病原真菌は広い意味では，感染性，アレルギー起因 性，更にはマイコトキシン生産性真菌を含むが，この コラムではヒトに感染性を有する真菌の中から，筆者 が研究してきた黒いカビと酵母をテーマとして取り上 げる．
いわゆる黒色真菌は菌糸と胞子，特に菌糸が褐色で，
有性生殖が知られていない菌群を指し，ヒト感染性の 主要菌種に限っても 9 属 19 種以上が含まれている．
病原性黒色真菌の本来の生息域は自然界で，ヒトは軽 微な外傷によって皮膚，皮膚深部に感染する．何らか の理由で感染抵抗性に問題がある患者では皮膚病巣か ら血行，リンパ行性に内臓や脳に播種したり，肺に胞 子を吸入して肺その他の内臓，脳に感染することが稀 にある．抵抗性の弱い患者に発生する感染は日和見感 染と呼ばれている．バイオセイフティレベル（BSL）
は 1 か 2 で，3 が例外的に 1 菌種ある．
病原性黒色真菌は無性胞子の一種の分生子によって 分類されているため，それらの形成様式の解釈の違 いによって異論が多く，分類学的な混乱が長い間続 いてきた．1980 年代の電子顕微鏡による観察が混乱 の一部を解決し，更に近年は，分子系統解析によっ て論争に決着がついた菌種も多い．一方，Exophiala, Phialophora の各属のように形態は単純ながら遺伝子 多型が著しく，新属，新菌種として次々に細分化され て，臨床医学界を困惑させている菌群もある．
黒色真菌のコロニーは地味であるけれど，顕微鏡下
では多様な分生子形成を示すので，分生子発生を知る ためのよい教材でもある．分生子の多様性を示しつつ，
最近の分類動向についても述べる予定である，病原真 菌のほとんどに和名がないので菌名の表題にはカタカ ナを添えたが，筆者個人の読み方であることを申し添 える．
（フォンセカエア・ペドロソイ）
不 完 全 菌 類 の Fonsecaea pedrosoi（Brumpt）
Negroni 1936 は，ヒト病原性黒色真菌の最重要性菌 種．中国山東省，ヴェネズエラ・ファルコン州（共 に Cladophialophora carrionii が主要菌種）を除く全 世界，特に熱帯，亜熱帯で皮膚深部組織の難治性の慢 性肉芽腫性病変クロモブラストミコーシスから分離さ れ，日本は先進諸国の中では分離頻度が高い． 分生 子形成の様式が 3 種類あり，どの様式を主要と見なす かによって Hormodendrum pedrosoi, Brumpt, 1922 から Phialophora pedrosoi Emmons 1944 まで，主要 な異名だけでも 10 以上ある．Fonsecaea 属の Negroni の原記載は本菌種に適合していない部分があった が，属概念の方が本菌種に適合するように修正され
（Carrión, 1942），現在は医真菌学領域に広く受け入れ られている．生活史の中で順を追って各種胞子が生じ るのではなく，異なる様式の分生子が一緒に現れる，
いわゆる多形成性真菌で，BSL 2 である．
菌学と分布：集落の生育はやや遅いが，病原性黒色 真菌の中では早い．サブローデキストロース寒天培地
（SDA）では僅かに緑褐色を帯びた灰黒色，ポテトデ キストロース寒天培地（PDA）では最初は僅かに緑 色を帯びた黒色，やがて黒色，フェルト状となる（図
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コラム「ヒト病原真菌」
西村和子
千葉大学真菌医学研究センター＊ 〒260-8673 千葉市中央区亥鼻 1-8-1
Fungi pathogenic for humans
Kazuko Nishimura
Medical Mycology Research Center, Chiba University＊ 1-8-1 Inohana, Chuo-ku, Chiba 260-8673, Japan
＊現在は千葉大学名誉教授（真菌医学研究センター）
Present status: Professor Emeritus, Medical Myco logy Research Center, Chiba University
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本菌種の菌糸と分生子は褐色で，分生子は発生様式 により 3 種類に分けられる．①クラドスポリウム様 の出芽型分生子：親菌糸（分生子柄）の先端から複 数の芽が出て分生子になる（図 2-4）．Cladosporium 属では生まれた分生子自体が親となって分生子を生 み，その分生子がまた次の分生子を生み，分生子の鎖 となるが，Fonsecaea 属は，分生子の先端で数個の分 生子を生むために，鎖というより，分生子の連結が 扇形に拡がる．連結する分生子は 4，5 個止まりであ る．②リノクラディエラ様のシンポジオ型分生子：
分生子柄の側壁の小突起上に並列して生じる（図 2，
5）．Rhinocladiella 属の分生子は二次分生子を生まな いが，本菌種ではしばしば二次分生子が観察される．
③フィアロ型分生子：徳利様の親細胞（フィアライド）
の先端開口部から，小さい無色の分生子が次々生じて ダンゴ状の集塊となる（図 3）．菌株によって①②が
出現するバランスは異なり，①が多い菌株が多い．し かしながら，①の場合に各段の分生子先端に複数の成 長点が現れるので，この部分はシンポジオ型ともいえ，
②で二次分生子が現れるのはクラドスポリウム様でも ある．これらが 1 つの分生子柄に共存し中間型という べき分生子形成が実際には最も多い（図 2）．③は稀で，
菌株によっては認められない場合がある．37℃で生育 し，上限温度は 38 〜 42℃である．病巣外では落ちた 小枝，木片，切り株など腐植植物と土壌から分離され ている．最近，本邦でカビの生えた食品からも分離さ れ，頻度は低いが生活環境にも生息する可能性が示さ れた．
コメント：従来，F. pedrosoi と同定されていた 菌株はミトコンドリア DNA の RFLP とリボソーム RNA 遺伝子 ITS 領域によって遺伝子多型が明らかに され（Kawasaki et al., 1999; Tanabe et al., 2004），あ まり厳密とはいえないが，遺伝子型と分離地域との関 図 1-5 Fonsecaea pedrosoi
図 1 SDA および PDA，25℃，5 週間培養の集落
図 2 クラドスポリウム様の出芽型，リノクラディエラ様のシンポジオ型，および中間型分生子形成 図 3 フィアロ型とクラドスポリウム型の分生子形成
図 4 出芽型（クラドスポリウム様）の分生子形成の SEM 像．分生子の先端に 1-4 箇所の成長点が生じ 扇状に拡がる．
図 5 シンポジオ型（リノクラディエラ様）の分生子形成の SEM 像．大方の分生子は遊離して，分生子 柄の壁に多数の小突起（小歯）が残っている．
─ 151 ─ 連性が指摘されていた．一方，CBS のグループは同 じく ITS によって本菌種は大きく 2 型に分れ，それ ぞれが病原性に関連し，皮膚病巣の分離菌は本来の F. pedrosoi，日和見感染菌としてリンパ節，内臓，脳 からの分離菌と環境分離菌は F. monophora と名付け た新種に属すると報じた (De Hoog, et al., 2004)．しか しながら， ITS に cytochrome b を加えた検討では F.
monophora の遺伝子型にも 3 型あり，日本産の 25 株 の皮膚病巣分離菌，3 株の内臓分離菌からなる 28 株 はすべて遺伝子型 F. monophora B-2 に集約し，本邦 産菌株は病型に関わらず同一の遺伝子型を持つこと や，遺伝子型と分離地域の関連性が明らかになった
（Yaguchi et al., 2007）．形態的には狭義の F. pedrosoi と F. monophora に違いは認められない．遺伝子型の 違いによって菌種を分けることの是非については用い た遺伝子と一致率の程度によっても菌種毎に意見があ り，病原菌の場合は病原性の違い，地域性などにも関 連して，今後も問題になろう．今回示す図は日本産の 遺伝子型 F. monophora 株に由来するが，筆者は表現 型が両菌種共通であることから，敢えて，よく知られ た種名 F. pedrosoi をもって代表させた．
文 献
Carrión, A.L. (1942). Chromoblastomycosis.
Mycologia 34: 424-441.
De Hoog, S.G., Attili-Angelis, D., Vicente, V.A., Gerris van den Ende, A.H.G. & Qwueirez-Telles, F.
(2004). Molecular ecology and pathogenic potential of Fonsecaea species. Med. Mycol. 42: 405-416.
Kawasaki, M., Aoki, M., Ishizaki, H., Miyaji, M., Nishimura, K., Nishimoto, K., Matsumoto, T., De Vroey, C., Negroni, R., Mendonca, M., Andriantsimahavandy, A. & Esterre, P. (1999).
Molecular epidemiology of Fonsecaea prdrosoi using mitochondrial DNA analysis. Med. Mycol. 37:
435-440.
Tanabe, H., Kawasaki, M., Mochizuki, T. & Ishizaki, H. (2004). Species identification and strain typing of Fonsecaea pedrosoi using ribosomal RNA gene internal transcribed spacer regions. Jpn. J. Med.
Mycol. 45: 105-112.
Yaguchi, T., Tanaka, R., Nishimura, K. & Udagawa, S. (2007). Molecular phylogenetics of strains mor- phologically identified as Fonsecaea pedrosoi from clinical specimens. Mycoses 50: 255-260.
