Suhu merupakan salah satu faktor lingkungan abiotik yang sangat berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman gandum. Menurut Ginkel dan Villareal (1996), tanaman gandum akan tumbuh optimal pada rentang suhu 10 – 21oC. Di Indonesia, rentang suhu tersebut berada di lingkungan dataran tinggi.
Rata-rata dan rentang suhu di dataran rendah Bogor lebih tinggi dibanding rata-rata dan rentang suhu di dataran tinggi. Rata-rata suhu selama percobaan di Bogor (BIOTROP) yaitu 25.92oC dengan rentang suhu 22.5 – 32.2oC, sementara itu rata-rata suhu di Cipanas 20.22oC dengan rentang suhu 17.0 – 26.0oC (Gambar 2). Suhu maksimal di dataran tinggi selama percobaan di atas temperatur optimal untuk pertumbuhan gandum, pada kondisi ini tanaman gandum sudah tercekam suhu tinggi. Namun demikian, tingkat cekaman suhu tinggi di dataran rendah jauh lebih tinggi dibanding dataran tinggi. Gangguan dan tingkat kerusakan untuk genotipe-genotipe sensitif pada agroekosistem dataran rendah akan lebih terlihat dibanding di dataran tinggi.
Gambar 2. Rata-rata Temperatur Bulanan di Dua Agroekosistem 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Mei Juni Juli Agustus September
S
uhu
(oC)
Partisi Ragam Gabungan
Perbedaan latar belakang genotipe, perbedaan karakteristik agroekosistem, dan adanya interaksi genotipe x lokasi dapat diestimasi melalui analisis gabungan. Hasil analisis gabungan menunjukkan bahwa terdapat pengaruh genotipe yang nyata terhadap hampir semua karakter kecuali jumlah anakan produktif dan jumlah biji/tanaman, pengaruh lokasi yang nyata terhadap semua karakter kecuali kerapatan spikelet/malai, pengaruh interaksi genotipe x lokasi bervariasi diantara karakter-karakter yang diamati (Tabel 4). Berdasarkan hasil analisis ini diketahui bahwa perbedaan karakteristik fenotipe pada karakter amatan sangat dipengaruhi oleh faktor genotipe dan lokasi dibanding interaksinya. Perbedaan fenotipe di satu genotipe pada satu karakter amatan pada dua lokasi yang berbeda disebabkan karena perbedaan ekspresi gen dan ekspresivitasnya. Perbedaan faktor penginduksi aktivasi faktor transkripsi di dua kondisi agroekosistem yang berbeda menjadi salah satu penyebab perbedaan ekspresi gen yang menyebabkan perbedaan nilai fenotipe (Griffiths et al. 2008).
Tabel 4. Hasil Analisis Ragam Gabungan di Dua Lokasi
Karakter Probabilitas
Genotipe Lokasi Genotipe x Lokasi
Tinggi tanaman <.0001 <.0001 0.0854
Jumlah anakan produktif 0.1562 <.0001 0.1279
Umur berbunga <.0001 <.0001 <.0001
Umur panen <.0001 <.0001 0.0112
Luas daun bendera <.0001 <.0001 0.035
Kehijauan daun bendera 0.0003 <.0001 0.0219
Panjang malai <.0001 <.0001 <.0001
Jumlah spikelet/malai <.0001 <.0001 0.0089
Kerapatan spikelet/malai 0.0216 0.7348 0.2978
Jumlah biji/malai <.0001 <.0001 0.3905
Jumlah floret hampa 0.0096 <.0001 0.0161
Rasio floret hampa 0.0002 <.0001 0.0641
Bobot biji/malai <.0001 <.0001 0.0076
Jumlah biji/tanaman 0.1131 <.0001 0.5579
Pada percobaan ini, dua agroekosistem yang digunakan sebagai lokasi pengujian merupakan lingkungan yang sangat berbeda. Pengaruh interaksi genotipe x lingkungan yang nyata menggambarkan bahwa terdapat perbedaan respon genotipe pada kondisi lingkungan yang beragam. Pada kondisi ini, Baihaki (2000) menjelaskan bahwa karakter yang secara signifikan dipengaruhi oleh interaksi genotipe x lingkungan akan memiliki nilai heritabilitas yang rendah. Adanya pengaruh interaksi genotipe x lingkungan yang nyata menjadi sebab terjadinya perbedaan nilai heritabilitas pada satu lokasi dengan nilai heritabilitas pada analisis gabungan.
Penampilan tinggi tanaman, jumlah biji/malai, rasio floret hampa dipengaruhi secara signifikan oleh perbedaan genotipe, lokasi, namun tidak dipengaruhi secara nyata oleh interaksi genotipe x lingkungan. Sementara itu penampilan jumlah anakan produktif dan jumlah biji/tanaman dipengaruhi secara siginifikan oleh faktor agroekosistem, dipengaruhi signifikan oleh interaksi genotipe x lokasi, namun tidak dipengaruhi secara signifikan oleh faktor genotipe. Berdasarkan informasi, dapat disimpulkan bahwa adanya interaksi genotipe x lingkungan (G x E) yang nyata disebabkan oleh pengaruhi genotipe dan lingkungan yang nyata secara bersama. Namun demikian, tidak secara otomatis pengaruh genotipe dan lingkungan yang nyata menyebabkan adanya interaksi G x E yang nyata.
Keragaan dan Analisis Interaksi Genetik x Lingkungan
Kemampuan genotipe untuk tetap mempertahankan kemampuan pembelahan mitosis secara normal digambarkan oleh karakter tinggi tanaman. Penurunan tinggi tanaman yang signifikan di lingkungan bercekaman suhu tinggi mengindikasikan adanya hambatan pembelahan sel dan inaktivasi beberapa fito hormon yang berperanan untuk meregulasi pemanjangan sel. Hasil analisis keragaan dan interaksi genotipe x lingkungan terhadap karakter tinggi tanaman menunjukkan bahwa suhu tinggi secara signifikan menghambat dan menurunkan tinggi tanaman semua genotipe yang diuji. Untuk karakter ini, genotipe H-21 memiliki keragaan tertinggi di dataran tinggi. Genotipe H-21 memiliki tinggi tanaman yang tidak berbeda nyata dengan genotipe G-18, Selayar, Dewata, G-21, dan Oasis. Di dataran rendah, genotipe G-18 memiliki keragaan tertinggi untuk
kerakter tinggi tanaman, namun tinggi tanaman genotipe ini tidak berbeda nyata dengan G-21, G-21, Basribey, dan Dewata (Tabel 5).
Pada kondisi relatif optimum (20.22oC) , bahan genetik gandum yang diuji memiliki jumlah anakan yang relatif sama, namun pada kondisi bercekaman suhu tinggi ekspresi setiap genotipe berubah. Pada karakter ini, tidak ada genotipe yang mampu mempertahankan jumlah anakan produktifnya. Penurunan jumlah anakan produktif dapat menurunkan potensi hasil tanaman. G-18, Rabe, Selayar, Dewata merupakan genotipe-genotipe yang memiliki keragaan tertinggi di dataran rendah (Tabel 5).
Perilaku berbunga dan pembungaan tanaman erat kaitannya dengan kondisi fisiologis tanaman dan pengaruh faktor lingkungan yang secara khusus meliputi pegaruh intensitas dan lamanya penyinaran, pengaruh temperatur, dan ketersediaan air pada lingkungan tumbuh tanaman (Glover 2007). Hasil analisis untuk karakter umur berbunga menunjukkan terdapat perbedaan respon genotipe. Oasis, H-21, G-21, G-18, Menemen, Basribey, dan Alibey merupakan genotipe – genotipe yang mampu mempertahankan umur berbunganya, sementara itu genotipe yang lain tidak mampu mempertahankan umur berbunga (Tabel 5). Umur berbunga yang lebih cepat umumnya berkorelasi negatif dengan hasil tanaman. Peningkatan akumulasi asam absisat yang menginduksi penuaan dini dan merangsang perkembangan tanaman ke fase generatif merupakan salah satu mekanisme yang membuat tanaman berbunga lebih awal di lingkungan bersuhu tinggi (Wahid et al. 2007).
Umur berbunga yang lebih cepat di dataran rendah menyebabkan umur panen yang cepat. Selain itu, laju pengisian biji yang lebih cepat juga dapat menjadi penyebab cepatnya umur panen tanaman gandum di lingkungan bersuhu tinggi (Daradjat 1987). Keragaan karakter umur panen yang disajikan pada Tabel 6 menunjukkan bahwa cekaman suhu tinggi mempercepat umur panen pada semua genotipe. Namun demikian terdapat variasi penurunan karakter umur berbunga diantara genotipe uji.
Tabel 5. Tabel Dwi Arah Karakter Tinggi Tanaman, Jumlah Anakan Produktif, dan Umur Berbunga
Genotipe Tinggi Tanaman
Jumlah Anakan
Produktif Umur Berbunga ...cm... ...anakan... ...hari...
DT DR DT DR DT DR
OASIS 71.63Aabcd 54.08Bbcd 6.67Aab 1.90Bcd 59.50Aa 60.00Abc HP 1744 67.30Acd 47.09Bd 6.20Aab 2.25Babc 60.50Aa 43.00Bde LAJ 70.53Abcd 46.90Bd 6.25Aab 1.25Be 59.67Aa 66.67Ba RABE 70.57Abcd 48.36Bd 5.47Ab 2.40Bab 58.83Aa 47.00Bde H-21 79.60Aa 57.83Babc 6.70Aab 1.80Bd 58.33Aa 60.00Abc G-21 74.63Aabc 61.98Bab 5.85Aab 2.23Babc 61.83Aa 65.00Aab G-18 78.40Aab 64.03Ba 6.47Aab 2.45Ba 60.50Aa 62.67Aab MENEMEN 64.40Ad 52.14Bcd 5.83Aab 2.00Bbcd 62.00Aa 60.00Abc BASRIBEY 66.57Acd 58.39Babc 6.13Aab 1.77Bd 60.17Aa 56.67Ac ALIBEY 66.23Ad 52.28Bcd 6.20Aab 2.15Babcd 61.00Aa 56.67Ac SELAYAR 76.07Aab 54.01Bbcd 6.43Aab 2.28Bab 58.00Aa 49.67Bd DEWATA 78.43Aab 62.27Bab 7.23Aa 2.37Bab 60.00Aa 49.00Bd Keterangan : DT = dataran tinggi, DR = dataran rendah. Huruf kapital merupakan hasil uji BNT dibaca secara horizontal, dan huruf kecil merupakan hasil uji DMRT dibaca secara vertikal. Angka
yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf α 5%.
Karakter luas daun bendera dan kehijauan daun bendera merupakan karakter – karakter yang menentukan kapasitas source tanaman. Potensi hasil tanaman akan meningkat jika kapasitas source ditingkatkan dan sink-source nya seimbang. Tabel 6 menyajikan keragaan dan hasil analisis interaksi genetik x lingkungan untuk karakter luas daun bendera dan kehijauan daun bendera. Cekaman suhu tinggi menurunkan luas daun bendera secara signifikan pada genotipe HP1744, LAJ, Rabe, H-21, G-18, Selayar, dan Dewata. Sementara itu, genotipe Oasis, G-21, Menemen, Basribey, dan Alibey mampu mempertahankan luasan daun benderanya di lingkungan bercekaman suhu tinggi. Di dataran tinggi, genotipe HP1744 dan Dewata memiliki daun bendera yang terluas dengan luas daun bendera masing-masing 22.76 dan 22.87 namun luas daun benderanya tidak berbeda nyata dengan genotipe H-21, G-21, dan G-18. Di dataran rendah, daun bendera terluas dimiliki oleh genotipe G-21 (18.01) dan tidak berbeda nyata dengan genotipe Oasis, H-21, G-18, Basribey, Alibey, Selayar, dan Dewata.
Karakter kehijauan daun bendera mengindikasikan kandungan klorofil secara tidak langsung. Zhang et al. (2005) melaporkan hasil penelitiannya tentang cekaman suhu tinggi pada tanaman Festuca. Hasil penelitiannya mengungkapkan bahwa ekspresi gen-gen fotosintetik (fotosintetic genes) pada genotipe toleran
jauh lebih tinggi dibanding genotipe yang sensitif suhu tinggi. Pada genotipe sensitif, suhu tinggi menyebabkan kerusakan protein-protein PSII dan menurunkan aktivitas Rubisco. Selain itu cekaman suhu tinggi menyebabkan stres oksidatif dan menyebabkan perubahan homeostasis hormon (Barnabas et al. 2008). Perubahan-perubahan tersebut secara visual dapat diamati berdasarkan penurunan kehijauan daun (Wahid et al. 2007).
Hasil pengamatan untuk karakter kehijauan daun bendera yang disajikan pada Tabel 6, memperlihatkan bahwa cekaman suhu tinggi di BIOTROP secara signifikan menurunkan kehijauan daun bendera untuk semua genotipe. Kehijauan daun bendera genotipe Selayar tidak berbeda nyata dengan hampir semua genotipe di lokasi Cipanas, namun genotipe ini menunjukkan perbedaan yang nyata dengan semua genotipe di lokasi BIOTROP.
Tabel 6. Tabel Dwi Arah Karakter Umur Panen, Luas Daun Bendera, dan Kehijauan Daun Bendera
Genotipe Umur Panen Luas Daun Bendera
Kehijauan Daun Bendera ...hari...
DT DR DT DR DT DR
OASIS 98.83Aab 81.00Bcdef 12.36Ac 13.61Aabcd 47.53Aabc 40.57Bbcd HP 1744 100.00Aab 75.67Bef 22.76Aa 9.72Bcd 47.03Aabc 41.43Bbc LAJ 99.33Aab 87.67Babc 15.05Abc 8.78Bd 47.10Aabc 38.93Bd RABE 96.50Aab 85.67Bbcd 16.51Abc 8.74Bd 48.77Aab 39.57Bcd H-21 98.67Aab 83.33Bcd 18.32Aabc 13.81Babcd 45.97Abc 41.33Bbc G-21 105.50Aa 93.67Ba 17.93Aabc 18.01Aa 44.63Ac 40.50Bbcd G-18 104.00Aa 90.33Bab 20.49Aab 16.83Bab 45.80Abc 41.70Bbc MENEMEN 102.17Aab 82.33Bcde 14.97Abc 12.36Abcd 47.23Aabc 40.60Bbcd BASRIBEY 93.67Ab 82.33Bcde 12.48Ac 14.78Aabc 46.10Aabc 42.53Bb ALIBEY 102.33Aab 79.00Bdef 13.14Ac 13.34Aabcd 47.10Aabc 40.83Bbcd SELAYAR 99.83Aab 74.67Bf 16.52Abc 12.55Babcd 49.33Aa 45.67Ba DEWATA 100.00Aab 75.33Bef 22.87Aa 17.79Bab 46.27Aabc 40.47Bbcd Keterangan : DT = dataran tinggi, DR = dataran rendah. Huruf kapital merupakan hasil uji BNT dibaca secara horizontal, dan huruf kecil merupakan hasil uji DMRT dibaca secara vertikal. Angka
yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf α 5%.
Tabel 7 menyajikan keragaan genotipe di dua lokasi pengujian dan interaksi genetik x lingkungannya untuk karakter panjang malai, jumlah spikelet/malai, dan kerapatan spikelet. Pada Tabel ini terlihat bahwa cekaman suhu tinggi di dataran rendah secara signifikan menurunkan panjang malai dan jumlah spikelet/malai untuk semua genotipe. Perbedaan simpangan penurunan
menunjukkan perbedaan toleransinya terhadap cekaman suhu tinggi. Genotipe Selayar (panjang malai = 9.57 cm), Dewata (PM = 9.53 cm), G-18 (PM = 9.53 cm), dan Menemen (PM = 9.50 cm) memiliki panjang malai terpanjang dibanding genotipe lain di dataran tinggi, sementara di dataran rendah genotipe yang memiliki malai terpanjang yaitu G-18 (PM = 8.10 cm) dan G-21 (7.89 cm).
Karakter jumlah spikelet/malai merupakan salah satu karakter pengukur potensi hasil. Jumlah spikelet menggambarkan potensi total sink untuk biji, sehingga semakin tinggi jumlah spikelet/malai bersama dengan tingginya jumlah biji/malai akan meningkatkan potensi hasil tanaman. Pada percobaan ini, variasi agroekosistem, variasi genotipe, dan interaksinya menunjukkan pengaruh yang nyata. Penurunan jumlah spikelet/malai pada lingkungan bercekaman suhu tinggi kemungkinan disebabkan oleh mekanisme adaptasi tanaman dengan mengurangi potensi sink nya. Genotipe Menemen (JSP = 21.57), G-18 (JSP = 19.93), Basribey (JSP = 19.90), Alibey (JSP = 20.00), dan Dewata (JSP = 20.20) merupakan genotipe-genotipe yang memiliki jumlah spikelet/malai tertinggi di dataran tinggi. Genotipe-genotipe terbaik untuk karakter jumlah spikelet/malai di dataran rendah yaitu G-21 (JSP = 17.87) dan G18 (JSP = 17.03) (Tabel 7).
Kerapatan spikelet/malai merupakan ukuran relatif jumlah spikelet/panjang malai. Genotipe yang memiliki malai yang panjang belum tentu memiliki kerapatan spikelet yang tinggi. Pada Tabel 7 terlihat bahwa sejumlah genotipe yang diuji memperlihatkan penurunan penampilannya di lingkungan bercekaman suhu tinggi, namun sejumlah genotipe yang lain mampu mempertahankan penampilannya untuk karakter ini. Genotipe yang terbaik untuk karakter kerapatan spikelet di dataran tinggi yaitu Menemen (KSP = 2.37), G-21 (KSP=2.17), Basribey (KSP = 2.28), dan Alibey (KSP = 2.28). Sementara itu, tidak ada perbedaan penampilan genotipe di dataran rendah untuk karakter kerapatan spikelet. Di dataran rendah, nilai kerapatan spikelet genotipe LAJ, G- 21, dan Selayar lebih tinggi dibanding di dataran tinggi. Peningkatan kerapatan spikelet untuk genotipe – genotipe ini disebabkan oleh penurunan karakter penyusunnya yaitu karakter panjang malai.
Tabel 7. Tabel Dwi Arah Karakter Panjang Malai, Jumlah Spikelet/Malai, dan Kerapatan Spikelet
Genotipe
Panjang Malai Jumlah Spikelet/Malai Kerapatan Spikelet ...cm... ...spikelet... ...spikelet/cm...
DT DR DT DR DT DR
OASIS 8.87Abc 7.18Bc 18.63Abcd 14.93Bc 2.10Abc 2.08Aa HP 1744 8.67Abc 5.86Bd 18.07Acd 12.40Be 2.09Abc 2.12Aa LAJ 9.03Aab 5.97Bd 18.63Abcd 12.90Bde 2.06Abc 2.17Ba RABE 8.37Ac 5.79Bd 17.80Ad 12.63Be 2.13Abc 2.18Aa H-21 9.30Aab 7.23Bbc 19.43Abcd 15.17Bbc 2.09Abc 2.11Aa G-21 8.80Abc 7.89Bab 19.10Abcd 17.87Ba 2.17Aab 2.26Ba G-18 9.53Aa 8.10Ba 19.93Aabc 17.03Bab 2.10Abc 2.10Aa MENEMEN 9.10Aab 7.19Bc 21.57Aa 15.50Bbc 2.37Aa 2.16Ba BASRIBEY 8.77Abc 7.27Bbc 19.90Aabc 16.03Bbc 2.28Aab 2.20Ba ALIBEY 8.77Abc 6.88Bc 20.00Aabc 14.87Bc 2.28Aab 2.16Ba SELAYAR 9.57Aa 6.89Bc 18.23Abcd 14.53Bcd 1.91Ac 2.11Ba DEWATA 9.53Aa 7.27Bbc 20.20Aab 15.77Bbc 2.12Abc 2.16Aa Keterangan : DT = dataran tinggi, DR = dataran rendah. Huruf kapital merupakan hasil uji BNT dibaca secara horizontal, dan huruf kecil merupakan hasil uji DMRT dibaca secara vertikal. Angka
yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf α 5%.
Keragaan dan analisis interaksi genetik x lingkungan untuk karakter jumlah floret hampa/malai, rasio floret hampa, dan jumlah biji/malai disajikan pada Tabel 8. Rasio floret hampa merupakan perbandingan antara jumlah floret hampa dan potensi biji total. Karakter ini menggambarkan kemampuan genotipe dalam menghasilkan polen dan stigma fungsional, kemampuannya untuk tetap mempertahankan proses penyerbukan, kemampuan dalam translokasi fotosintat ke malai, dan kemampuan dalam pemenuhan kapasitas sink. Cekaman suhu tinggi meningkatkan jumlah floret hampa dan rasio floret hampa secara signifikan untuk semua genotipe, sementara itu suhu tinggi juga menurunkan jumlah biji/malai secara signifikan untuk semua genotipe. Penurunan jumlah biji/malai berbanding terbalik dengan peningkatan jumlah floret hampa dan rasio floret hampa.
Keragaan dan analisis interaksi genetik x lingkungan terhadap karakter bobot biji/malai, jumlah biji/tanaman, dan bobot biji/tanaman disajikan pada Tabel 9. Ketiga karakter ini merupakan karakter-karakter kompleks yang dapat menjadi penciri untuk potensi hasil. Cekaman suhu tinggi di dataran rendah secara signifikan menurunkan keragaan ketiga karakter tersebut pada semua genotipe. Berdasarkan hasil analisis semua karakter amatan, penurunan hasil secara signifikan pada semua genotipe dipengaruhi oleh umur panen yang cepat,
penurunan kapasitas sink, penurunan kapasitas source, dan gangguan selama pembentukan sel mikrospora serta hambatan perkembangan biji.
Tabel 8. Tabel Dwi Arah Karakter Jumlah Floret Hampa/Malai, Rasio Floret Hampa, dan Jumlah Biji/Malai
Genotipe
Jumlah Floret
Hampa/Malai Rasio Floret Hampa Jumlah Biji/Malai ...floret... ...floret hampa/total
floret... ...biji...
DT DR DT DR DT DR
OASIS 19.77Aab 26.55Bef 0.36Aa 0.59Bf 36.13Aab 18.25Bab HP 1744 23.27Aab 29.95Bdef 0.43Aa 0.81Babc 30.93Ab 7.25Bef LAJ 20.87Aab 30.55Bdef 0.37Aa 0.79Babcd 35.03Aab 8.15Bdef RABE 17.67Aab 33.10Bcd 0.33Aa 0.87Ba 35.73Aab 4.80Bf H-21 11.17Ab 35.20Bbcd 0.20Aa 0.77Bbcde 47.13Aa 10.30Bde G-21 16.77Aab 45.80Ba 0.29Aa 0.85Bab 40.53Aab 7.80Bef G-18 16.63Aab 36.65Bbc 0.28Aa 0.72Bde 43.17Aab 14.45Bbc MENEMEN 15.43Aab 25.17Bf 0.24Aa 0.54Bf 49.27Aa 21.33Ba BASRIBEY 15.23Aab 33.45Bcd 0.26Aa 0.69Be 44.47Aab 14.65Bbc ALIBEY 15.60Aab 26.85Bef 0.26Aa 0.60Bf 44.40Aab 17.75Bab SELAYAR 17.07Aab 31.53Bcde 0.31Aa 0.72Bcde 37.63Aab 12.07Bcd DEWATA 24.97Aa 39.70Bb 0.41Aa 0.84Bab 35.63Aab 7.60Bef Keterangan : DT = dataran tinggi, DR = dataran rendah. Huruf kapital merupakan hasil uji BNT dibaca secara horizontal, dan huruf kecil merupakan hasil uji DMRT dibaca secara vertikal. Angka yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf α 5%.
Tabel 9. Tabel Dwi Arah Karakter Bobot Biji/Malai, Jumlah Biji/Tanaman, dan Bobot Biji/Tanaman
Genotipe
Bobot Biji/Malai Jumlah Biji/Tanaman Bobot Biji/Tanaman ...gram... ...butir... ...gram...
DT DR DT DR DT DR
OASIS 1.15Abcde 0.30Bab 241.84Aab 34.14Bab 7.64Aabcd 0.56Bbc HP 1744 0.95Ae 0.12Bcd 192.87Ab 16.35Bde 5.94Ad 0.27Bef LAJ 1.01Ade 0.13Bcd 220.30Aab 10.27Be 6.29Abcd 0.16Bf RABE 0.99Ade 0.09Bd 195.23Ab 11.46Be 5.40Ad 0.22Bef H-21 1.53Aa 0.19Bc 317.92Aa 18.57Bcde 10.38Aa 0.35Bde G-21 1.31Aabcd 0.18Bc 229.14Aab 17.36Bde 7.61Aabcd 0.39Bcde G-18 1.44Aab 0.31Bab 279.88Aab 35.40Bab 9.26Aabc 0.75Ba MENEMEN 1.47Aab 0.37Ba 289.99Aab 42.70Ba 8.65Aabcd 0.74Ba BASRIBEY 1.36Aabc 0.26Bb 271.27Aab 25.95Bbcd 8.36Aabcd 0.45Bcd ALIBEY 1.19Abcde 0.32Bab 277.89Aab 38.54Ba 7.45Aabcd 0.68Bab SELAYAR 1.09Acde 0.29Bb 242.55Aab 27.72Bbc 7.00Abcd 0.66Bab DEWATA 1.29Aabcd 0.17Bc 258.93Aab 17.45Bde 9.38Aab 0.39Bcde Keterangan : DT = dataran tinggi, DR = dataran rendah. Huruf kapital merupakan hasil uji BNT dibaca secara horizontal, dan huruf kecil merupakan hasil uji DMRT dibaca secara vertikal. Angka yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf α 5%.
Penurunan keragaan daya hasil pada semua genotipe di dataran rendah, memberikan kenyataan bahwa seleksi untuk perbaikan dan peningkatan potensi hasil akan lebih efektif dan optimal jika dilakukan di dataran tinggi. Di lain pihak perbaikan untuk karakter toleransi suhu tinggi dan pencarian karakter seleksi akan lebih optimal jika dilakukan di lingkungan bercekaman suhu tinggi. Dari 15 karakter morfoagronomi dan komponen hasil yang diamati, karakter yang dapat digunakan sebagai penciri karakter toleransi suhu tinggi yaitu karakter yang dapat membedakan genotipe toleran dan peka dengan kriteria secara signifikan dipengaruhi oleh faktor genotipe dan karakter yang pengaruh agroekosistemnya nyata.
Pengelompokkan Genotipe Gandum Berdasarkan Toleransinya Terhadap Suhu Tinggi
Indeks Sensitivitas Suhu Tinggi dan Analisis Komponen Utama
Indeks sensitivitas merupakan ukuran yang menggambarkan simpangan nilai genotipe dari lingkungan optimum ke lingkungan bercekaman suhu tinggi. Semakin tinggi nilai indeks sensitivitas berarti semakin besar penurunan penampilan fenotipenya. Genotipe toleran merupakan genotipe yang memiliki simpangan penampilan fenotipe yang lebih rendah dibanding genotipe yang lain.
Tabel 10. Indeks Sensitivitas 12 Genotipe Gandum
Gen TT UB UP LDB KDB PM JSP JFH RFH JBM BBM BBT 1 1.03 -0.14 1.03 -0.55 1.20 0.83 0.88 0.37 0.45 0.70 0.91 0.99 2 1.27 4.71 1.39 3.10 0.98 1.41 1.40 0.31 0.61 1.09 1.07 1.02 3 1.42 -1.91 0.67 2.25 1.42 1.48 1.37 0.50 0.78 1.09 1.07 1.04 4 1.33 3.27 0.64 2.55 1.55 1.34 1.29 0.95 1.12 1.23 1.11 1.02 5 1.16 -0.46 0.89 1.33 0.83 0.97 0.98 2.34 2.02 1.11 1.07 1.03 6 0.72 -0.83 0.64 -0.02 0.76 0.45 0.29 1.88 1.33 1.15 1.06 1.01 7 0.77 -0.58 0.75 0.97 0.74 0.66 0.65 1.31 1.10 0.94 0.96 0.98 8 0.80 0.52 1.11 0.94 1.15 0.92 1.25 0.69 0.85 0.81 0.92 0.97 9 0.52 0.95 0.69 -1.00 0.64 0.75 0.87 1.30 1.16 0.95 0.99 1.01 10 0.89 1.16 1.31 -0.08 1.09 0.94 1.14 0.78 0.92 0.85 0.90 0.97 11 1.22 2.34 1.44 1.30 0.61 1.22 0.90 0.92 0.93 0.96 0.90 0.96 12 0.87 2.98 1.41 1.20 1.03 1.03 0.98 0.64 0.72 1.12 1.06 1.02 Keterangan : Gen = genotipe; 1. Oasis; 2. HP1744; 3. LAJ; 4. Rabe; 5. H-21; 6. G-21; 7. G-18; 8. Menemen; 9. Basribey; 10. Alibey; 11. Selayar; 12. Dewata; TT = tinggi tanaman; UB = umur berbunga; UP = umur panen; LDB = luas daun bendera; KDB = kehijauan daun bendera; PM = panjang malai; JSP = jumlah spikelet/malai; JFH = jumlah floret hampa; RFH = rasio floret hampa; JBM = jumlah biji/malai; BBM = bobot biji/malai; BBT = bobot biji/tanaman.
Nilai indeks sensitivitas 12 genotipe gandum pada 12 karakter amatan disajikan pada Tabel 10. Pada tabel ini memperlihatkan bahwa terdapat variasi nilai indeks sensitivitas baik pada satu karakter di 12 genotipe maupun pada satu genotipe didua belas karakter amatan. Genotipe Oasis merupakan genotipe toleran untuk karakter umur berbunga, luas daun bendera, jumlah floret hampa, dan rasio floret hampa. Genotipe HP1744 merupakan genotipe toleran untuk karakter jumlah floret hampa. Genotipe LAJ merupakan genotipe toleran untuk karakter umur berbunga dan jumlah floret hampa. Genotipe Rabe dan Dewata merupakan genotipe sensitif untuk semua karakter amatan. Dari hasil ini diketahui bahwa belum ada genotipe gandum yang betul-betul toleran untuk semua karakter amatan.
Perbedaan nilai indeks sensitivitas pada karakter-karakter amatan di satu genotipe dapat menyulitkan pengelompokkan toleransi genotipe terhadap suhu tinggi. Analisis multivariet berbasis indeks sensitivitas merupakan pendekatan yang dapat digunakan untuk menganalisis indeks sensitivitas semua karakter dan semua genotipe uji secara bersama yang diringkas dalam grafik biplot.
Gambar 3. Grafik BiplotGenotipe dan Karakter Berdasarkan Indeks Sensitivitas
OASIS HP 1744 LAJ RABE H-21 G-21 G-18 MENEMEN BASRIBEY ALIBEY SELAYAR DEWATA TT UB UP LDB KDB PM JSP JFH RFH JBM BBM BBT -0.800 -0.600 -0.400 -0.200 0.000 0.200 0.400 0.600 0.800 1.000 1.200 -1.500 -1.000 -0.500 0.000 0.500 1.000 1.500 KU 1 KU 2
Hasil analisis biplot yang disajikan pada Gambar 3 memperlihatkan bahwa genotipe – genotipe yang diuji dikelompokkan ke dalam empat kelompok dan karakter – karakter yang diamati dikelompokkan ke dalam dua kelompok. Karakter jumlah floret hampa (JFH), rasio floret hampa (RFH), jumlah biji/malai (JBM), bobot biji/malai (BBM), dan bobot biji/tanaman (BBT) dikelompokkan ke dalam satu kelompok, sedangkan karakter amatan yang lain dikelompokkan pada kelompok yang lain. Berdasarkan keempat karakter tersebut, genotipe Alibey, Basribey, dan Oasis merupakan genotipe toleran. Sementara itu genotipe Dewata, Selayar, HP1744, dan Rabe merupakan genotipe – genotipe sensitif suhu tinggi untuk semua karakter amatan.
Fenologi Reproduksi Plasma Nutfah Gandum di Dua Agroekosistem
Genotipe – genotipe gandum yang ditanam di dua agroekosistem menunjukkan perilaku fenologi reproduksi yang berbeda. Berdasarkan hasil pengamatan, di dataran tinggi secara umum tanaman gandum memasuki fase heading sekitar pukul 11.00-13.00, lamanya waktu perkembangan dari booting phase ke heading phase 4-6 hari, sementara di dataran rendah lamanya waktu perkembangan dari booting phase ke heading phase terjadi lebih cepat dengan waktu berkisar 2-4 hari dan memasuki fase heading berkisar dari pukul 10.00 – 11.30.
Pada genotipe-genotipe yang sensitif, cekaman suhu tinggi di dataran rendah menurunkan jumlah polen dan fertilitas polen secara signifikan (Gambar 4 dan Gambar 4). Pada Gambar 4 terlihat bahwa penurunan jumlah dan fertilitas polen pada genotipe Selayar dan Rabe di dua agroekosistem tidak berbeda nyata, yang berarti bahwa penampilan genotipe-genotipe tersebut untuk karakter ini