（エクソフィアラ）属
Exophiala Carmichael 1955 は 子 嚢 菌 類 Herpotrichiellaceae に関連するとされている不完全菌 である．培養形態の一部が酵母様となるために黒色酵 母あるいは黒色酵母様真菌と総称される菌群で，ヒ ト病原性黒色真菌のなかで Fonsecaea に次ぐ重要性菌 属である．1920 年代から皮膚深部組織から筋肉，関 節，骨に及ぶ硬結腫脹を来し，深部から皮膚表面にト ンネル状の穴が開通して黒色菌塊を排出する菌腫，ク ロモブラストミコーシス様の慢性皮膚病巣，角膜真菌 症の起因菌になることが知られていたが，近年は抵抗 の弱い患者の皮膚，肝，脳などの膿瘍あるいは肉芽 腫性病変，感染性肺嚢胞症，菌血症などから分離さ れ，日和見真菌として重要性が増している．タイプ種 は E. salmonis Carmichael 1955（鮭類の病原菌）で ある．ここではヒト病原性菌種では最も病原性が強い Exophiala dermatitidis（エクソフィアラ・デルマチ チヂス）と日和見真菌症の原因菌として増加傾向にあ る E. jeanselmei（エクソフィアラ・ジャンセルメイ）
と関連菌種を中心として紹介する．いずれもバイオセ イフティレベル 2，生育の遅い目立たない菌群である が，身近な環境に生息するので要注意である．
菌学：E. dermatitidis（Kano）de Hoog 1977 は，
基本的には灰褐色，黒褐色，フエルト状集落となる が培地によっては溶けたチョコレート様あるいはオ リーブ褐色の粘液様になる（図 1）．E. jeanselmei
（Langeron）McGinnis & Padhye 1977 は，より菌糸 生育が目立つが，培養条件によっては湿性のカビ集落 や一部が酵母様になる．顕微鏡形態は菌糸の多寡はあ るが，いずれの菌種も菌糸の側壁の小突起や菌糸先端 あるいは側枝として生じた，壷形，瓶形，ロケット形 の細胞が先端突起部に環紋をつけながら少しずつ伸び て分生子を次々に形成する．分生子はヒト病原性菌種 は 1 細胞性である（図 2）．走査型電子顕微鏡（SEM）
で観察すると分生子形成細胞（アネライド）は先端で 最初の分生子を出芽すると，その部分が少し伸び上が り芽を膨らませて 2 番目の分生子を生む．分生子が離 れた後は環状の瘢痕あるいは小さなフリルが親細胞に
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コラム「ヒト病原真菌」2
西村和子
千葉大学真菌医学研究センター * 〒260-8673 千葉市中央区亥鼻 1-8-1
Fungi pathogenic for humans 2
Kazuko Nishimura
Medical Mycology Research Center, Chiba University*
1-8-1 Inohana, Chuo-ku, Chiba, Chiba 260-8673, Japan
* 現在は千葉大学名誉教授（真菌医学研究センター）
*Present status: Professor Emeritus, Medical Mycology Research Center, Chiba University
図 1． Exophiala dermatitidis
SDA，25℃，5 日 間（A） お よ び PDA，25℃，9 日 間
（B）培養の集落．
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残され，これらは環紋，分生子はアネロ型分生子と呼 ばれる．このように成長点は少しずつ伸び上がりなが ら次々に分生子を産生してゆき，分生子形成部には環 紋が重なっていく（図 3）．菌糸も親細胞となり，側 壁から小突起を出しながら分生子を産生する（図 4）．
成長点は 1 カ所とは限らず複数のこともある．分生子 自体も親細胞となって分生子を生み，酵母様生育を示 す．種によって小突起の幅と長さが異なるが，際立っ て長い E. spinifera McGinnis 1977 を除き鑑別は難し い（図 6）（Nishimura & Miyaji, 1982， 1983）．最高生 育温度は E. dermatitidis は 41-42℃，E. spinifera は 38-39℃，E. jeanselmei と関連菌種は 35-38℃で同一 種内でも 2℃前後違うので，種鑑別には役立たない．
分布：E. dermatitidis は生活環境，特に浴室，浴 槽水に高頻度に分布し，加湿器水（Nishimura &
図 2 E. dermatitidis
側枝先端の壷形のアネライドから分生子が生まれている
（A）．B は酵母様増殖を示す．
図 3-5 E. dermatitidis．分生子形成の SEM 像
図 3 アネロ型分生子形成．分生子自体も二次的に分生子を産生する．図 4 アネライドと菌糸側壁から分生子を産生．アネライド先端の複数の成 長点は，一見，シンポジオ型親細胞の小歯の配列に似る（拡大率は図 3 と 同じ）．図 5 アネライド先端の環紋はフリル状に重なる場合もある．
図 6 Exophiala spinifera．環紋が多数重なる長い突起が特徴的である．
スケールバーの数字の単位は µm．
─ 65 ─ Miyaji, 1982; Nishimura et al., 1987），各種飲料，豆腐 槽など水環境のみならず，ハウスダスト，土壌，腐食 植物，コウモリなどから，E. jeanselmei は各種土壌，
河川水，汚水，活性土壌，腐植植物など自然界に広く 分布する．生活環境，特に浴室排水溝に高頻度に分布 し，台所水回り，各種飲料，豆腐，ゆで麺など冷蔵食 品，ハウスダストなど，皮膚フロラとしても分離培養 されている .
コ メ ン ト：E. dermatitidis は，Hormiscium dermatitidis として 1937 年に愛知医科大皮膚科の加 納によって報告されて以来，分生子形成法に関する見 解が定まらず多くのシノニムが生まれた．主なシノニ ムを列記すると，Fonsecaea 属と同様に 3 種の分生子 形成法があるとして Fonsecaea dermatitidis Carrion 1950，環紋間が狭いために光学顕微鏡では成長点が固 定されているように見え，またフリル様環紋は一体と なってフィアライド（フィアロ型分生子の親細胞）の 先端開口部に見られるカラーレット様に見えることが あり（図 5），親細胞はフィアライドであると見なさ れて Phialophora dermatitidis Emmons 1963, あるい はカラーレットの無いフィアライドが親細胞であると して新属 Wangiella dermatitidis McGinnis 1977 が提 案され有力になった．しかしながら，筆者らはタイプ 種 E. salmonis にも分生子形成部に環紋を認め，本菌 種を Exophiala 属に帰属させた de Hoog に賛成した が，現在でも一部の菌学者は Wangiella に固執して いる．
E. jeanselmei は 1928 年に Langeron により Torula jeanselmei と し て 記 載 さ れ て 以 来，Pullularia，
Phialophora に移されたことがあるが，1966 年に光顕 で環紋が指摘され（Wang， 1966）， 現在は本属菌種と して落ち着いている．ヒト病原性菌種としては，他 に E. castellanii，E. heteromorpha， E. lecani-cornii，
E. moniliae，E. phaeomuriformis および E. spinifera が知られていた．最近リボソーム RNA 遺伝子の ITS，LSU D1/D2 領域のクラスター解析結果を主な 根拠として Exophiala asiatica（Li et al., 2009），E.
oligosperma（de Hoog et al., 2003），E. xenobiotica（de Hoog et al., 2006）が新種として記載され，シノニム として廃棄された種小名が復活し，E. bergeri（Haase et al., 1999）が独立した．
文 献
De Hoog, G.S., Vincente, V., Caligiorne R.B., Kantarcioglu, S., Tintelnot K., Gerrits van den Ende, A.H.G. & Haase, G. (2003). Species diversity and polymorphism in the Exophiala spinifera clade containing opportunistic black yeast-like fungi. J.
Clin. Microbiol. 41: 4767-4778.
De Hoog, G.S., Zeng, J.S., Harrak, M.J. & Sutton, D.A. (2006). Exophiala xenobiotica sp. nov., an opportunistic black yeast inhabiting environments rich in hydrocarbons. Antonie van Leeuwenhoek 90: 257-268.
Haase, G., Sonntag L., Melzer-Krick B. & de Hoog G.S. (1999). Phylogenetic inference by SSU-gene analysis of members of the Herpotrichiellaceae with special reference to human pathogenic species. Stud. in Mycol. 43: 80-97.
Li, D.M., Li, R.Y., De Hoog, G.S., Wang, Y.X. & Wang, D.L. (2009). Exophiala asiatica, a new species from a fatal case in China. Med. Mycol. 47: 101-109.
Nishimura, K. & Miyaji, M.(1982). Studies on a saprophyte of Exophiala dermatitidis isolated from a humidifier. Mycopathologia 77: 173-181.
Nishimura, K. & Miyaji, M.(1983). Studies on the phylogenesis of pathogenic ‘black yeasts’.
Mycopathologia 81: 135-144.
Nishimura, K., Miyaji, M., Taguchi, H. & Tanaka, R.(1987). Fungi in bathwater and sladge of bathroom drain pipes. 1. Frequent isolation of Exophiala species. Mycopathologia 97: 12-23.
Wang, C.J.K.(1966). Annellophores in Torula jeanselmei. Mycologia 58: 614-621.
