化学と生物 Vol. 51, No. 1, 2013 7
今日の話題
自家不和合性における「自己認識」と「非自己認識」
ナス科自家不和合性における非自己認識システム
被子植物の花の多くは，雄ずいと雌ずいをともにもつ 両性花であるため，自己の花粉が雌ずいにつきやすい構 造となっている．実際，イネやシロイヌナズナなど自己 の花粉と受精して種子を残す自殖性の植物も存在する が，多くの植物種は自己と非自己の花粉を識別し，自殖 を回避する自家不和合性と呼ばれる仕組みを発達させて きている．これは，自殖により引き起こされる悪い影響
（近交弱勢）を回避しうる，種の遺伝的多様性を維持し 有益な遺伝子を集団内に素早く浸透させうる，といった 自家不和合性のもつ利点が進化上有利に働いたためと考 えられている．自家不和合性は，一般に一つの遺伝子座
（ 遺伝子座）によって調節されており，ここには構造 多型性を示す少なくとも2つの因子（雌ずい因子と花粉 因子）がコードされている．雌ずい／花粉因子をコード する複対立遺伝子のセットは，組み換わることなく単一 の遺伝子ユニットとして遺伝するため， ハプロタイプ
（ 1, 2, …, ） と呼ばれており，その数 （n） はアブラナ 科やナス科の自家不和合性種では50種類以上に及ぶこ とが知られている．そして，同じ個体の花の間ではもち ろん，別の個体であっても花粉と雌ずいが同一の ハプ ロタイプをもつ場合に受精が抑制される．この現象のメ カニズムの説明として，同一 ハプロタイプに由来する
「自己」の雌ずい因子と花粉因子が「鍵と鍵穴」の関係 で相互作用する場合に不和合反応が誘導されるという
「自己認識」モデルが予測された（1, 2）．
さて，さまざまな植物種を対象に ハプロタイプの実 体解明が進められた結果，始めにアブラナ科の自家不和 合 性 種 で あ る カ ブ （ ） か ら 雌 ず い 因 子
（SRK）／花粉因子 （SP11／SCR） の実体が明らかにされ
た（1, 2）．これらは，雌ずい表層の乳頭細胞膜上の受容体
型キナーゼと花粉表層に存在するリガンド様分子であ り， ハプロタイプごとに異なる多型性を示すことも明 らかにされた．さらに，同一 ハプロタイプに由来する 両因子のみが特異的に相互作用すること，その結果 SRKが活性化（自己リン酸化）され乳頭細胞内で自己 花粉への水の供給阻害などの不和合反応が誘導されるこ と，などがわかってきている．
その後，イギリスのグループにより，ケシ科の自家不
和合性種において雌ずい因子 （PrsS）／花粉因子 （PrpS）
が同定されたが，それらは雌ずいに存在するリガンド様 分子と，花粉の細胞膜上に存在するチャネル様分子で あった．同一 ハプロタイプに由来する両者が特異的に 相互作用すると，花粉管内へのカルシウム流入が誘導さ れ，自己花粉がプログラム細胞死を起こすことが示唆さ れてきている（1, 2）．
結局，アブラナ科植物とケシ科植物についての研究か らは，全く異なる自家不和合性の分子機構が明らかにさ れた一方で，同一 ハプロタイプに由来する雌ずい因 子／花粉因子が相互作用することで不和合反応を誘導す るという「自己認識」モデルの予想が正しいことも示さ れた（図1A）．さらに，これらの植物では，雌ずい因 子／花粉因子をコードする複対立遺伝子が共進化してい ることが示され，両者が「鍵と鍵穴」の関係を保ちつ つ，多様な ハプロタイプが生み出されきたことが示唆 された．
ところが，最近ナス科の自家不和合性種の研究から，
自己認識モデルとは全く異なる自家不和合性機能の存在 が明らかとなってきた．ナス科植物においては，雌ずい 因子はリボヌクレアーゼ活性をもつ酵素 （S-RNase） で あることが古くに見いだされてきた．また，受粉した花 粉の内，自己花粉管内のRNAのみが特異的に分解さ れ，その伸長が停止することが示され，S-RNaseが自己 花粉管特異的な細胞毒として機能していることが示唆さ れてきた．なぜ非自己の花粉管のRNAは分解を受けな いのかが謎であったが，約10年前に花粉因子候補とし てF-boxタンパク質のSLF／SFB （ -locus F-box） が同 定されてきた．F-boxタンパク質は，一般にユビキチン- プロテアソームタンパク質分解系の分解標的分子の認識 にかかわることから，非自己花粉ではSLFが非自己S- RNaseの特異的ユビキチン化・分解を誘導するため花 粉管が伸長を続け受精できるとする「非自己認識」モデ ルが提唱された（3）．これは，上記のアブラナ科／ケシ科 とは全く異なる自家不和合性機構の存在を想定するもの であり，本当に自己以外のすべての非自己の鍵穴を開け ることが可能な鍵がありうるのかなど，多くの議論を呼 んできた．また，S-RNase/SLFの間には共進化的な関
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係が認められず，SLFが本当に花粉因子なのかさえ疑問 視されてきた（4）．
筆者らは，ナス科ペチュニアを材料とする解析から，
まずS-RNaseが異なるのにSLFが100%同一の ハプロ タイプを見いだし，SLFが唯一の花粉因子とすると本植 物の自家不和合性を説明できないことを明らかにした．
さらに，花粉のトランスクリプトーム解析から，
は 遺伝子座上にただ一つ存在するのではなく，類似の 遺伝子が少なくとも6種類 （ - ） 以上存在する ことを見いだした．そして，形質転換実験により，その うち少なくとも3種類が花粉因子として非自己S-RNase の認識にかかわっていることを証明した．同時に，
の相互作用実験により，各々のSLFが特定の非自 己S-RNaseと相互作用することを明らかにする一方，い ずれのSLFも同一 ハプロタイプ由来の自己S-RNaseと は相互作用しないことも明らかにした（5） （図1B）．
これらの事実から， 遺伝子座上には複数のSLF分子 がコードされており，これらが分担して数十種類に及ぶ 非自己S-RNaseを認識・分解しているというモデルを提 唱した．このモデルは，自己のものを除く非自己の多く の鍵穴をあけるために，複数の鍵を用意しているとイ メージできるだろう．筆者らはこのモデルを「協調的非 自己認識システム」 （Collaborative non-self recognition system） と名づけた（5）．
さて，このシステムでは，交配可能な相手を増加させ るために，すなわち多様な非自己S-RNaseを認識・分解 するために，SLFはその数を増しながら進化してきたも のと予測される．一方で，自己S-RNaseを認識・分解す
るSLFを獲得した場合には，自家不和合性が打破され て近交弱勢を招くことが予測されることから，そのよう なSLFは進化の過程で排除されてきた可能性も考えら れる．その後の解析により，ペチュニアの 遺伝子座に はさらに多数の の存在が示唆されてきており，今 後それらのゲノム塩基配列をさらに詳細に解析すること で，どのような経緯で多様な ハプロタイプが進化して きたのかが明らかになってくるものと期待している．
筆者らは，ナス科植物の雌ずい―花粉因子間の協調的 非自己認識システムを明らかにしたが，非自己花粉管が 特異的に伸長阻害を回避する仕組みについてはまだ仮説 の域を出ない．複数の研究グループが，SLFを含む SCF （Skp1-Cullin-F-box） 型E3ユビキチンリガーゼ複合 体の存在を確認しているが，その構成についてはコンセ ンサスが得られておらず，また和合性受粉時に予想され る非自己S-RNase特異的なユビキチン化および分解につ いては，いまだ証明がなされていない．今後の重要な研 究課題である．
筆者らの発見は，自家不和合性に根本的に異なる2つ のタイプの認識機構，「自己認識」と「非自己認識」が 存在することを示した．自家不和合性という同じ現象を 多様なメカニズムが制御しているという事実は，植物の 進化において自家不和合性が複数回，独立して獲得され たことを物語っている．現在，そのほか多数の植物種に ついても 遺伝子座の解析が進められており，さらに新 しい自家不和合性機構の存在が示されると同時に，各々 の植物がこうした機構を獲得してきた進化の道筋がしだ いに明らかにされてくることが期待される．
図1■（A） 自己認識型，（B） 非自 己認識型自家不和合性の 遺伝子 座の構造模式図
雌ずい因子を四角，花粉因子を楕円 で示した．それぞれのタンパク質産 物間の相互作用を矢印で示した．図 の下に，アブラナ科，ケシ科，ナス 科において同定された各因子の分子 実体を示した．
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1） S. Takayama & A. Isogai : , 56, 467 （2005）.
2） M. Iwano & S. Takayama : , 15, 78 （2012）.
3） Z. Hua, A. Fields & T.-h. Kao : , 1, 575 （2008）.
4） E. Newbigin, T. Paape & J. R. Kohn : , 20
（2008）.
5） K. Kubo, T. Entani, A. Takara, N. Wang, A. M. Fields, Z.
Hua, M. Toyoda, S. Kawashima, T. Ando, A. Isogai : , 330, 796 （2010）.
（久保健一，円谷徹之，高山誠司，奈良先端科学技術 大学院大学バイオサイエンス研究科）
プロフィル
久保 健一（Ken-ichi KUBO）
＜略歴＞1995年東北大学工学部生物化学 工学科卒業／2000年東北大学大学院工学 研究科博士後期課程修了（工学博士）／同 年農業生物資源研究所博士研究員／2005 年奈良先端科学技術大学院大学博士研究 員／2011年長浜バイオ大学大学院博士研 究員／2012年奈良先端科学技術大学院大 学博士研究員，現在に至る＜研究テーマと 抱負＞非自己認識システムの分子メカニズ ムとその進化の過程について研究したい
＜趣味＞読書（特に村上春樹）
円谷 徹之（Tetsuyuki ENTANI）
＜略歴＞1999年奈良先端科学技術大学院 大学バイオサイエンス研究科研究指導認定 退学／2000年学位取得／同年奈良先端科 学技術大学院大学バイオサイエンス研究科 研究員，現在に至る＜研究テーマと抱負＞
自家不和合性におけるタンパク質間相互作 用の特異性の進化について今後調べたい
＜趣味＞料理
高山 誠司（Seiji TAKAYAMA）
＜略歴＞1981年東京大学農学部農芸化学 科卒業／1986年東京大学大学院農学系研 究科博士課程修了（農学博士）／同年味の 素株式会社中央研究所研究員／1995年奈 良先端科学技術大学院大学バイオサイエン ス研究科助教授／2001年同教授，現在に 至る＜研究テーマ＞植物の細胞間情報伝達 機構，自家不和合性＜趣味＞旅行
