─ 65 ─ Microbiol. Cult. Coll. 26（1）：65─67, 2010
皮膚糸状菌の交配行動
皮膚糸状菌，いわゆるミズムシ，タムシ菌として代 表的な Trichophyton（トリコフィトンあるいは白癬 菌 ） 属 の 有 性 型 は 子 嚢 菌 門 の Onygenales, Arthrodermataceae の Arthroderma（アルスロデル マ）属である．交配はヘテロタリック， 交配型は（＋），
（−）と表現されるが，形態学的に違いはなく，テスター 菌株との交配行動によってのみ交配型が判定される
（図 1）．Trichophyton mentagrophytes （Robin）
Blanchard 1896 （トリコフィトン・メンタグロフィテ ス）の有性型には A. benhamiae Ajello & Chung 1967（アルスロデルマ・ベンハミエ），A. simii （Pinoy）
Stockdale et al. 1965（アルスロデルマ・シミイ），A.
vanbreuseghemii Takashio 1973（アルスロデルマ・
バンブルースゲミイ）の 3 種が知られている．これら の 3 種は交配行動，形態，分布生態等によって別種と されてきたが，分子系統学的には極近縁で，これらの 3 種間および Trichophyton の他菌種とも交差交配に より，F1の性比がほぼ 1：1 で，遺伝子の交雑が起き る事が明らかにされ，本属分類について整理再編がな されつつある．ここでは A. benhamiae の有性生殖に ついて紹介する．
交配方法と観察：塩類加 1/10 サブロー培地あるい は乳幼児毛髪や小動物の毛を滅菌して素寒天に置いて 培地とする．図 1 に示すように被検菌株とテスターの
（＋） と（−） 株 の 夫 々 を 対 峙 し て 接 種 し，25 ～
* 現在は千葉大学名誉教授（真菌医学研究センター）
*Present status: Professor Emeritus, Medical Mycology Research Center, Chiba University
コラム「ヒト病原真菌」4
西村和子
千葉大学真菌医学研究センター * 〒260-8673 千葉市中央区亥鼻 1-8-1
Fungi pathogenic for humans 4
Kazuko Nishimura
Medical Mycology Research Center, Chiba University*
1-8-1 Inohana, Chuo-ku, Chiba, Chiba 260-8673, Japan
交配型（−） ×被験菌 被験菌×交配型（＋）
図 1 Arthroderma benhamiae Americano-European race との交配試験．塩類加 1/10 サブロー培地，
25℃，63 日間培養．ペット動物の皮膚真菌症から 分離された被検菌は交配型（−）と交配が成立し，
黄色の小顆粒（裸子嚢殻）が生じている．白色の 極小顆粒は偽の裸子嚢殻で，内部には子嚢胞子は ない．
図 2 裸子嚢殻，子嚢胞子，殻壁菌糸およびらせん体．
黄色のマスは子嚢胞子の集団，亜鈴状細胞連鎖からなる 殻壁菌糸の先端から菌糸がコイル状に巻いて伸びている．
西村和子 コラム「ヒト病原真菌」４
─ 66 ─ 30℃，暗黒下で 3 ヶ月以上培養する．交配が成立する と黄色の毛玉が現れる組み合わせがあり，図の場合は
（−）と交配し，裸子嚢殻が形成される．つまり，交 配型は（＋）である．裸子嚢殻は外壁を形成せず，支 持組織は菌糸の緩い三次元網目構造で，内部には子嚢 形成のための特別の構造はなく，内部全体に増殖した 造嚢糸から子嚢が生じる．子嚢壁は融解し，黄色い子 嚢胞子が集塊をなしている．外壁に相当する構造は亜 鈴状の細胞連鎖からなる殻壁菌糸で，唐草模様状に
カーブ，分岐する．先端には細い菌糸がコイル状に巻 きながら伸びている（図 2，3e，3g）．子嚢胞子は凸 レンズ状である（図 3f）．
交配の始まり（子嚢果原基）を走査型電子顕微鏡で 観察すると，ペアーの 2 菌株は 7 ～ 10 日で培地表面 に広がり，合い接した部分では太い菌糸突起が現れ，
一方が他方の周りを巻くように発達する．中心の棍棒 状菌糸は造精器，巻いているのは造嚢器となり，造精 器先端が造嚢器に接着し核が送りこまれて，（＋）と
a
d
f g
e
b c
図 3 子嚢果原基と裸子嚢殻の SEM 像
a ～ d：対峙培養 7 日目．a：交配の始まりと思われる像，菌糸の側壁が膨 らみ（左），それに寄り添い巻くような太い短菌糸（右）．b：造精器の周 囲を造嚢器が巻き始めている．c：造精器先端は受精糸となって造嚢器コ イルに接着．d：造嚢器コイルの表面にはどちらの菌株からかは解らない が無性世代の細い菌糸が覆い始めている．e：22 日目，未熟な裸子嚢殻．
f, g：63 日目．f：成熟した殻壁菌糸の間から溢出してきた子嚢胞子，凸レ ンズ状で表面の凹みは互いに接触していたため，皺はアーチファクト．g：
殻壁菌糸とらせん菌糸．
スケールバー a ～ d は 5
mm，e は 100 mm，f は 2 mm，g は 10 mm.
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Microbiol. Cult. Coll. June 2010 Vol. 26, No. 1
（−）の核は共役核分裂により増殖，造嚢器からは造 嚢糸が発生してくる（図 3a ～ d）．この頃になると周 囲から無性世代の菌糸が伸びて立体的に網目状構造を 作り始め，周辺には殻壁菌糸が発達してくるので，内 部の造嚢糸から子嚢へと変化する過程は表面から観察 できない．それ故，パラフィン包埋切片に核染色した り（Weitzman et al., 1968），透過型電子顕微鏡によっ て観察がなされている（Farley et al., 1976）．造嚢糸 は分枝伸長しながら裸子嚢殻の内部に広がり埋め，先 端は鉤状に曲がり，先端から 2 番目の細胞が子嚢と なって，内部に 8 個の子嚢胞子を形成する．
疫学と生態：Arthroderma benhamiae はヨーロッ パとアフリカでヒト，イヌ，ネコ，げっ歯類，モルモッ ト，ヒツジ等，A. simii は南アジア，特にインドでヒ トとサルに多い．A. vanbreuseghemii は世界的に分 布し，特に日本を始め東アジア，北アメリカでは圧倒 的に多い．先の 2 菌種は，近年本邦にヒトの移動や輸 入小動物を通じて移入し，ヒトと動物症例が発生し，
特に A. benhamiae は国内で動物−ヒト感染，ペット 飼育ファーム，動物園内感染もあり，既に定着してい ると言える．いずれもバイオセイフティレベル 2 であ る．
ヒトと動物の分離株の交配型の分布には偏りがあ り，A. benhamiae, A. vanbreuseghemii はほとんどが
（＋）である （Hironaga & Watanabe, 1980; Summerbell et al., 2002）．ちなみに，ヒトからの分離頻度が最も高
い T. rubrum，および格闘技をする学童・学生に近 年流行中の T. tonsurans は有性型が知られていない が，A. simii との交配試験では大部分が（＋）に対し て反応し，子嚢胞子産生に至らないが裸子嚢殻を発生 する．つまり交配型は（−）である．交配型の偏りの 原因は解っていない．
文 献
Farley, J.F., Jersild, R.A. & Niederpruem, D.J. 1976.
Ultrastructural aspects of ascosporulation in Arthroderma quadrifidum (=Trichophyton ter- restre). Sabouraudia 14: 337-341.
Hironaga, M. & Watanabe, S. 1980. Mating behavior of 334 Japanese isolates of Trichophyton mentagro- phytes in relation to their ecological status.
Mycologia 72: 1150-1170.
Summerbell, R.C., Weitzman I. & Padhye, A.A. 2002.
The Trichophyton mentagrophytes complex: biolog- ical species and mating type prevalences of North American isolates, and a review of the worldwide distribution and host associations of species and mating types. Studies in Mycology 47: 75-86.
Weitzman, I., Allderdice, P.W., Silva-Hutner, M. &
Miller, O.J. 1968. Meiosis in Arthroderma benhami- ae (=Trichophyton mentagrophytes). Sabouraudia 6:
232-237.
