رود ة 54 رامش ، ة 2 ، و زییاپ ناتسمز 3131 ص(
103 - 233 )
:نفلت * 03324554332 E-mail: hamidalizadeh@ujiroft.ac.ir
دیسا کیرتوبونیمآ اتب طسوت تمواقم یاقلا (BABA)
هیلع
شیر و هقاس یمویرازوف یگدیسوپ یرامیب ۀ
رایخ
هدازیلع اضردیمح
1
و*
یرلااس هجیدخ
2
1 و 2 . ،یبرم و رایداتسا ،یکشزپهایگ هورگ
دکشناد ۀ تفریج هاگشناد ،یزرواشک
:تفایرد خیرات(
11 / 1 / 1131 - :بیوصت خیرات 2
/ 3 / 1131 )
هدیکچ
رد تمواقم یاقلا شور زا یکی ناهایگ
یرامیب تیریدم رد دیدج یاه کیریتوبونیمآ اتب .تسا یهایگ یاه
دیسا
(BABA)
تمواقم یاقلا قیقحت نیا رد .تسا ناهایگ رد تمواقم یاقلا هب رداق هک تسا یتابیکرت زا
چراق هیلع بیکرت نیا طسوت
Fusarium oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum F42
رایخ هایگ رد
.دیدرگ تمواقم یاقلا قیرط زا یرامیب تدش رد یرادانعم شهاک هب رداق بیکرت نیا .تسا هدش یسررب نژ نایب یمک یسررب یاه
وpr1
شور ابlox1
نژ نایب شیازفا رگنایبQPCR
یاقلا رب تللاد هک دوبpr1
نژ نایب یسررب .دراد دیسا کیلیسیلاس هب هتسباو تمواقم ریسم تب و زانیتیک یاه
ا - 1 و 1 - داد ناشن زاناکولگ
هک هدامآ تلاح داجیا ثعابBABA
نژ نیا نایب رد شاب یم اه
نژ نیا نایب رگرامیب حیقلت زا سپ هک دوش اه
.داد ناشن دهاش هب تبسن یرادانعم شیازفا
ژاو ه یاه :یدیلک هدامآ تلاح
کیمتسیس تمواقم ،زاناکولگ ،زانیتیک ،دیسا کیلیسیلاس ،شاب .
همدقم
سج ت شور یارب وجو تسود دیدج یاه
تعیبط راد
هب سرتسا هب ناهایگ تمواقم ۀنیمز رد هژیو و هدنز یاه
.تسا رادیاپ یزرواشک رد یدیلک یاهروتکاف زا هدنزریغ هب ناهایگ یعافد متسیس یاقلا و هدنز یاهرگاقلا ۀلیسو
زا تظفاحم یارب بسانم نیزگیاج شور کی هدنزریغ رامیب لباقم رد ناهایگ تمواقم .تسا یهایگ یاهرگ
ییاقلا کیمتسیس ( 3
طسوت هک تسا یتمواقم )ISR
مسیناگراورکیم هتخاس یعیبط یاهرگاقلا ای ،دیفم یاه
یم اقلا هایگ رد و هدش تمواقم ،تمواقم رگید عون .دوش
یباستکا کیمتسیس ( 2
طسوت ًابلاغ هک تسا )SAR
یم قلاطا هایگ رد اهرگرامیب دوش
(
Conrath et al.,
2006; Justyna et al., 2013
).
هدننکاقلا زا هدافتسا کی زا هک ییایمیش یاه
وس
لاعف ببس میسناکم یزاس
زا لبق هایگ یعافد یاه
1.Induced systemic resistance
2.Systemic acquired resistance
اب ییورایور رگرامیب
تارطخ رگید یوس زا و دنوش
تسیز لاس رد ،دنشاب هتشادن یطیحم دروم ریخا یاه
ققحم هجوت ا
.تسا هتفرگ رارق ن
Papavizas (1963)
ا رث
یتظفاحم زا یشان دوخن ۀشیر یگدیسوپ هیلع BABA
Aphanomyces euteiches
شرازگ دومن تظفاحم نیا .
چراق رثا زا یشان عنام طقف هکلب ،دوبن بیکرت نیا ِیشک
یم یرامیب مئلاع زورب دش
(
Jakab et al., 2001
) .
رد تمواقم ةدننکاقلا تابیکرت یور یعیسو تاقیقحت تکرش رد ناهایگ
Ciba-Geigy
صخشم و تفرگ ماجنا
تابیکرت هک دش
INA (2,6-dichloroisonicotinic acid)
و
BTH (benzothiadiazole)
رد تمواقم یاقلا هب رداق
نیئتورپ عمجت اب هارمه ناهایگ هب هتسباو یاه
یرامیب
1ییاز یم دنوش (
Cohen, 2001
) ۀسیاقم اب نهوک .
رموزیا هس
AABA (DL-2 aminobuyric acid)
،
BABA (DL-3-aminobutyric acid)
و
GABA (4-
aminobutyric acid)
هک داد ناشن تمواقم BABA
3.Pathogenesis related proteins
100 یکشزپهایگ شناد
رود ،ناریا ة 54 رامش ، ة 2 ، و زییاپ ناتسمز 3131
اقلا نوتوت یلخاد کدیفس یرامیب هیلع یبوخ رایسب یم شقن اجنیا زا و دنک دروم تمواقم یاقلا رد BABA
تفرگ رارق هجوت (
Cohen, 1994
) اتب .
- کیریتوبونیمآ
دیسا
[(DL)-3-aminobutyric acid, BABA]
زا یکی
یاهدیساونیمآ هب قلعتم و دیسا کیلیسکوبرک تاقتشم تسا ینیئتورپریغ (
Justyna et al., 2013
) . کیBABA
بیکرت برصحنم ه لاعف درف دننک ة یعافد متسیس ا
هک تس
یور یتقو مادنا
اه دوش هدیشاپ هایگ ییاوه ی
، کاخ رد ای
ب ه دور راک
، هایگ بذج یم
دوش کیمتسیس هایگ رد و
یم ددرگ زا یعیسو فیط هیلع تمواقم یاقلا ثعاب و
کاخ یاهرگرامیب و یز
مادنا اه هایگ ییاوه ی یم
دوش
(
Justyna et al., 2013
) . هتفرگ ماجنا تاعلاطم ساسا رب
مسیناکم یاقلا ثعابBABA
هایگرد یعونتم یعافد یاه
یم نابزیم هایگ عون و رگرامیب عون بسح رب رد هایگ .دوش
مدق نیلوا هنوگ دیلوت
یشنکاو نژیسکا یاه یم
هراوید ندش ینینگیل و زولاک تشن هب رجنم هک دهد
لولس یم هدولآ ۀقطنم رد اه دوش
(
Baysal et al., 2005
) .
خساپ ،نیا رب هولاع دیلوت نوچمه ییایمیشویب یاه
تیلوباتم میزنآ یاقلا و هیوناث یاه زاغآ زین یعافد یاه
یم دوش (
Hamiduzzaman et al., 2005
) شهوژپ . یاه
نیئتورپ نایب شیازفا یفلتخم یرامیب هب هتسباو یاه
ییاز
دربراک رثا رد ار دنراد یبورکیمدض تیصاخ هک
BABA
هجوگ نوچمه فلتخم ناهایگ رد و لفلف ،یگنرف
بیس هدرک شرازگ ینیمز دنا
(
Altamiranda et al., 2008;
Cohen et al., 1994; Hwang et al., 1997
.) لفلف ناهایگ
اب هدش حیقلت اتب عمجت و زتنس شیازفا اب BABA
- 3 و 1 -
هب تبسن زانیتیک و زاناکولگ
Phytophthora capsici
نازیم نینچمه .دنداد ناشن تمواقم حیقلت ناهایگ ردSA
هب هدش دنتفرگ هجیتن ناققحم نیا .داد ناشن شیازفا تدش
هب هتسباو تمواقم یاقلا هک نایب وSA
پPR
نیئتور تسا اه
(
Hwang et al., 1997
).
Hamiduzzaman et al.
(2005)
قیرط زا یلخاد کدیفس هیلع روگنا رد تمواقم یاقلا مایپ متسیس و زولاک دیلوت شیازفا ار دیسا کینومساج یهد
گرب رد .دندرک شرازگ اب هدش هدولآ روگنا یاه
Plasmopara viticola
زولاک تشن یاقلا بجوم هدام نیا و
نژ نایب شیازفا مایپ ریسم هب هتسباو یاه
کینومساج یهد
نوچمه دیسا
LOX-9
و هدشPR-4
تسا .
اب هدش حیقلت ناهایگ عیرس خساپBABA
یوق و رت یرت ،یلنف تابیکرت دیلوت قیرط زا اهرگرامیب ۀلمح هب
نژ نایب شیازفا و نیسکلاوتیف یم ناشن یعافد یاه
.دنهد
شهوژپ هک هداد ناشن اه زا یتوافتم لمع ةویش BABA
مایپ یاهریسم ندرک لاعف قیرط هب هتسباو یعافد یهد
نومروه و نلیتا ،دیسا کینومساج ،دیسا کیلیسیلاس یاه
یم ناشن دیسا کیسیسبآ هب هتسباو تمواقم ریسم .دهد
طسوتSA
یرامیب یخرب هب تمواقم ردBABA
شرازگ اه
تسا هدش (
Hwang et al., 1997; Siegrist et al., 2000
) .
اقلا تمواقم مه یدراوم رد طسوت هدش
هتسباوریغ BABA
هب تسا هدش شرازگ SA
(
Zimmerli et al., 2000
) .
هب هتسباو تمواقم هدش شرازگ بیکرت نیا طسوت زین JA
تسا (
Hamiduzzaman et al., 2005
) تمواقم نینچمه .
هب هتسباوریغ
، SA
وJA
دیسا کیسیسبآ هب هتسباو و ،ET
ن طسوت زی تسا هدش شرازگBABA
(
Ton et al., 2005;
Ton et al., 2004
) هب . هتفای ،یلک روط ناشن یشهوژپ یاه
یم طسوت تمواقم مسیناکم هک دهد تعیبط BABA
هدیچیپ متسیس هب هتسباو و دراد یا مایپ یاه
توافتم یناسر
تسا رگرامیب و هایگ هب هتسب و (
Justyna et al., 2013
) .
ب تمواقم طسوت وهاک یلخاد کدیفس ه زا یشان BABA
عمجت
H2O2
عمجت و زولاک تشن ، نیئتورپPR
شرازگ اه
تسا هدش (
Cohen et al., 2010
) و تیلاعف رد رییغت .
یمیزنآ راتخاس نیئتورپPR
زادیسکارپ ،زانیتیک دننام ییاه
اتب و - 3 و 1 - اب هدش رامیت یگنرف رگنک رد زاناکولگ
BABA
اب حیقلت زا سپ
Sclerotinia sclerotiorum
هدش شرازگ
تسا (
Marcucci et al., 2010
).
رثا قیقحت نیا رد هیلع تمواقم یاقلا رب BABA
چراق زا یشان رایخ ۀشیر و هقاس یگدیسوپ یرامیب
Fusarium oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum
نژ نایب نینچمه .تسا هدش یسرربF42
هب هتسباو یاه
هریسم و عافد مایپ یا
ات رگرامیب اب حیقلت نامز زا یناسر
35 شور اب رگرامیب اب حیقلت زا سپ تعاس
Quantitative real time PCR
هب مسیناکم نییعت روظنم
هایگ متسیس نیا رد تمواقم یاقلا -
.دش یبایزرا رگرامیب
شور و داوم اه
رایخ یاهاشن هیهت و رگرامیب اب حیقلت ،
BABA
رذب یاه ا سپ رایخ تیرلکوپیه رد یحطس ینوفعدض ز
میدس 3 % تدم هب 10 رطقم بآ اب یشکبآ راب هس و هیناث
نورتس
، تدم هب 25
هناوج یارب تعاس ذغاک نیب ینز
یامد رد نورتس بوطرم یفاص 22
جرد ۀ رارق سویسلس
رذب سپس .دندش هداد یاه
هناوج رد هدش راد نادلگ
اه ی
اب هدش رپ نش و نادلگ صوصخم کاخ
( 4:32 ) هک ود
هدش نورتس راب
،دندوب رد و دندیدرگ تشک هناخلگ
اب
یامد 25 جرد ۀ رود و سویسلس ة
یرون 35 و تعاس
یبسن تبوطر 30
.دندش هداد دشر دصرد نادلگ
اه ره
هتفه ود راب کی و ریش بآ اب راب کی( دیدرگ یرایبآ راب
کی لولحم اب هب ناهایگ هک هتفه ود زا دعب .)دنلگوه مود
لحرم ۀ هس دندیسر یقیقح گرب
، هشیر اب اهنآ یاه
تظلغ اب BABA
340 یلیم مرگولیک ره یازا هب مرگ
نادلگ کاخ دش حیقلت
(
Jeun et al., 2004
) . زور کی
هقاس رد رگرامیب حیقلت شور اب رگرامیب اب ناهایگ دعب دندش حیقلت ناراکمه و هدازیلع شور قبط (
Alizadeh
et al., 2013
) هنومن .
رد یرادرب ز
نام اه ،رفص ی 25 ، 52 ،
32 و 35 تعاس حیقلت زا سپ رگرامیب اب
ناهایگ هقاس زا
نژ نایب یسررب روظنم هب ماجنا
تفرگ . رد روظنم نیدب
لحرم ره ۀ
باختنا رامیت ره زا هایگ هس ینامز
هنومن ،تفرگ ماجنا هقاس لحم زا یرادرب سپس
هنومن اه
عیام نژورتین رد ب
ه دمجنم تعرس رد و
رزیرف 20 - جرد ۀ
شیامزآ یدعب لحارم ات سویسلس دش یرادهگن
دن نیا .
اب شیامزآ ود
رامیت لماش اب دهاش و BABA
50 رارکت
ماجنا تفرگ . هنومن اب دهاش یاه بآ
.دندش رامیت
چراق زا قیقحت نیا رد
F. oxysporum f. sp.
radicis-cucumerinum F42
تاقیقحت زکرم زا هک
تسا ،دش هیهت تفریج یزرواشک .دیدرگ هداف
یرامیب یبایزرا هب روط هنازور
، یرامیب مئلاع زورب رظن زا هب
ناهایگ
یگدیسر ش
یرامیب تدش ،یرامیب مئلاع روهظ زا سپ .د
لماش متسیس نیا .دش دروآرب ناهایگ هب هبتر نداد اب هایگ یارب رفص :هبتر راهچ نا
اب ناهایگ یارب کی ،ملاس
میلام یگدیسوپ و گنر رییغت مئلاع یارب ود ،هقاس
ناهایگ یارب هس و هقاس دیدش یگدیسوپ اب ناهایگ هبتر .دش هتفرگ رظن رد هدرم و هدرمژپ ره یاه
رارکت هب
دصرد تدش یرامیب هداد سپس .دش لیدبت 3
یاه
1.Disease severity index
ب ه شور اب هدمآ تسد
Cox-Box
.دندش لامرن و لیدبت
یرامآ لیلحت و هیزجت هداد
اه سنایراو هیزجت نومزآ اب
2
ماجنا تفرگ هورگ و یدنب تی اهرام نومزآ اب یکوت
اب
هدافتسا مرن رازفا
MINITAB 17
ماجنا .تفرگ
جارختسا تخاس وRNA
cDNA
هنومن یفنم یامد رد هدش یرادهگن یاه 20
جرد ۀ
نواه زا هدافتسا اب سویسلس کنخ
عیام نژورتین رد
درخ دش دن هب و رد لصاح ردوپ .دندمآرد ردوپ تروص
هلول اه ی 4 / 3 یلیم یرتیل نژورتین رد ندرب ورف اب هک
هتخیر ،دوب هدش کنخ عیام ( دش
ره رد هلول دودح 300
یلیم نومن زا مرگ ۀ
هدش درخ )
لحرم ات و ۀ
یدعب رد
عیام نژورتین یرادهگن
جارختسا .دندش تیک اب RNA
(RNeasy Plant Mini Kit Qiagen)
روتسد قبط رب
ناخراک ۀ ماجنا هدنزاس تفرگ
ییاراک . جارختسا
اب RNA
زراگآ لژ رد زروفورتکلا شور 4
/ 3 تظلغ و نییعت دصرد
یرتموتفورتکپسا شور اب هدش جارختسا RNA
هزادنا .دش یریگ روظنم هب
فذح یمونژ DNA
،
RNA
ب هدش جارختسا ا
DNase
.دش رامیت روظنم نیدب
4 / 2
زا مرگورکیم زا رتیلورکیم هس و لقتنم هلول کی هبRNA
رفاب 30X
(
Ambion turbo DNase free buffer
و )
34 / 0 ( میزنآ رتیلورکیم
DNase (Ambion USA
نآ هب
رطقم بآ ندرک هفاضا اب ییاهن مجح .دش هفاضا یلیم
ویک
(Milli-Q)
زا یراع
RNases
هب 10 هدناسر رتیلورکیم
.دش هلول اه تدم هب 54 رد هقیقد 13
جرد ۀ سویسلس
سپس .دندش هداد رارق 34
/ 0 رتیلورکیم هب میزنآ رگید
هلول و هفاضا هلول ره تدم یارب اه
54 رد رگید هقیقد 13
جرد ۀ رتیلورکیم شش سپس .دش هداد رارق سویسلس
( 2 / 0 فقوتم لولحم زا )مجح دننک
ة (
Ambion
ره هب )
و هفاضا هلول تدم هب
هداد رارق قاتا یامد رد هقیقد ود
.دش سپس هب تدم 4 / 3 رد هقیقد 30000g
و ژوفیرتناس
رخآ رد زا یراع RNA
لولحم نتشادرب نودب DNA
فقوتم لول هب هدننک ۀ
زا یراع دیدج
RNase
ش لقتنم د
(
Ramirez et al., 2010
).
درکلمع لرتنک یارب
DNase
ندوب یراع و ییاهنRNA
هب یگدولآ زا کی یمونژDNA
یلاوت اب رگزاغآ جوز ابPCR
میقتسم
5'-GTCAAAATACTGGGAAGATC-3'
و
2.Analysis of variance (ANOA)
102 یکشزپهایگ شناد
رود ،ناریا ة 54 رامش ، ة 2 ، و زییاپ ناتسمز 3131
سوکعم
5'-TTTGAGGTAGGAAGTGTAGT-3'
هک
نژ رد ار نورتنیا کی
HSP70
ریثکت رایخ م
ی دننک ماجنا ،
تفرگ (
Wan et al., 2010
) شنکاو لولحم . :لماشPCR
رگزاغآ رتیلورکیم کی ،میقتسم رگزاغآ رتیلورکیم کی تظلغ( سوکعم 30
،رفاب رتیلورکیم ود ،)لوموکیپ 32
رطقم بآ رتیلورکیم
Milli-Q
یم کی ، و هنومن زا رتیلورک
میزنآ دحاو کی ت
ک لپ ی زارم :لماش ییامد ۀمانرب و 34
ۀجرد
سویسلس تدم هب
هتشرساو یارب هقیقد ود و هیلوا یزاس
سپس 14 اب هخرچ 34 سویسلس ۀجرد تدم هب
10 هیناث
هتشرساو یارب ،یزاس
45 سویسلس ۀجرد تدم هب
10 هیناث
،اهرگزاغآ ندیبسچ یارب 32
سویسلس ۀجرد ب
تدم ه کی
رد هقیقد شش نایاپ رد و هتشر طسب یارب هقیقد 32
ۀجرد
هخرچ ییاهن طسب یارب سویسلس رخآ رد .تفرگ ماجنا اه
لوصحم زراگآ لژ رد PCR
4 / 3 ةدهاشم تهج دصرد
.دیدرگ زروفورتکلا یگدولآ تروص رد یلامتحا یاهدناب مرگورکیم کی زا یراعRNA
زا یراع هلول هب ارDNA
RNases
تنم رگزاغآ رتیلورکیم کی نآ هب و لق
Oligo dT
(Invitrogen, Breda, the Netherlands)
رد لوموکیپ دص
و هفاضا رتیلورکیم تدم هب
رد هقیقد جنپ 54
ۀجرد
هنومن .دش هداد رارق سویسلس هتشاذگ خی رد هلصافلاب اه
( رفاب رتیلورکیم راهچ .دندش
Fermentas, 5X RT buffer
EP0452
)
، 5X
کیم ود زا رتیلور
dNTPs
هد م ی ل ی لوم کی و
میزنآ رتیلورکیم
(RevertAid H minus Reverse
Transcriptase, Fermentas (EP0452/EP0451
و هفاضا
هلول .دش طولخم تمیلام هب سپس اه
تدم هب 50 رد هقیقد
52 ،سویسلس ۀجرد 34
رد هقیقد 40
و سویسلس ۀجرد
رخآ 34 رد هقیقد 30
د رارق سویسلس ۀجرد رد .دش هدا
نایاپ یفنم رد لصاح cDNA
20 سویسلس ۀجرد
.دش یرادهگن ماجنا Quantitative real time PCR
تکرش زا زاین دروم یاهرگزاغآ
(Biolegio, the Netherlands)
.دندش هیهت رگزاغآ
اه اب هدش هیهت ی
PCR
اب دحاو هعطق کی ریثکت رظن زا رد هدش زتنس cDNA
دندش شیامزآ لبق لحارم نژ یاهرگزاغآ .
یاه
chit1
اتب ، - 3
و 1 - ،زاناکولگ و pr1
قبط هدش رشتنم عبانم زا lox1
لاوت ی اه لودج رد هدش هئارا ی 3
دندش باختنا (
Alizadeh
et al., 2013; Shoresh et al., 2005
) نژ .
یاه و EF1α
لودج رد هدش هئارا یلاوت اب ییاهرگزاغآ اب CACS
3 هب
ناونع نژ ارب عجرم یاه دندش باختنا رایخ ی
(
Migocka
et al., 2011; Wan et al., 2010
).
شنکاو طولخم
PCR
هنومن رتیلورکیم ود :لماش دودح( cDNA
05 / 0
و میقتسم رگزاغآ طولخم زا رتیلورکیم تشه ،)مرگورکیم و )لوموکیپ کی رگزاغآ تظلغ( سوکعم 30
زا رتیلورکیم
اس ی رگرب ی ن م ی سک
(AB Applied Biosystems, Foster,
ًاعومجمCA)
20 طولخم ندرک هفاضا زا دعب .دوب رتیلورکیم
تیلپ هب قوف 35
صوصخم شوپرد اب ،هناخ هرفح
اه هدیشوپ
سپس و تدم هب رد هقیقد کی 5000
.دش ژوفیرتناس رود
تایلمع
Quantitative real time PCR
هاگتسد رد
GeneAmp 7900HT Sequence Detection System (AB Applied Biosystems)
ییامد طیارش اب 34
ۀجرد
سویسلس تدم هب
و هیلوا تشرساو یارب هقیقد هد لابند هب
اب هخرچ لهچ نآ 34
سویسلس ۀجرد تدم هب
10 هیناث
و ندش هتشرساو یارب 50
سویسلس ۀجرد تدم هب
کی
.دیدرگ ماجنا ،هتشر طسب و اهرگزاغآ ندیبسچ یارب هقیقد هداد زا لصاح یاه
QPCR
هب مرن هطوبرم رازفا
(
Sequence Detection System Applied biosystems SDS 2.4
) لقتنم هخرچ ماجنا تحص رظن زا و یسررب اه
مرن هب هیزجت یارب سپس و دندش رازفا
EXCEL
لقتنم
تیمک .دندش نژ نایب یبای
نژ هب تبسن هعلاطم تحت یاه
سنرفر نژ ود زا هدافتسا اب و لفافپ شور قبط سنرفر رد و
تفرگ ماجنا اهرگزاغآ ییاراک نتفرگ رظن (
Pfaffl, 2001
) .
سنایراو هیزجت زا سپ فلتخم لماوع حوطس نیگنایم هداد ( دندش هسیاقم یکوت نومزآ زا هدافتسا اب اه 04
/ 0
P<
.)
لودج 3 هب یاهرگزاغآ . نژ یمک نایب نییعت یارب هتفرراک
هقاس رد یعافد یاه شور اب رایخ یاه
Real Time PCR
نژ (Gene) میقتسم یلاوت
(Forward) سوکعم یلاوت
(Reverse)
EF1α 5′-CTGTGCTGTCCTCATTATTG-3'
5'-AGGGTGAAAGCAAGAAGAGC-3'
CACS 5'-TGGGAAGATTCTTATGAAGTGC-3'
5'-CTCGTCAAATTTACACATTGGT-3'
pr1 5'- TGCTCAAC AATATGCGAACC-3'
5'-TCATCCACCCACAACTGAAC-3'
lox1 5'- CTCTTGGGTGGTGGTGTTTC-3'
5'- TGGTGGGATTGAAGTTAGCC-3'
β-1,3-glucanas 5'-CAATTATCAAAACTTGTTCGATGC-3'
5'-AACCGGTCTCGGATACAACAAC-3'
chit1 5'-TGGTCACTGCAACCCTGACA-3
5'-AGTGGCCTGGAATCCGACT-3'
ثحب و جیاتن
تمواقم یاقلا زا یشان یرامیب شهاک یب یبایزرا ماجنا رگرامیب اب حیقلت زا سپ هتفه راهچ یرام تدش صخاش .دش هبساحم یرامیب تدش صخاش .تفرگ
لرتنک رامیت یارب یرامیب 44
/ 52 یارب و دصرد
BABA
اب ربارب 23 / 14 قبط یرامآ رظن زا .دیدرگ هبساحم دصرد
هب جیاتن هدمآ تسد هبBABA
شهاک ثعاب یرادانعم روط
دش دهاش هب تبسن یرامیب لکش(
3 هب رگرامیب نوچ .)
و هقاس هشیر هب BABA
شهاک اذل ،دوب هدش حیقلت اه
و تسین رگرامیب رب بیکرت نیا میقتسم رثا زا یشان یرامیب یاقلا قیرط زا هایگ یژولویزیف رب بیکرت نیا رثا زا یشان
یاقلا رب بیکرت نیا ریثأت یسررب یارب .تسا تمواقم نژ نایب تمواقم مواقم ریسم یاه
یسررب تحت هایگ رد ت
اب تمواقم یاقلا قیرط زا یرامیب شهاک جیاتن .تفرگ رارق هب جیاتن طسوت هدمآ تسد
Chamsai et al.
(2004)
ةرابرد
هجوگ یمویرازوف یگدرمژپ .دراد تقباطم یگنرف
جیاتن نیا
دایز لیسناتپ رگنایب یرامیب تیریدم یارب BABA
زا هک هدوب رایخ ۀقاس و هشیر یگدیسوپ لماوع
هناخلگ رد رایخ تشک ةدننکدودحم فلتخم قطانم یاه
تیدودحم هب نآ لرتنک و تسا ناریا .تسا هجاوم یاه
یرامیب تدش صخاش
اهرامیت
لکش 3 . ریثأت زا یشان یرامیب لرتنک ردBABA
F. oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum F42
رد رایخ یاهاشن .رایخ ناهایگ رد
رتسا کاخ هشیر هتفه ود زا سپ و دش هداد دشر لی
اب اه یبایزرا .دش حیقلت رگرامیب اب اهاشن ۀقاس دعب زور کی و دندش رامیتBABA
لیدبت سپس و اهرامیت هب نداد هبتر اب یرامیب هبتر
اه زا سپ فلتخم یاهرامیت رد یرامیب عوقو دصرد نیگنایم .تفرگ ماجنا دصرد هب
هداد سنایراو ۀیزجت اب اه
( دندش هسیاقم یکوت نومزآ زا هدافتسا 04
/ 0
P<
نوتس .) رظن زا دنراد کرتشم فرح کی لقادح هک ییاه
فلاتخا مه اب یرامآ رادانعم
.دنرادن
نژ نایب تارییغت یعافد یاه
نژ نایب رییغت دنور یعافد یاه
،pr1
،lox1 β-1, 3-
glucanase
و
chit1
نامز رد ،رفص یاه 52
، 32 و 35
زا سپ تعاس شور اب رگرامیب اب حیقلت
یارب QPCR
طسوت هایگ ینمیا متسیس رد تارییغت یسررب
BABA
.دش یبایزرا نژ هب pr1
ناونع رگناشن یاقلا هتسباو تمواقم ریسم
دیسا کیلیسیلاس هب تسا
نیا نایب تارییغت یسررب اب .
نژ یم ناوت شقن هب هدش اقلا تمواقم رد ار SA
لیسو ۀ
درک ریسفت فلتخم لماوع (
Pape et al., 2010; Ward et
al., 1991
) شقن نییعت روظنم هب . اقلا تمواقم رد SA
هب هدش لیسو ۀ نژ نیا نایب قیقحت نیا رد BABA
یبایزرا دش . نژ نایب نامز رد دهاش رامیت رد pr1
یاه
،رفص 52 ، 32 و 35 رگرامیب اب حیقلت زا سپ تعاس هب
بیترت 3 ، 4 / 1 ، 34 / 35 و 53 / 20 شیازفا رگنایب هک دوب
یرامآ رظن زا .تسا دهاش رامیت رد نژ نیا نایب رد یمک و رفص نامز دصرد جنپ حطس رد 52
فلاتخا تعاس
نامز یلو دنتشادن یرادانعم 32
و 35 کی رد تعاس
و رفص نامز اب و هتفرگ رارق هورگ 52
فلاتخا تعاس
رامیت رد .دنداد ناشن رادانعم ایب BABA
رد نژ نیا ن
نامز ،رفص یاه 52
، 32 و 35 هب تعاس اب ربارب بیترت
21 / 0 ، 43 / 3 ، 33 / 12 و 35 / 53 شیازفا رگنایب هک دوب
یرامآ رظن زا .تسا دهاش هب تبسن نژ نیا نایب دیدش رادانعم فلاتخا مه اب نامز راهچ دصرد جنپ حطس رد رد نژ نیا نایب .دنتفرگ رارق هورگ راهچ رد و دنداد ناشن و دهاش رامیت رد رفص نامز یرادانعم فلاتخا BABA
اب حیقلت زا لبق هک تسا نیا رگنایب هک دادن ناشن رگرامیب یمن داجیا نژ نیا نایب رد یرییغت BABA
دنک
105 یکشزپهایگ شناد
رود ،ناریا ة 54 رامش ، ة 2 ، و زییاپ ناتسمز 3131
شاب هدامآ تلاح هب ار نژ نیا نایب اما یمرد3
هب هک دروآ
دهد ناشن یعیرس شیازفا رگرامیب حیقلت ضحم لکش(
2 نایب شیازفا .) رامیت رد نژ نیا
رگنایب BABA
نیا طسوت دیسا کیلیسیلاس هب هتسباو تمواقم یاقلا اب جیاتن نیا .تسا رگرامیب نیا هیلع رایخ هایگ رد بیکرت زا یشان تمواقم یاقلا هک یناققحم جیاتن ار BABA
هب هتسباو دراد تقباطم ،دنتسناد SA
(
Hwang et al.,
1997; Siegrist et al., 2000
).
ا زتنسویب ریسم رد میزنآ نیلو یسکوپیلJA
زانژ
(LOX)
تسا یسکوپیل . دیسا کیئلونیل و کیئلونیل لیدبت ثعاب زانژ
هب یم JA
دوش شقن . خساپ LOX
زا یرایسب هب یهد
سرتسا هدش شرازگ ناهایگ رد هدنزریغ و هدنز یاه تسا
(
Melan et al., 1993; Shoresh et al., 2005
).
اب نیاربانب
یسررب نژ نیا نایب تارییغت یم
ناوت شقن زا یریسفت
JA
فلتخم یاهرامیت رثا رد ناهایگ رد هدش اقلا تمواقم رد .تشاد
نژ نایب هب دهاش رامیت رد lox1
یارب بیترت
نامز ،رفص یاه 52
، 32 و 35 اب ربارب 3 ، 3 / 3 ، 5 / 5 و 5 / 1
نامز ات نژ نیا دنک نایب شیازفا رگنایب هک دوب 32
سپس و
شهاک نامز رد نایب 35
نامز طقف یرامآ رظن زا .دوب 32
اب
نامز رد نژ نیا نایب .داد ناشن فلاتخا رفص نامز یاه
،رفص 52 و 35 نژ نایب .تشادن یرادانعم فلاتخا تعاس
رامیت رد lox1
نامز یارب BABA
هدش یریگزادنا یاه
هب بیترت 03 / 5 ، 13 / 4 ، 24 / 4 و 43 / 5 نایب یرامآ رظن زا .دوب
ژ نیا نامز رد یرادانعم فلاتخا ن دادن ناشن فلتخم یاه
لکش(
2 هب هتسباوریغ تمواقم یاقلا رگنایب جیاتن نیا .)
هب هایگ و رگرامیب بیکرت نیا رد دیسا کینومساج ۀلیسو
نایب شیازفا هب هجوت اب .تساBABA
تمواقم تابثا وpr1
هب هتسباو ریسم یتسینوگاتنآ تلاح نینچمه وSA
وSA
تناJA
یم راظ نایب هک تفر
lox1
دهدن ناشن دوخ زا یشیازفا
(
Van der Does, 2012
)
.
لکش 2 نژ نایب تارییغت . یاه
وlox1
ردpr1
هقاس اب هدش رامیت رایخ ناهایگ یاه نامز ردBABA
،رفص فلتخم یاه 52
، 32 و 35
اب حیقلت زا سپ تعاس
F. oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum F42
. نیگنایم و تفرگ ماجنا فلتخم یاهرامیت سنایراو ۀیزجت
( دندش هسیاقم یکوت نومزآ زا هدافتسا اب فلتخم یاهرامیت رد نژ یبسن نایب 04
/ 0
P<
نوتس .) کرتشم فرح کی لقادح هک ییاه
فلاتخا مه اب یرامآ رظن زا دنراد رادانعم
.دنرادن
اتب - 3 و 1 اضعا زا یکی( زاناکولگ ی
داوناخ ة )PR2
رد
یزجت ۀ راوید ة لولس چراق اه لمح زا دعب و هتشاد شقن ۀ
ندرک زیلوردیه ثعاب و هدش اقلا هایگ رد رگرامیب ازجا زا یکی هک ناکولگاتب ی
راوید یلصا ة
یچراق لولس
،تسا یم دوش عافد رد ار یمهم شقن نژ نیا . زا
هایگ
یزاب یم دنک (
Doxey et al., 2007
) . اتب نژ نایب -
3 و 1 -
د زاناکولگ نامز رد دهاش رامیت ر
یاه ،رفص 52 ، 32 و 35
رگرامیب اب حیقلت زا سپ تعاس اب ربارب
3 ، 21 / 32 ، 25 / 32
و 03 / 35 نیب یرادانعم فلاتخا یرامآ رظن زا .دوب
نامز ،رفص یاه 52
و 32 نامز .دشن هدید تعاس 35
نامز رگید اب تعاس نیا نایب و تشاد رادانعم فلاتخا اه
درک ادیپ شیازفا نژ رامیت رد .
نیا نایب نازیم BABA
نامز رد نژ اه
،رفص ی 52
، 32 و 35 اب ربارب 32 / 5 ،
43 / 51 ، 05 / 333 و 20 / 223 هزادنا هک دیدرگ یریگ
زا .تسا رامیت نیا رد نژ نیا نایب دیدش شیازفا رگنایب نژ نیا نایب یرادانعم فلاتخا رفص نامز رد یرامآ رظن شقن رگنایب هک ،دادن ناشن دهاش اب تلاح رد BABA
نامز رد نژ نیا نایب .تسا نژ نیا شاب هدامآ ،رفص یاه
52 ، 32 و 35 رد و دنتشاد رادانعم فلاتخا مهاب تعاس
لکش( دنتفرگ رارق ازجم هورگ راهچ 1
)
.
1.Priming
ناوارف زلولس زا دعب نیتیک ،هدوب تعیبط رد رمیلپ نیرت
چراق رد یلصا ینامتخاس بیکرت نینچمه هتشر یاه
یا
یک .تسا نیت ناونع هب بلاغ یلولس ةراوید تارقف نوتس
چراق یلولس ةراوید رد .تسا یهایگ رگرامیب یاه چراق
اه
نیتیک هب تروص هیلا بترم ییاه هدش
هیلا نیا نیب و اتب اه
-
3 و 1 - ناکولگ ناونع هب هدننکرپ داوم
هب تروص یوگلا
یب دراد دوجو یلکش (
Seidl, 2008
) . ک ی ت ی اهزان میزنآ زا یاه
هم یهایگ م چراق یلولس ةراوید نیتیک ۀیزجت رد هک دنا یاه
دنراد یمهم شقن رگرامیب (
Sahai et al., 1993
) قلعتم و
ةداوناخ هب نیئتورپ زا PR3
یرامیب هب هتسباو یاه ییاز
.دنا
نژ نایب
Chit1
نامز رد دهاش رامیت رد ،رفص یاه
52 ، 32
و 35 اب ربارب رگرامیب اب حیقلت زا سپ تعاس 3
، 25 / 31 ، 22
/ 25 و 54 / 33 نیب یرادانعم فلاتخا یرامآ رظن زا .دوب
نامز ،رفص یاه 52
نامز .دشن هدید تعاس یاه
52 و 32
نامز و دنتفرگ رارق هورگ کی رد تعاس 35
رگید اب تعاس
نامز شیازفا نژ نیا نایب و تشاد رادانعم فلاتخا اه
رامیت رد .درک ادیپ یرتشیب نیا نایب نازیمBABA
رد نژ
نامز ،رفص یاه 52
، 32 و 35 اب ربارب 44 / 2 ، 32 / 22 ،
51 / 32 و 53 / 324 هزادنا شیازفا رگنایب هک دیدرگ یریگ
رد یرامآ رظن زا .تسا رامیت نیا رد نژ نیا نایب دیدش ناشن دهاش اب نژ نیا نایب یرادانعم فلاتخا رفص نامز نامز رد نژ نیا نایب ،دادن ،رفص یاه
52 ، 32 و 35 تعاس
رارق ازجم هورگ راهچ رد و دنتشاد رادانعم فلاتخا مه اب لکش( دنتفرگ 1
.)
هقاسردβ-1,3- glucanase وchit1 یاهنژ نایب تارییغت .1لکش اب هدش رامیت رایخ ناهایگ یاه
نامز ردBABA
،رفص فلتخم یاه
52 ، 32 و 35 اب حیقلت زا سپ تعاس
F. oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum F42
تفرگ ماجنا فلتخم یاهرامیت سنایراو هیزجت .
( دندش هسیاقم یکوت نومزآ زا هدافتسا اب فلتخم یاهرامیت رد نژ یبسن نایب نیگنایم و
P<0.05
نوتس .) فرح کی لقادح هک ییاه
فلاتخا مه اب یرامآ رظن زا دنراد کرتشم رادانعم
.دنرادن
هتفای اب جیاتن نیا یاه
Hwang et al.
(1997)
هک
هیلع تمواقم
Phytophthora capsici
نیا نایب شیازفا و
نژ اب هدش رامیت لفلف ناهایگ رد ار اه شرازگ BABA
دندرک . جیاتن
Cohen et al.
(2010)
رثا ةرابرد ردBABA
عمجت و وهاک یلخاد دیفس یرامیب شهاک نیئتورپPR
و اه
ابرد ناراکمه و یسکوکرام تاقیقحت جیاتن رگنک رامیت ةر
اب یگنرف نایب شیازفا و هلصاح تمواقم و BABA
اتب و زادیسکارپ ،زانیتیک -
3 و 1 - هیلع زاناکولگ
Sclerotinia
sclerotiorum
دراد تقباطم (
Marcucci et al., 2010
).
نژ نایب شهوژپ نیا رد اتب یاه
- 3 و 1 - و زاناکولگ
اب رامیت رثا رد زانیتیک هدامآ تلاح هبBABA
رد شاب و دمآ
نژ نیا نایب رد یعیرس شیازفا رگرامیب اب حیقلت زا سپ اه
هک تسا مهم نیا رگنایب هک دش هدهاشم دهاش هب تبسن یرتکابوزیر دننامه BABA
تلاح داجیا قیرط زا اه
هدامآ یم تمواقم یاقلا هایگ رد شاب هلمح زا لبق هک دنک
نژ نایب نتشادن شیازفا لیلد هب رگرامیب یعافد یاه
زه هنی مهم زا یکی نیا .درادن هایگ یارب یا نیرت
تیحجرا یاه اقلا ییایمیش تابیکرت رگید ربBABA
ةدننک
مه رگید ناققحم تاقیقحت یخرب جیاتن .تسا تمواقم هدامآ تلاح داجیا ناشن بیکرت نیا طسوت ار هایگ رد شاب
تسا هداد (
Altamiranda et al., 2008; Cohen et al.,
2010; Marcucci et al., 2010; Ton et al., 2005
)
.
هجیتن یلک یریگ یم ناشن قیقحت نیا جیاتن هک دهد
یاقلا هب رداق BABA
رایخ ۀقاس و هشیر یگدیسوپ یرامیب هیلع رثؤم تمواقم
105 یکشزپهایگ شناد
رود ،ناریا ة 54 رامش ، ة 2 ، و زییاپ ناتسمز 3131
یم بیکرت نیا اذل .تسا مویرازوف چراق زا یشان دناوت
چراق یارب یبسانم نیزگیاج شک
ارثا هک دشاب ییاه ت
تسیز برخم فرط زا .دنراد یطیحم
نیا تیحجرا ،رگید
یرتکابوزیر رب تابیکرت طیارش رد اهنآ رثا یرادیاپ اه
یرتکاب هک ارچ ،تسا یطیحم فلتخم ةدنز لماوع رگید و اه
اقلا رثا لامعا و اقب هب رداق طیارش یخرب رد تمواقم ةدننک نژ نایب یسررب .دنتسین تمواقم یگدننکاقلا
یاهریسم یاه
مایپ هد یعافد و ی هایگ
هتسباو تمواقم ریسم یاقلا رگنایب زین
هدامآ تلاح داجیا اب هارمه دیسا کیلیسیلاس هب نایب رد شاب
نژ هیلع رثؤم تمواقم ریسم نیا هک .تسا یعافد یاه
فیط هدامآ تلاح داجیا و هدوب اهرگرامیب زا یعیسو رد شاب
هنیزه شهاک هب رجنم زین هایگ دهاوخ هایگ یعافد یاه
.دش
REFERENCES
1. Alizadeh, H., Behboudi, K., Ahmadzadeh, M., Javan-Nikkhah, M., Zamioudis, C., Pieterse, C.M.J. &
Bakker, P.A.H.M. (2013). Induced systemic resistance in cucumber and Arabidopsis thaliana by the combination of Trichoderma harzianum Tr6 and Pseudomonas sp. Ps14. Biological Control, 65, 14-23.
2. Altamiranda, E.A.G., Andreu, A.B., Daleo, G.R. & Olivieri, F.P. (2008). Effect of β-aminobutyric acid (BABA) on protection against Phytophthora infestans throughout the potato crop cycle. Australasian Plant Pathology, 37, 421-427.
3. Baysal, Ö., Gürsoy, Y.Z., Örnek, H. & Duru, A. (2005). Induction of oxidants in tomato leaves treated with DL-β-Amino butyric acid (BABA) and infected with Clavibacter michiganensis ssp.
michiganensis. European Journal of Plant Pathology, 112, 361-369.
4. Chamsai, J., Siegrist, J. & Buchenauer, H. (2004). Mode of action of the resistance-inducing 3-aminobutyric acid in tomato roots against Fusarium wilt. Journal Plant Disease Protection 111, 273-291.
5. Cohen, Y. (1994). 3-Aminobutyric acid induces systemic resistance against Peronospora tabacina.
Physiological and Molecular Plant Pathology 4, 273-288.
6. Cohen, Y. (2001). The BABA story of induced resistance. Phytoparasitica 29, 375-378.
7. Cohen, Y., Niderman, T., Mosinger, E. & Fluhr, R. (1994). [beta]-Aminobutyric Acid Induces the Accumulation of Pathogenesis-Related Proteins in Tomato (Lycopersicon esculentum L.) Plants and Resistance to Late Blight Infection Caused by Phytophthora infestans. Plant Physiology, 104, 59-66.
8. Cohen, Y., Rubin, A. & Kilfin, G. (2010). Mechanisms of induced resistance in lettuce against Bremia lactucae by DL-β-amino-butyric acid (BABA). European Journal of Plant Pathology 126, 553-573.
9. Conrath, U., Beckers, G.J., Flors, V., Garcia-Agustin, P., Jakab, G., Mauch, F., Newman, M.A., Pieterse, C.M.J., Poinssot, B., Pozo, M.J., Pugin, A., Schaffrath, U., Ton, J., Wendehenne, D., Zimmerli, L. & Mauch- Mani, B. (2006). Priming: getting ready for battle. Molecular Plant-Microbe Interactions, 19, 1062-1071.
10. Doxey, A.C., Yaish, M.W., Moffatt, B.A., Griffith, M. & McConkey, B.J. (2007). Functional divergence in the Arabidopsis beta-1,3-glucanase gene family inferred by phylogenetic reconstruction of expression states. Molecular Biology and Evolution, 24, 1045-1055.
11. Hamiduzzaman, M.M., Jakab, G., Barnavon, L., Neuhaus, J.M. & Mauch-Mani, B. (2005). beta- Aminobutyric acid-induced resistance against downy mildew in grapevine acts through the potentiation of callose formation and jasmonic acid signaling. Molecular Plant Microbe Interaction, 18, 819-829.
12. Hwang, B.K., Sunwoo, J.Y., Kim, Y.J. & Kim, B.S. (1997). Accumulation of β-1,3-glucanase and chitinase isoforms, and salicylic acid in the DL-β-amino-n-butyric acid-induced resistance response of pepper stems to Phytophthora capsici. Physiological and Molecular Plant Pathology, 51, 305-322.
13. Jakab, G., Cottier, V., Toquin, V., Rigoli, G., Zimmerli, L., Métraux, J.P. & Mauch-Mani, B. (2001). β- Aminobutyric Acid-induced Resistance in Plants. European Journal of Plant Pathology, 107, 29-37.
14. Jeun, Y.C., Park, K.S., Kim, C.H., Fowler, W.D. & Kloepper, J.W. (2004). Cytological observations of cucumber plants during induced resistance elicited by rhizobacteria. Biological Control, 29, 34-42.
15. Justyna, P.G. & Ewa, K. (2013). Induction of resistance against pathogens by β-aminobutyric acid. Acta Physiologiae Plantarum, 35, 1735-1748.
16. Marcucci, E., Aleandri, M.P., Chilosi, G. & Magro, P. (2010). Induced Resistance by β-Aminobutyric Acid in Artichoke against White Mould Caused by Sclerotinia sclerotiorum. Journal of Phytopathology, 158, 659-667.
17. Melan, M.A., Dong, X., Endara, M.E., Davis, K.R., Ausubel, F.M. & Peterman, T.K. (1993). An Arabidopsis thaliana Lipoxygenase Gene Can Be Induced by Pathogens, Abscisic Acid, and Methyl Jasmonate. Plant Physioliology, 101, 441-450.
18. Migocka, M. & Papierniak, A. (2011). Identification of suitable reference genes for studying gene expression in cucumber plants subjected to abiotic stress and growth regulators. Molecular Breeding, 28, 343-357.
19. Pape, S., Thurow, C. & Gatz, C. (2010). The Arabidopsis PR-1 promoter contains multiple integration sites for the coactivator NPR1 and the repressor SNI1. Plant Physioliology, 154, 1805-1818.
20. Pfaffl, M.W. (2001). A new mathematical model for relative quantification in real-time RT–PCR.
Nucleic Acids Research, 29, e45.
21. Ramirez, V., Van der Ent, S., Garcia-Andrade, J., Coego, A., Pieterse C. M. & Vera, P. (2010). OCP3 is an important modulator of NPR1-mediated jasmonic acid-dependent induced defenses in Arabidopsis.
BMC Plant Biology, 10, 199.
22. Sahai, A.S. & Manocha, M.S. (1993). Chitinases of fungi and plants: their involvement in morphogenesis and host-parasite interaction. FEMS Microbiology Reviews, 11, 317-338.
23. Seidl, V. (2008). Chitinases of filamentous fungi: a large group of diverse proteins with multiple physiological functions. Fungal Biology Reviews, 22, 36-42.
24. Shoresh, M., Yedidia, I. & Chet, I. (2005). Involvement of Jasmonic Acid/Ethylene Signaling Pathway in the Systemic Resistance Induced in Cucumber by Trichoderma asperellum T203. Phytopathology, 95, 76-84.
25. Siegrist, J., Orober, M. & Buchenauer, H. (2000). β-Aminobutyric acid-mediated enhancement of resistance in tobacco to tobacco mosaic virus depends on the accumulation of salicylic acid.
Physiological and Molecular Plant Pathology, 56, 95-106.
26. Ton, J., Jakab, G., Toquin, V., Flors, V., Iavicoli, A., Maeder, M.N., Metraux, J.P. & Mauch-Mani, B.
(2005). Dissecting the beta-aminobutyric acid-induced priming phenomenon in Arabidopsis. Plant Cell, 17, 987-999.
27. Ton, J. & Mauch-Mani, B. (2004). Beta-amino-butyric acid-induced resistance against necrotrophic pathogens is based on ABA-dependent priming for callose. Plant Journal, 38, 119-130.
28. Van der Does, D. (2012). Hormonal crosstalk in plant immunity. Ph. D. dissertation. Utrecht University, the Netherlands.
29. Wan, H., Zhao, Z., Qian, C., Sui, Y., Malik, A.A. & Chen, J. (2010). Selection of appropriate reference genes for gene expression studies by quantitative real-time polymerase chain reaction in cucumber.
Analytical Biochemistry, 399, 257-261.
30. Ward, E.R., Uknes, S.J., Williams, S.C., Dincher, S.S., Wiederhold, D.L., Alexander, D.C., Ahl-Goy, P., Metraux, J.P. & Ryals, J.A. (1991). Coordinate Gene Activity in Response to Agents That Induce Systemic Acquired Resistance. The Plant Cell Online, 3, 1085-1094.
31. Zimmerli, L., Jakab, G., Metraux, J.P. & Mauch-Mani, B. (2000). Potentiation of pathogen-specific defense mechanisms in Arabidopsis by beta -aminobutyric acid. Proceeding of the National Academy of Science USA, 97, 12920-12925.
