Respon pigmen fotosintetik tanaman kedelai (Glycine max L) terhadap cekaman ganda interferensi teki (Cyperus rotundus L.) dan cekaman kekeringan adalah sebagai berikut :
Tabel 1. Kandungan klorofil a, b dan karotenoid akibat cekaman ganda interferensi teki dan kekeringan.
Perla-kuan T1 T2 T3 Rerata Kl a P1 96.04a 50.14d 45.16d 74.61x P2 87.71ab 57.61cd 55.15cd 76.39x P3 92.26a 75.53abc 66.78bcd 76.58x Rerata 92.00o 61.10p 55.69p Kl b P1 45.04a 20.93cd 17.57c 27.85x P2 42.02a 23.31bc 21.61cb 28.98x P3 43.83a 29.207b 25.65bc 32.90x Rerata 43.63o 24.48p 21.61p Kar P1 9.52a 6.68bc 6.18c 7,47x P2 8.82ab 7.14abc 6.96bc 7,64x P3 8.35abc 8.41abc 6.22c 7,66x Rerata 8.90o 7.410p 6.45p
Cekaman kekeringan secara tunggal cenderung meningkatkan klorofil a, tetapi tidak menunjukkan peningkatan yang nyata. Sementara interferensi teki menyebabkan penurunan yang nyata terhadap klorofil a, tetapi diantara interferensi 3 teki dan 6 teki tidak menunjukkan perbedaan nyata. Cekaman ganda interferensi 3 teki (T2) dan 6 teki (T3) dan kekeringan FTSW 0,5 (P2) menyebabkan penurunan klorofil a, tetapi pada kekeringan FTSW 0,25 (P3) tidak menunjukkan penurunan yang nyata (Tabel 1 & Gb. 1).
Gb 1. Kandungan klorofil a (µg/ml) akibat kombinasi cekaman ganda interferensi teki (T) dan kekeringan (P).
Gb 2. Kandungan klorofil b (µg/ml) akibat kombinasi cekaman ganda interferensi teki (T) dan kekeringan (P). Cekaman kekeringan secara tunggal menunjukkan kecenderungan meningkatkan klorofil b tetapi tidak menunjukkan pengaruh yang nyata. Semantara interferensi teki menyebabkan penurunan nyata terhadap klorofil b, tetapi diantara interferensi 3 teki dan 6 teki tidak menunjukkan perbedaan yang nyata. Cekaman ganda interferensi teki dan kekeringan pada semua kombinasi
Seminar Nasional Biologi 2013
Peran Biologi dalam Meningkatkan Produktivitas yang Menunjang Ketahanan Pangan
186
perlakuan menyebabkan penurunan yang nyata terhadap klorofil b (Tabel 1 & Gb. 2). Kecenderungan terjadinya peningkatan klorofil a dan b pada cekaman kekeringan ini sesuai dengan yang dilaporkan oleh [36] terhadap tanaman Trachyspermum ammi L., oleh [38] pada Matricaria chamomilla L. Dan oleh
Karotenoid selain berperan dalam proses fotosintesis dengan menangkap cahaya dan mengirim energi eksitasinya ke pusat reaksi fotosintesis, juga berperan sebagai antioksidan. Cekaman kekeringan secara tunggal cenderung meningkatkan kandungan kareotenoid tetapi tidak menunjukkan perbedaan nyata. Semantara interferensi teki menyebabkan penurunan nyata terhadap karotenoid, tetapi diantara interferensi 3 teki dan 6 teki tidak menunjukkan perbedaan yang nyata. Cekaman ganda interferensi teki dan kekeringa pada semua kombinasi perlakuan menyebabkan penurunan karotenoid secara nyata (Tabel 1 & Gb. 3). Terjadinya peningkatam kandungan karotenoid akibat cekaman kekeringan juga dilaporkan oleh [32], pada Populus cathayana Rehder.
Gb 3. Kandungan karotenoid (µg/ml) akibat kombinasi cekaman ganda interferensi teki (T) dan kekeringan (P). Dari data tersebut menunjukkan bahwa terdapat perbedaan respon pigmen fotosintetik terhadap cekaman kekeringan secara tunggal dengan cekaman ganda interferensi teki dan kekeringan. Secara umum interferensi gulma teki merupakan faktor dominan yang menentukan respon kedelai terhadap cekaman ganda. Pengaruh gulma secara langsung melalui kompetisi dan alelopati. Menurut [10] potensi alelopatik tumbuhan akan meningkat jika tumbuh pada kondisi kompetisi terhadap sumber daya yang terbatas karena terjadi peningkatan biosintesis metabolit sekunder sehingga pengaruh alelokimia pada tanaman target juga menjadi lebih besar. [33] mengemukakan bahwa 3 alelokimia yaitu o-hydroxyphenyl acetic, ferulat dan p-coumaric menyebabkan menurunnya konsentrasi klorofil dan porfirin pada padi (Oryza sativa). Terdapat tiga prekusor biosintesis porfirin yaitu proto, Mg-proto dan pchlide, dan diketahui bahwa proto dan pchlide menunjukkan perubahan pola konsentrasi yang sangat berbeda. Argumentasinya adalah bahwa Mg-chelatase, yaitu enzim untuk perubahan proto menjadi Mg-proto, merupakan target utama alelokimia yang diujikan. Selanjutnya [34] pada penelitian lain juga melaporkan bahwa 3 alelokimia tersebut juga meningkatkan aktivitas enzim chlorophyllase dan Mg-dechelatase yang responsif pada jalur degradasi klorofil. Sehingga dapat disimpulkan bahwa ketiga senyawa alelelokimia tersebut secara luas mempengaruhi biosintesis dan degradasi klorofil padi (Oryza sativa). Sedangkan Kanchan & Jayachandra dalam [35] mengemukakan bahwa penurunan jumlah korofil oleh alelokimia dari trikoma Parthenium hysterphorus disebabkan oleh meningkatnya degradasi klorofil.
Seminar Nasional Biologi 2013
Peran Biologi dalam Meningkatkan Produktivitas yang Menunjang Ketahanan Pangan
187
Gb. 4. Perbandingan warna daun kedelai pada perlakuan cekaman ganda interferensi teki (T) dan kekeringan (P).
Dari hasil analisis terhadap data pertumbuhan menunjukkan bahwa perlakuan tunggal cekaman kekeringan dan interferensi teki serta kombinasi kedua perlakuan pada semua tingkat perlakuan secara nyata menurunkan biomasa dan tinggi tanaman kedelai. Tetapi tidak ada perbedaan yang nyata pada perlakuan interferes 3 teki dengan 6 teki (Tabel 2, Gb 5,6,7,8,9).
Tabel 2. Pertumbuhan tanaman kedelai akibat cekaman ganda interferensi teki dan kekeringan.
Perla -kuan T1 T2 T3 Rerata BT (gr) P1 2.83a 1.73b 1.22c 1.86x P2 2.44a 1.07c 0.95cd 1.48y P3 1.14c 0.61d 0.56d 0.77z Rerata 2.09o 1.14p 0.91p TT (cm) P1 77.20a 70.20a 54.60b 67.33x P2 80.40a 41.20bc 50.80b 57.47y P3 48.00b 31.20c 30.60c 36.60z Rerata 68.53o 47.53p 45.33p
Gb 5. Biomasa tanaman kedelai (gr) pada kombinasi cekaman ganda interferensi teki (T) dan kekeringan (P).
P1 P2
P3
Seminar Nasional Biologi 2013
Peran Biologi dalam Meningkatkan Produktivitas yang Menunjang Ketahanan Pangan
188
Gb 6. Tinggi tanaman kedelai (cm) pada kombinasi cekaman ganda interferensi teki (T) dan kekeringan (P).
Gb.7. Tanaman kedelai pada perlakuan tanpa interferensi teki (T!) dan tingkat penyedaiaan air yang berbeda (P1
P2 dan P3).
Gb.8. Tanaman kedelai pada perlakuan interferensi 3 teki (T!2) dan tingkat penyedaiaan air yang berbeda (P1, P2
dan P3).
P1T1 P2T1 P3T1
Seminar Nasional Biologi 2013
Peran Biologi dalam Meningkatkan Produktivitas yang Menunjang Ketahanan Pangan
189
Gb.8. Tanaman kedelai pada perlakuan interferensi 6 teki (T3) dan tingkat penyedaiaan air yang berbeda (P1, P2
dan P3).
Terjadinya penurunan pertumbuhan kedelai tersebut antara lain dikarenakan cekaman kekeringan dapat menyebabkan menurunnya berbagai hara tersedia bagi kedelai, hal tersebut selanjutnya akan menginduksi terjadinya berbagai perubahan fisiologi dan metabolisme. Meskipun pada kondisi cekaman kekeringan secara tunggal terdapat kecenderungan peningkatan kandungan pigmen fotosintesisi, tetapi cekaman kekeringan juga menyebakan menutupnya stoma dan penurunan suplai CO2 sehingga menyebabkan penurunan laju respirasi, laju fotosintesis dan perubahan keseimbangan fitohormon yang menyebabkan penurunan pertumbuhan tanaman kedelai. Selain hal tersebut, pada kondisi cekaman ganda interferensi teki dan cekaman kekeringan gulma teki berpengaruh langsung terhadap tanaman kedelai melalui alelopati dan kompetisi terhadap faktor tumbuh yang terbatas. Kompetisi merupakan bentuk cekaman biotik yang dapat meningkatkan atau mengubah sifat alelopatik tanaman. Potensi alelopatik teki akan meningkat jika tumbuh pada kondisi kompetisi terhadap sumber daya yang terbatas karena terjadi peningkatan biosintesis metabolit sekunder sehingga pengaruh alelokimia teki terhadap kedelai sebagai tanaman target juga menjadi lebih besar [10].
DAFTAR PUSTAKA
[1] Akinson N.J. and P. E. Urwin. 2012. The Interaction of Plant Biotic and Abiotic Stresses : From Genes to The\Field.
Journal of Experimental Botany, Pp. 1-21.
[2] Alexieva, V., S. Ivanov, I. Sergiev and E. Karanov. 2003. Interaction Between Stresses. Bulg. J. Plant Physiol., Special Issue. 1-17.
[3] Anonim. (2009). Petunjuk Teknis Pengelolaan Tanaman dan Sumberdaya Terpadu (PTT) Kedelai. Balai Pengkajian Teknologi Pertanian (BPTP). Jawa Barat.
[4] Anonim (2013). Pedoman teknis Pengelolaan Produksi Kedelai Tahun 2013. Direktorat Jendral Tanaman Pangan Kementrian Pertanian.
[5] Atman. 2006). Pengelolaan Tanaman Kedelai di Lahan Kering Asam. Jurnal Ilmiah Tambua V(3):281-287.
[6] Batish, D.R., K. Lavanya, H.P. Singh and R.K. Kohli. 2007. Phenolic Allelochemicals Release by Chenopodium murale Affect The Growth, Nodulation and Macromolecule Content in Chickpea and Pea. Plant growth 51:119-128.
[7] Bogatek, R and A. Gniazdowska. 2007. ROS and Phytohormones in Plant-Plant Allelopathic Interaction. Plant Signaling
& behavior 2(4):317-318.
[8] Edreva, A., V.Velikova, T. Tsonev, S. Dagnon, A. Gurel, I. Aktas and E. Gesheva. 2008). Stress-Protective Role of Secundary Metabolites : Diversity of Fuction and Mechanisms. Gen.Appi.Plant Physiology 34(1-2), 67-78.
[9] Einhellig, F.A. 2004. Mode of Allelochemical Action of Phenolic Compounds. Dalam Macias F.A. et al (edt.) : Allelopathy : Chemistry and Mode of Action of Allelochemicals. CRC Press, London, New York, Washington.
[10]Gawronska H. & A. Golisz. 2006. Allelopathy and biotic Stresses. Dalam : Allelopathy : A Physiological Proccess with Ecological Implication, edt: M.J. Reigosa, N. Pedrol and L. Gondzales. Springer. Netherlands. Pp. 211-227.
[11]Gniazdowska, A. and R. Bogatek. 2005. Allelopathic Interaction Between Plants : Multi Site Action of Allelochemicals.
Acta Plantarum (27) 3B:395-407.
[12] Hainemann A.B., L.F. Stone and N.K. Fageria. 2011. Tranpiration Rate Response to Water Deficit During Vegegtative and Reproductive of Upland Rice Cultivars. Sci. Agric. 68(1) : 24-30.
[13]Inderjit and S.O. Duke. 2003. Ecophysiological Aspects of Allelopathy. Planta 217: 529-539
[14]Junaedi, A., M. A. Chozin and K. H. Kim. 2006. Perkembangan Tekini Alelopati. Hayati. Juni 2006 :79-84.
Seminar Nasional Biologi 2013
Peran Biologi dalam Meningkatkan Produktivitas yang Menunjang Ketahanan Pangan
190
[15]Jose, S. and A.R. Gillespie. 1998. Allelopathy in Black Walnut (Juglans nigra L.) Alley cropping II. Effects of Juglone on Hydroponically Grown Corn (Zea mays L.) and Soybean (Glycine max L. Merr.) growth and physiology. Plant and Soil 203:199-205.
[16]Kavitha, D., J. Prabhakaran, K. Arumugam. 2012. Phytotoxic Effect of Purple nutsedge (Cyperus rotundus L.) on Germination and Growth of Finger millet (Eleusine coracona Gaertn.). International Journal of Research in
Pharmaceutical and Biomedical Sciences 3(2):615-619.
[17]Khan, T.A., M. Mazid and F. Mohammad. 2011. Status of Secundary Plant Products under Stress : an Overview. Journal
of Stress Physiology & Biochemistry 7(2):75-98.
[18]Kohli, R.K., D.R. Batish and H.P. Singh. 2006. Allelopathic Interaction in Agroecosystems. Dlm Reigosa MJ, N.Pedrol and L. Gonzales (edt.) : Allelopathy : A Physiological Preocess with Ecological Implicartion. Springaer. Netherlands. [19]Li, G.Z. and M. Gong. 2011.Mechanical Stimulation-Induce Cross-Adaptation in Plants : An Overview. Rev. J. Plant Biol.
DOI 10.1007/s12374-011-9178-3.
[20]Mittler R. 2006. Abiotic Stress, The field Enviroment and Stress Combination. Trend in Plant Science 11(1): 15-19. [21]Morvillo C.M., E.B. de la Fuente, A. Gil, M.A. Martinez-Ghersa and J.I. Gonzalez-Andujar. 2011. Competitive and
Allelopathic Interference between Soybean Crop and Annual Wormwood (Artemesia annua L.) under Field Conditions.
Europ.J. Agronomy 34(2011):211-221.
[22]Narwal, S.S. and D.A. Sampietro. 2009. Allelopathy and Allelochemicals, Dalam : Sampietro D.A et al. (edts)., Isolation,
Identification and Characterization of Allelochemicals/Natural Products. Science Publishers, Plymouth.
[22] Partohardjono, S. 2005. Upaya peningkatan produksi kedelai melalui perbaikan teknologi budidaya. Dalam Partohardjono, et al. (penyunting). Analisa dan Opsi Kebijakan Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan. Monograf No.1 2005 Puslibang Bogor : 132-147.
[23] Pedrol, M..N., I. Gomzales and M.J. Reigosa. (2006). Allelopathy and Abiotic Stress. Dlm Reigosa MJ, N.Pedrol and L. Gonzales (edt.) : Allelopathy : A Physiological Preocess with Ecological Implicartion. Springaer. Netherlands.
[24]Purwanto dan T. Agustono. 2010. Kajian Fisiologi Tanaman kedelai pada berbagai kepadatan gulma teki dalam kondisi cekaman kekeringan. Journal Agroland 17(2):85-90.
[25]Qasem, J.R. and C.L. Foy. 2001. Weed Allelopathy : Its Ecological Impacts and Future Prospects. Journal of Crop
Production 4(2):43-119.
[26]Sanchez-Morerias, A.M.., N. Pedrol, L. Gonzales and M.J. Reigosa. (2008). 2-3H-Benzoxazolinone (BOA) Induces Loss of Salt Tolerance in Salt-Adapted Plants. Research Paper. F Lorenzo (edt.). Plant Biology. Doi:10.1111/j.1438-8677. [27]Singh, N.B., D. Singh and A. Singh. 2009a. Modification of Physiological responses of Water Stressed Zea mays
Seedling by Leachate of Nicotiana plumbagiflolia. General And Applied Plant Physiology 35(1-2):51-63.
[28]Sodaeizadeh H., M. Rafleiolhossaini, J. Havlik and V. Damme. 2009. Allelopathic Activity of Different Plant Parts of
Peganum harmala L. and Identification of Their Growth Inhibitors Subtances. Plant Growth Regul 59 : 227-236.
[29]Singh, N.B., B.N. Pandey and A. Sigh. 2009b. Allelopathic effects of Cyperus rotundus extract in vitro and ex vitro on banana. Acta Physiol Plant 31:633-638
[30]Verslues, P.E., M.Agarval, S. Katiyar-Agarval, J. Zhu and J.K. Zhu. 2006 Methods and Concepts in Quantifying Resistance to Drought, Salt and Freezing, Abiotic Stresses than Affect Plant Water Status. The Plant Journal 45 : 523-539.
[31]Weir, T.L., S.W. Park and J.M. Vivanco. 2004. Biochemicals and Physiolocical mechanisms Mediated by Allelochemicals. Current Opinion in Plant Biology 7:472-479.
[32]Xiao X, X. Xu and F. Yang. 2008. Adaptive Responses to Progressive Drought Stress in two Populus cahtayana. Silna Fennica 42(5):705-719
[33]Yang C.M, C.N. Lee and C.H. Chou. 2002. Effect of Three Allelopathic Phenolics on Chlorophyll Accumulation of Rice (Oryza sativa) Seedlings : I. Inhibitation of Supply – Orientation. Bot.Bull. Acad. Sin. 43:299-304.
[34]Yang, C.M., I.F.Chang, S.J. Lin and C.H. Chou. 2004. Effect of Three Allelopathic Phenolics on Chorophyll Acumulation of Rice (Oryza sativa) Seedlings : II. Stimulation of Consumption – Orientation. Bot. Bull. Acad. Sin. 45: 119-125. [35]Zhou Y.H. and J.Q.Yu. 2006. Allelochemicals and Photosynthesis. Dlm. Reigosa MJ, N.Pedrol and L. Gonzales (edt.) :
Allelopathy : A Physiological Preocess with Ecological Implicartion. Springaer. Netherlands.
[36]Azhar N., B. Hussain, M. Y. Ashraf and K.Y. Abbasi. 2011. Water Stress mediated Changes in Growth, Physiology and Secondary Metabolites of Desi ajwain (Trachysperum ammi L.). Pak. J. Bot., 34:15-19.
[37]Wellburn A. R. 1994. The Spectral Determination of Chlorophylls a and b, as willas Total Carotenoid, Using Various Solvents with Spectrophotometer of Different Resolutions. J. Plant.Physiol. Vol. 144:307- 313.
[38]Pirzad A., M. R. Shakiba, S. Z. Zalmasi, S. A. Mohammdi, R. Darvihzadeh and A. Samadi. 2011. Effect of Water Stress on leaf Relative water content, Chlorophyll, Proline and oluble Carbohydrates in Matricaria chamomilla L.. Journal of
Seminar Nasional Biologi 2013
Peran Biologi dalam Meningkatkan Produktivitas yang Menunjang Ketahanan Pangan