Oasis x HP1744 menunjukkan bahwa rata – rata segregan-segregannya memiliki duan bendera yang lebih hijau Nilai tengah populasi F 2 nya sebesar 46.89±0.45,
HASIL DAN PEMBAHASAN Gambaran Umum Percobaan
Dalam skala produksi penanaman gandum dilakukan menggunakan metode larikan sehingga jarak antar tanaman yang satu dengan yang lain tidak sama, kompetisi antar tanaman dapat terjadi dan dapat mengurangi potensi produksi anakan. Penanaman populasi bersegregasi dalam studi ini menggunakan sistem pertanaman berjarak, sehingga karakter jumlah anakan untuk setiap individu dapat terekspresi dengan baik. Berdasarkan pengamatan secara umum, variasi karakter jumlah anakan di antara individu F2 hasil silangan kultivar Oasis x HP1744, Selayar x Rabe, dan Dewata x Alibey sangat tinggi. Pertumbuhan individu-individu dipopulasi F2 30 hari setelah tanam, 60 hari setelah tanam, dan 90 hari setelah tanam untuk populasi Oasis/HP1744 disajikan pada Gambar 28, populasi Selayar/Rabe disajikan pada Gambar 29, dan populasi Dewata/Alibey disajikan pada Gambar 30.
Populasi Selayar x Rabe memiliki kecepatan pertumbuhan yang lebih cepat dibanding populasi Oasis x HP1744 dan Dewata x Alibey. Pada umur 60 hari setelah tanam hampir semua segregan di populasi Oasis x HP1744 mulai memasuki fase generatif, sementara dua populasi yang lain masih dalam fase vegetatif. Pada umur 90 hari setelah tanam sudah ada beberapa segregan pada populasi Selayar x Rabe yang sudah dapat dipanen. Populasi Dewata x Alibey merupakan populasi yang berumur dalam.
Secara visual terlihat terdapat variasi kemampuan dan kecepatan menghasilkan jumlah anakan (Gambar 28.a., Gambar 28.b., Gambar 28.c.). Perbedaan kerimbunan tiap segregan terlihat nyata. Pada percobaan ini, segregan- segregan yang memiliki kecepatan menghasilkan jumlah anakan umumnya memiliki vigor yang lebih vigor. Ada individu-individu yang masih tetap menghasilkan anakan setelah fase generatif. Secara umum untuk perilaku orientasi daun bendera juga bervariasi diantara individu pada ketiga populasi. Walaupun ditanam di lingkungan yang relatif optimum untuk pertumbuhan gandum, namun masih ada beberapa individu yang menunjukkan gejala hambatan pertumbuhan dan berwarna daun relatif menguning (Gambar 31.f.).
Gambar 28. Pertumbuhan individu-individu populasi F2 hasil persilangan Oasis x HP1744 di Cipanas pada (a) 30 hst; (b) 60 hst; (c) 90 hst
Gambar 29. Pertumbuhan individu-individu populasi F2 hasil persilangan Selayar x Rabe di Cipanas (a) 30 hari setelah tanam (hst); (b) 60 hst; (c) 90 hst
Gambar 30. Pertumbuhan individu-individu populasi F2 hasil persilangan Dewata x Alibey di Cipanas (a) 30 (hst); (b) 60 hst; (c) 90 hst
a. b. c. a. b . c. a. b . c.
Jumlah individu yang tumbuh dari populasi Oasis x HP1744 sebanyak 131 individu, populasi Selayar x Rabe sebanyak 76 individu, dan Dewata x Alibey sebanyak 106 individu. Gambar 31 menampilkan keragaan beberapa individu di populasi Oasis x HP1744. Pada gambar tersebut terlihat bahwa terdapat individu- individu yang berumur genjah dan waktu pengisian bijinya lebih cepat dari segregan yang lain (Gambar 31.e. dan Gambar 31.f.). Segregan-segregan yang berumur super genjah ternyata memiliki jumlah anakan produktif yang lebih sedikit. Hal ini memberikan kenyataan karakteristik umur genjah umumnya berkaitan dengan potensi hasil yang rendah. Secara fisiologi tanaman memerlukan umur yang cukup untuk tumbuh dan berkembang secara optimal.
Terdapat segregan yang memiliki daun yang lebih hijau, pertumbuhan tajuk yang tegak, dan seperti terdapat lapisan lilin dipermukaan luar batang (Gambar 31.a.). Selain itu segregan ini juga memiliki kerapatan spikelet yang tinggi. Menurut Donald (1968) keragaan segregan-segregan seperti ini relatif ideal. Pada Gambar 31.g. dan 31.h. menampilkan segregan yang berumur paling dalam. Segregan-segregan ini masih belum berbunga disaat segregan-segregan sudah dalam fase pengisian biji.
Rentang nilai fenotipe untuk karakter panjang malai pada populasi Oasis x HP1744 sebesar 2.50 – 11.00 cm divisualisasikan pada Gambar 31 dan rentang nilai fenotipe populasi Selayar x Rabe berkisar 5.30 – 10.20 cm divisualisasikan pada Gambar 33. Karakteristik malai merupakan karakteristik penting yang menentukan potensi hasil. Rambut – rambut yang memanjang pada ujung lemma dan palea berperan aktif melakukan fotosintesis dan mampu mentransportasikan asimilat untuk perkembangan biji (embrio dan endosperma) (Acquaah 2007). Karakteristik malai menggambarkan potensi sink, populasi Oasis x HP1744 memiliki variasi potensi yang lebih tinggi dibanding populasi Selayar x Rabe.
Pertumbuhan tanaman tidak terlepas dari kemampuan tanaman dalam merespon seluruh komponen lingkungan baik mikro maupun makro. Suhu sebagai bagian faktor lingkungan berperanan dalam mengatur kecepatan pertumbuhan tanaman. Lingkungan dataran tinggi di Indonesia merupakan lingkungan yang mendekati optimum untuk pertumbuhan dan perkembangan gandum.
Gambar 31. Variasi Morfologi Beberapa Zuriat F2 Populasi Oasis x HP1744 di Cipanas; (a) segregan stay green ; (b,c,d) segregan-segregan yang memiliki anakan produktif banyak; (e,f) segregan-segregan dwarf dan jumlah anakan sedikit; (g,h) segregan-segregan berumur dalam.
a. b . f. e. c. d . g . h .
Gambar 32. Variasi Morfologi Malai Populasi Oasis x HP1744
Gambar 33. Variasi Morfologi Malai Populasi Selayar x Rabe
Keragaan karakteristik tajuk (batang dan malai) dan akar beberapa zuriat pada tiga kelompok populasi (Oasis x HP1744, Selayar x Rabe, Dewata x Alibey) disajikan pada Gambar 34. Zuriat di populasi Dewata x Alibey memiliki jumlah anakan terbanyak dibanding kedua populasi yang lain. Zuriat-zuriat dipopulasi ini juga memiliki tinggi tanaman yang lebih tinggi. Tanaman yang tinggi dapat memiliki konsekuensi negatif diantaranya lebih mudah roboh dan aliran translokasi hara dari akar ke pucuk lebih lama.
Secara umum terdapat variasi karakteristik tajuk dan akar pada ketiga kelompok populasi. Variasi karakteristik tajuk mengindikasikan adanya variasi
dalam penyerapan cahaya untuk fotosintesis, variasi laju fotosinesis, variasi dalam mengakumulasi hasil fotosintesis, variasi dalam partisi dan translokasi asimilat. Sementara itu variasi karakteristik akar mengindikasikan adanya variasi dalam penyerapan air dan hara, respirasi, dan variasi dalam menunjang pertumbuhan tajuk.
Gambar 34. Variasi Karakteristik Akar dan Tajuk Pada 3 Kelompok Populasi F2 di Cipanas; (a.,b.) variasi tajuk dan akar populasi Oasis x HP1744; (c.,d.) populasi Selayar x Rabe; (e.,f.) populasi Dewata x Alibey
a. b
c. d
.
Pendugaan Ragam Genetik dan Heritabilias pada Tiga Kelompok Populasi F2
Keberhasilan dalam perbaikan genetik tanaman sangat ditentukan oleh adanya keragaman genetik. Hasil analisis komponen ragam dan heritabilitas yang disajikan pada Tabel 19 memperlihatkan bahwa terdapat variasi ragam fenotipe, genetik, lingkungan, dan heritabilitas pada ketiga kelompok populasi F2. Adanya variasi lingkungan pada lokasi yang sama disebabkan oleh perbedaan kondisi lingkungan mikro yang meliputi faktor fisik dan kimia tanah. Dari 20 karakter yang diamati, populasi Oasis x HP1744 memiliki keragaman genetik terluas untuk 13 karakter, populasi Selayar x Rabe memiliki keragaman genetik terluas untuk 4 karakter, sedangkan populasi Dewata x Alibey memiliki keragaman genetik terluas untuk 4 karakter.
Karakter indeks panen yang menggambarkan efisiensi partisi fotosintat keragaman genetik terluasnya terdapat di populasi Oasis x HP1744 dan Selayar x Rabe. Karakter rasio floret hampa sebagai penciri karakter toleransi suhu tinggi keragaman genetik terluasnya terdapat di populasi Oasis x HP1744. Karakter bobot biji/tanaman sebagai penciri potensi hasil keragaman genetik terluasnya terdapat di populasi Dewata x Alibey.
Nilai duga heritabilitas pada populasi Oasis x HP1744 berkisar 0.50 – 0.94, pada populasi Selayar x Rabe berkisar 0.38 – 0.98, dan pada populasi Dewata x Alibey berkisar 0.55 – 0.96. Pada karakter yang sama, terdapat variasi nilai duga heritabilitas pada tiga kelompok populasi F2 yang diuji. Karakter indeks panen memiliki nilai heritabilitas 0.80 di populasi Oasis x HP1744, 0.89 di populasi Selayar x Rabe, dan 0.73 di populasi Dewata x Alibey. Nilai heritabilitas untuk karakter rasio floret hampa di populasi Oasis x HP1744 0.81, di populasi Selaya x Rabe 0.68, dan di populasi Dewata x Alibey 0.71. Karakter bobot biji/tanaman memiliki nilai heritabilitas 0.70 di populasi Oasis x HP1744, 0.55 di populasi Selayar x Rabe, dan 0.76 di populasi Dewata x Alibey.
Perbedaan nilai duga heritabilitas pada karakter yang sama di tiga populasi F2 disebabkan oleh perbedaan nilai genotipe tetua – tetuanya. Nilai genotipe total ditentukan oleh nilai aditif, nilai dominan, dan nilai epistasis. Variasi ketiga nilai
tersebut menghasilkan ragam genetik total sedangkan rasio ragam genetik total dengan fenotipenya menghasilkan nilai duga heritabilitas.
Nilai duga heritabilitas yang tinggi yang diperoleh dari hasil percobaan ini mengandung arti bahwa masih terdapatnya pengaruh ragam dominan, epistasis, dan ragam interaksi genetik x lingkungan. Adanya pengaruh ragam non aditif yang lebih besar dibanding pengaruh ragam aditif dapat menyebabkan kesalahan interpretasi dan mengganggu dalam estimasi kemajuan genetik.
Pemilihan Karakter untuk Penentuan Kriteria Seleksi
Percobaan ketiga tentang analisis lintas karakter agronomi dan percobaan keempat estimasi keragaman genetik dan heritabilitas yang dilakukan pada penelitian ini sama-sama ditujukan untuk memilih karakter-karakter yang dapat digunakan untuk kriteria seleksi. Korelasi yang kuat dengan karakter target dan memiliki heritabilitas yang tinggi merupakan syarat utama dalam menentukan kriteria seleksi.
Berdasarkan hasil analisis lintas dan pendugaan heritabilitas, karakter jumlah anakan produktif merupakan karakter yang sangat cocok digunakan sebagai penciri atau karakter sekunder untuk potensi hasil. Selain memiliki pengaruh langsung yang tertinggi, karakter memiliki heritabilitas yang tinggi. Pada populasi Oasis x HP1744 karakter jumlah anakan produktif memiliki heritabilitas 0.89 atau 89%. Pada populasi Selayar x Rabe karakter jumlah anakan produktif memiliki heritabilitas 0.98 atau 98%. Sementara itu pada populasi Dewata x Alibey karakter jumlah anakan produktif memiliki heritabilitas 0.93 atau 93%. Selain untuk memperbaiki potensi hasil, tujuan perakitan varietas gandum di Indonesia juga diarahkan untuk memperbaiki toleransi suhu tinggi. Karakter – karakter rasio floret hampa dan jumlah floret hampa sebagai karakter penciri toleransi suhu tinggi juga dapat dipertimbangkan sebagai karakter seleksi untuk menyusun indeks seleksi.
Tabel 19. Hasil Analisis Komponen Ragam dan Heritabilitas pada Tiga Kelompok Populasi F2
Karakter Ragam Fenotipe Ragam Lingkungan Ragam Genetik Heritabilitas
O x HP S x R D x A O x HP S x R D x A O x HP S x R D x A O x HP S x R D x A
Jumlah anakan total 10.18 31.57 16.25 3.75 11.50 1.56 6.43 20.07 14.69 0.63 0.64 0.90
Jumlah anakan produktif 11.10 29.32 19.48 1.25 0.52 1.39 9.85 28.80 18.09 0.89 0.98 0.93
Umur berbunga 103.94 29.40 49.89 16.34 8.42 1.88 87.60 20.98 48.01 0.84 0.71 0.96
Umur panen 77.30 81.27 47.61 4.89 30.92 21.29 72.41 50.35 26.32 0.94 0.62 0.55
Kehijauan daun bendera 26.61 8.70 13.66 4.04 1.23 1.33 22.57 7.47 12.33 0.85 0.86 0.90
Tinggi tanaman 126.31 80.94 77.24 49.35 47.53 21.09 76.96 33.41 56.15 0.61 0.41 0.73
Panjang malai 2.66 1.24 0.96 0.88 0.03 0.10 1.78 1.21 0.87 0.67 0.97 0.90
Jumlah spikelet/malai 12.71 6.51 4.47 4.47 1.70 0.51 8.24 4.81 3.96 0.65 0.74 0.89
Kerapatan spikelet 0.09 0.05 0.05 0.01 0.03 0.02 0.08 0.02 0.03 0.89 0.41 0.60
Luas daun bendera 25.24 23.89 28.26 3.99 8.19 11.77 21.25 15.70 16.49 0.84 0.66 0.58
Bobot kering tajuk 28.77 81.03 83.30 11.59 14.25 13.75 17.18 66.78 69.55 0.60 0.82 0.83
Bobot kering akar 9.34 37.74 25.45 3.09 18.25 5.50 6.25 19.49 19.95 0.67 0.52 0.78
Indeks panen 0.02 0.02 0.01 0.00 0.00 0.00 0.02 0.02 0.01 0.80 0.89 0.73
Jumlah biji/malai 95.49 95.24 81.82 29.89 25.69 10.93 65.60 69.55 70.89 0.69 0.73 0.87
Jumlah floret hampa 85.97 78.78 80.37 9.27 9.92 8.23 76.71 68.86 72.14 0.89 0.87 0.90
Rasio floret hampa 0.04 0.03 0.03 0.01 0.01 0.01 0.03 0.02 0.02 0.81 0.68 0.71
Jumlah biji/tanaman 10421.00 38969.40 25105.80 5217.58 24200.00 8725.00 5203.42 14769.40 16380.80 0.50 0.38 0.65
Bobot biji/malai 0.17 0.11 0.09 0.05 0.02 0.02 0.12 0.09 0.07 0.69 0.82 0.78
Bobot 50 biji 0.24 0.31 0.06 0.03 0.12 0.02 0.21 0.19 0.04 0.89 0.61 0.67
KESIMPULAN
Terdapat perbedaan keragaan zuriat, ragam genetik, dan perbedaan nilai duga heritabilitas pada tiga kelompok populasi F2 yang diuji. Karakter jumlah anakan produktif memiliki keragaman genetik yang luas dengan heritabilitas 0.89 pada populasi Oasis x HP1744, 0.98 pada populasi Selayar x Rabe, dan 0.93 pada populasi Dewata x Alibey. Karakter jumlah anakan produktif merupakan karakter yang sangat cocok sebagai karakter sekunder untuk potensi hasil.
SELEKSI GENERASI AWAL SEGREGAN F2 GANDUM