Pengertian Umum Bakteri Endosimbiotik Mikoriza
Berbagai jenis mikroorganisme termasuk bakteri diketahui hidup di sekitar mikoriza dan mengambil manfaat dari berbagai jenis senyawa organik yang dilepaskan oleh tanaman. Mikroorganisme ini termasuk anggota dari kelompok aerobik dan anaerobik dari bakteri sampai fungi dan protozoa (Garbaye 1991).
Diketahui juga bahwa mikroflora rizosfir memberikan manfaat bagi
perkembangan dan stabilitas mikoriza. Manfaat menguntungkan dari
mikroorganisme ditemukan dalam berbagai kondisi dengan FMA (Paulitz &
Linderman 1989), ektomikoriza (Garbaye & Bowen 1987), helper
mikroorganisme yang umumnya adalah bakteri termasuk beberapa aktinomisetes (Meyer & LInderman 1986; Paulitz & Linderman 1989).
Banyak bakteri diketahui dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman baik melalui interaksi secara langsung maupun secara tidak langsung dengan akar
tanaman yang digolongkan dalam Plant Growth Promoting Bacteria (PGPB).
Telah diketahui juga bahwa hampir semua akar tanaman dikolonisasi oleh fungi mikoriza (baik ektomikoriza maupun mikoriza arbuskular) dan kolonisasi
mikoriza ini umumnya juga meningkatkan pertumbuhan tanaman (Artursson et al.
2006). Akan tetapi selama ini manfaat kolonisasi akar, baik oleh bakteri maupun oleh mikoriza dipelajari secara terpisah, baru akhir-akhir ini pengaruh sinergis bakteri dan mikoriza mulai jadi perhatian ilmuwan dengan melihat pengaruh
positif dari kombinasi keduanya terhadap tanaman (Artursson et al.2006). Fungi
Mikoriza Arbuskular (FMA) dan bakteri dapat berinteraksi secara sinergis untuk menstimulasi pertumbuhan tanaman melalui beberapa mekanisme seperti meningkatnya ketersediaan hara, menghambat pertumbuhan fungi yang bersifat patogen bagi tanaman.
Bakteri endosimbiotik mikoriza ditemukan hanya pada sedikit jenis fungi
termasuk kelompok Glomeromycota (FMA dan Geosiphon pyriforme). Bakteri
Gigasporaceae dan hanya satu jenis dari kelompok tersebut yang tidak
mengandung bakteri tersebut yaitu Gigaspora rosea (Bianciotto et al. 2000).
Penelitian terbaru menemukan kurang lebih 20.000 jumlah bakteri ditemukan per
satu spora Gigaspora margarita (Bianciotto et al. 2004; Jargeat et al. 2004).
Bakteri ini dulunya dikenal sebagai genus Burkholderia berdasarkan sekuensing
gen 16S ribosomal RNA, akan tetapi sekarang digolongkan ke dalam takson baru
yaitu Candidatus Glomeribacter gigasporarum(Bianciatto et al.2003).
Interaksi Mutualisme FMA dan Bakteri Endosimbiotik Mikoriza
Di daerah rizosfir terjadi interaksi antara mikroorganisme dengan fungi mikoriza arbuskular (FMA) baik yang bersifat mutualisme maupun yang bersifat antagonis. FMA telah diduga memainkan peranan penting dalam fasilitasi kolonisasi bumi oleh tanaman pada periode Ordovician, sehingga muncul spekulasi bahwa keberadaan bakteri endosimbiotik mikoriza pada FMA juga memberikan kontribusi terhadap kesuksesan kolonisasi awal dari tanaman
terestrial (Redecker et al. 2000). Efektor bakteri endosimbiotik mikoriza yang
memfasilitasi kolonisasi akar tanaman oleh FMA, kemungkinan merupakan enzim pendegradasi dinding sel tanaman, yang meningkatkan penetrasi FMA dan
penyebaran FMA di dalam sel korteks akar (Frey-Klett et al.2007) ataupun untuk
melemahkan respon ketahanan tanaman terhadap penetrasi FMA sehingga tidak
terjadi penolakan oleh tanaman (Lehr et al.2007).
Lumini et al.(2007) membuktikan baru-baru ini bahwa keberadaan bakteri
endosimbiotik mikoriza sangat memperbaiki pertumbuhan pre-simbiotik dari FMA, sebagaimana ditunjukkan dengan adanya peningkatan elongasi dan percabangan hifa setelah perlakuan dengan eksudat akar. Diyakini juga bahwa bakteri endosimbiotik mikoriza membantu pembentukan simbiosis dengan menstimulasi perpanjangan hifa, meningkatkan kontak akar dengan fungi dan kolonisasi serta mengurangi pengaruh kondisi lingkungan yang merugikan
terhadap miselia FMA (Frey-Klett et al. 2007). Sebagai contoh, perkecambahan
spora dan pertumbuhan miselia dipicu oleh keberadaan bakteri endosimbiotik mikoriza melalui produksi faktor-faktor pertumbuhan, melalui detoksifikasi senyawa antagonis atau melalui penghambatan kompetitor dan antagonis. Hal
29
endosimbiotik mikoriza Bacillus subtilis N43 yang diisolasi dari spora FMA di daerah rizosfir kelapa sawit memiliki kemampuan mempercepat perkecambahan
spora FMA Gigaspora margarita in vitro.
Di daerah mikorizosfir ditemukan berbagai helper bakteri yang dapat
menghasilkan substrat yang dimanfaatkan oleh FMA, sebagai contoh
perkecambahan spora FMA meningkat dengan adanya bahan yang mudah menguap yang dihasilkan oleh aktinomisetes (Azcon 1987). Bakteri pengikat nitrogen (N) di daerah rizosfir juga menguntungkan bagi perkembangan fungi mikoriza yang menyumbangkan asam amino dan ammonium kepada fungi mikoriza (Li & Hung 1987). Beberapa mikroorganisme di daerah mikorizosfir membantu melemahkan akar sehingga memudahkan penetrasi akar oleh Fungi Mikoriza Arbuskular. Hal ini ditunjukkan oleh hasil Azcon-Aguillar & Barea
(1985) dimana infeksi Trifolium parviflorum oleh FMA distimulasi oleh strain
Pseudomonas sp, yang melepaskan enzim selulolitik dan pektinolitik sehingga
memudahkan FMA untuk melakukan penetrasi dengan memisahkan sel sebelah luar dari korteks akar. Linderman (2006) menyatakan bahwa populasi bakteri endosimbiotik mikoriza dapat berubah secara dinamik terhadap waktu dan dipengaruhi oleh mikroorganisme apa yang ada dalam daerah mikorizosfir tersebut dan dipengaruhi oleh proses dari pengayaan selektif dari grup fungsional dari mikroorganisme dari daerah tersebut karena adanya eksudat akar yang berbeda dari tiap jenis tanaman dan eksudat dari hifa FMA. Lebih lanjut Linderman (2006) menyimpulkan bahwa fenomena di daerah rizosfir termasuk
peranan spesifik dari beberapa rhizobacteria memainkan peranan bersama dengan
FMA dalam meningkatkan pertumbuhan tanaman dan meningkatkan ketahanan tanaman terhadap patogen tanah dan FMA memainkan peranan yang sangat signifikan dalam menurunkan kejadian penyakit di daerah rizosfir tersebut.
Penelitian Bakhtiar et al. (2010) juga menemukan bakteri endosimbiotik mikoriza
Bacillus subtilis ZJ06 yang diisolasi dari spora FMA di rizosfir kelapa sawit
mampu menghambat pertumbuhan patogen Ganoderma boninense in vitrobahkan
daya hambat bakteri tersebut jauh lebih tinggi dibandingkan fungisida nystatin yang umum digunakan.
Area mikorizosfir dipengaruhi oleh keberadaan hubungan tripartit bakteri rizosfir–FMA–akar dengan karakter spesifik, dimana setiap faktor akan mempengaruhi pertumbuhan dan kesehatan faktor lainnya (Lioussanne 2010). Jaringan hifa ekstraradikal dari FMA membentuk suatu area yang mendukung pertumbuhan beberapa bakteri. Di antara Plant growth promoting bacteria (PGPR), bakteri pelarut fosfat dan penambat nitrogen telah diketahui berinteraksi secara sinergis dengan FMA, meningkatkan ketersediaan P dan N bagi tanaman, meningkatkan pertumbuhannya dan kemungkinan juga memiliki kemampuan untuk melawan patogen yang mempengaruhi pertumbuhan tanaman (Lioussanne 2010). Kemampuan PGPR sebagai biokontrol dimungkinkan melalui pelepasan senyawa beracun bagi patogen, kompetisi untuk ruang dan hara, pengurangan ketersediaan Fe dan Mn, modifikasi keseimbangan hormon tanaman dan stimulasi mekanisme ketahanan tanaman (Lioussanne 2010).