BAB III FAKTOR PERUSAK BIOTIK
B. Jamur Penghuni Kayu
Jamur merupakan salah satu dari 5 kingdom makhluk hidup, yaitu Monera, Protista, Fungi, Plantae, dan Animalia. Jamur dicirikan oleh sel eukaryotik berfilamen yang multiseluler. Karena tidak memiliki klorofil, jamur bersifat heterotropik dan menfaatkan senyawa karbon sebagai sumber energi. Badan jamur (thallus) terdiri atas seri sel kecil berbentuk tabung yang saling berhubungan yang disebut hifa. Sistem hifa jamur memiliki kemampuan adaptasi untuk berpenetrasi, mencerna secara eksternal, mengabsorpsi, dan memetabolisme berbagai bahan organik (contoh: bahan tumbuhan, kayu). Massa hifa disebut miselium. Jamur menghasilkan spora yang terbentuk melalui pragmentasi hifa.
Hifa merupakan unit seluler dasar dari struktur jamur. Individu hifa kecil dan hanya terlihat dengan pembesaran, keculai pada beberapa jenis jamur hifanya dapat terlihat dengan mata biasa. Diameter individu hifa berkisar 0,5–20 µm atau lebih,
kebanyakan berkisar 2–10 µm (Gambar 5). Gambaran khas hifa meliputi dinding sel, septa, vakuola, glubula lemak dan kristal, serta inti. Sel hifa dapat berinti satu atau berinti banyak, tetapi kebanyakan jamur pelapuk kayu umumnya berinti dua (binukleat). Bahan kimia dindig sel hifaa terdiri dari 80-90% polisakarida, sisanya adalah protein dan lipid. Chitin, selulosa dan sedikit chitosan membentuk mikrofibril untuk memberikan kerangka skeletal dinding sel.
Gambar 5. Sistem pertumbuhan apikal dan percabangan hifa. Salah satu cabang memperlihatkan septum dan gambaran protoplasma. N nukleus, ER endoplasma reticulum, D dictyosome, V vakuola, M mitokondria, tubuh woroning (gelap) (Schmidt, 2006)
Jamur memainkan tiga peran utama dalam ekosistem. Beberapa jamur adalah
patogen yang menyerang tumbuhan atau hewan hidup yang menyebabkan penyakit.
Jamur lain adalah simbion mutualisme dan telah mengembangkan asosiasi dengan organisme lain (contoh: mycoriza, lichens). Kebanyakan jamur adalah saproba dan merupakan agen utama dalam ekosistem yang melapukkan tumbuhan, melepaskan CO2,
dan mendukung proses fotosintesis pada tumbuhan hijau. Pelapukan pada kayu dilakukan oleh jamur saproba.
B.1. Ruang Lingkup Jamur Penghuni Kayu
Pewarnaan (discoloration) dan pelapukan (decay) pada kayu disebabkan oleh jamur, dan sedikit oleh bakteri, merupakan sumber utama timbulnya kerugian produksi kayu gergajian dan penggunaan kayu. Mikroorganisme ini merupakan organisme unik yang mengembangkan sistem untuk melakukan penetrasi, menginvasi/menyerang, mencerna secara eksternal, dan mengabsorpsi bahan-bahan yang mudah larut dari substrat yang kompleks seperti kayu. Peranan utama jamur dan bakteri dalam ekosistem adalah untuk menguraikan dan melepaskan CO2 dan unsur penting lainnya untuk
fotosintesis tumbuhan dan melanjutkan kehidupan dalam ekosistem.
a. Jamur pewarna kayu (Wood staining fungi)
Jamur ini terutama menimbulkan pewarnaan, yaitu perubahan dari warna normal kayu yang dihasilkan dari pertumbuhan jamur pada kayu atau perubahan kimia sel atau isi sel. Jamur pewarna ini dapat dibedakan atas:
Mold
Jamur yang tumbuh pada permukaan kayu yang sangat basah, memanfaatkan senyawa karbon sederhana yang ada. Pertumbuhan dan sekresi hifa jamur pada permukaan kayu menghasilkan warna seperti hitam, abu-abu, hijau, ungu, dan merah; dan pada dasarnya, sejumlah besar dari spora yang ada berpotensi menimbulkan alergi. Mold secara normal dapat dikeluarkan melalu penyikatan atau pengetaman dan dapat menyebabkan kerugian kualitas kayu yang utama.
Stain
Jamur pewarna yang menyerang kayu gubal dari kebanyakan kayu komersil selama penyimpanan log atau pengeringan alami kayu gergajian. Jamur stain terutama menyerang jaringan parenkim pada kayu gubal, dan pewarnaan dihasilkan dari massa hifa berpigmen pada sel kayu. Meskipun jamur stain menyebabkan kerusakan kecil terhadap sel parenkim pada kayu, beberapa sifat lain yang dipengaruhinya selain pewarnaan adalah sifat keliatan dan permeabilitas. Stain secara normal tidak dapat dikeluarkan melalui penyikatan atau pengetaman.
b. Jamur pelapuk kayu (Wood decaying fungi)
Jamur ini menyebabkan pelapukan dan pelunakan pada kayu. Pelapukan menghasilkan perubahan sifat fisik dan kimia kayu terutama oleh aktivitas enzimatik dari mikroorganisme. Jadi hanya terbatas pada kelompok jamur memiliki kemampuan enzimatik mencerna kayu. Beragam kelompok jamur menyerang bahan dinding sel kayu dengan cara berbeda dan mengakibatkan berbagai tipe pelapukan.
Soft rot : disebabkan oleh mikrofungi yang menyerang secara selektif lapisan S2
dinding sel. Kadar air yang tinggi dan berhubungan dengan tanah sangat sesuai untuk perkembangan soft-rot.
Brown rot : disebabkan oleh kelompok jamur yang terutama menyerang karbohidrat dinding sel.
White rot : disebabkan oleh kelompok jamur yang menyerang karbohidarat dan lignin dinding sel.
Jamur white rot dan brown rot termasuk dalam subdivisi Basidiomycotina. Pada tahap akhir pelapukan, semua jamur pelapuk menghasilkan perubahan drastis pada kekuatan dan sifat penggunaan lainnya. Kerusakan yang disebabkan oleh jamur pelapuk dapat dilihat Gambar 6.
Gambar 6. Diagram yang memperlihatkan berbagai model pengrusakan dinding sel oleh jamur tipe white rot, brown rot, dan soft rot (Zabel and Morrell, 1992)
2. Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Pertumbuhan Jamur
Ekologi jamur terkait dengan faktor yang mempengaruhi pertumbuhan dan kemampuan bertahan jamur dalam kayu. Seperti halnya semua organisme hidup, jamur memiliki kebutuhan tertentu untuk pertumbuhan dan kemampuan bertahan. Kebutuhan pertumbuhan utama jamur penghuni kayu (Zabel and Morrel, 1992), yaitu:
1. Air ⎯air bebas pada permukaan rongga sel
2. Oksigen ⎯oksigen atmosfir pada level relatif rendah untuk kebanyakan jamur dan level sangat rendah atau oksigen kimia hanya untuk beberapa jamur mikroaerobik dan anaerobik fakultatif.
3. Kisaran suhu yang sesuai ⎯suhu optimum untuk kebanyakan jamur penghuni kayu berkisar 15–45oC
4. Substrat yang dapat dicerna (kayu dan lain-lain) ⎯menyediakan energi dan hasil metabolit untuk sintesis melalui metabolisme
5. Kisaran pH yang sesuai ⎯pH optimum untuk kebanyakan jamur penghuni kayu berkisar pH 3-6
6. Faktor kimia pertumbuhan ⎯senyawa nitrogen, vitamin, dan unsur-unsur penting (esensial).
Dua faktor terakhir seringkali tercakup dengan substrat. Keberadaan zat ekstraktif beracun, meskipun tidak dibutuhkan, perlu untuk pertumbuhan kebanyakan jamur pada kayu. Cahaya tampak dibutuhkan oleh beberapa jamur untuk perkembangan struktur penghasil spora dan dapat memainkan peranan dalam fungsi fisiologis lainnya. Sinar UV pada level tinggi menimbulkan kematian pada kebanyakan jamur.
Pada tingkat molekular melalui reaksi enzimatik, setiap faktor pertumbuhan di atas berperan sebagai:
1. Air ⎯adalah medium difusi untuk enzim dan O2, reaktan dalam reaksi hidrolisis
komponen kimia kayu, dan medium pelarut untuk semua bahan kimia sel.
2. Oksigen (bebas) ⎯elekton utama dan akseptor hidrogen pada reaksi oksidasi- reduksi aerob yang menghasilkan energi, membentuk H2O.
3. Suhu ⎯mengendalikan laju reaksi dan pada level lebih tinggi merusak stabilitas struktur enzim.
4. Substrat ⎯menyediakan energi dasar, tempat produk metabolit untuk sintesis, dan juga sumber nitrogen dan vitamin bagi jamur.
5. Logam minor dan vitamin ⎯memainkan peranan penting sebagai cofaktor atau coenzim pada berbagai reaksi enzimatik.
6. Konsentrasi ion hidrogen (pH) ⎯memberikan level optimal bagi berbagai reaksi enzim dan stabilitas protein.
3. Perubahan Sifat Kayu Akibat Pelapukan
Sebagaimana yang telah diuraikan sebelumnya, jamur pelapuk kayu dapat menyerang komponen kimia penyusun dinding sel kayu, yaitu selulosa, hemiselulosa, dan lignin. Akibat serangan pada polimer penyusun dinding sel, kayu mengalami pelapukan yang berdampak pada sifat-sifat kayu, seperti perubahan kimia kayu, kekuatan, dan fisik kayu.
a. Perubahan Kimia Kayu
Komponen kimia kayu dimanfaatkan dalam urutan dan laju yang bervariasi oleh jamur. Jamur pewarna tidak menyebabkan perubahan sifat kimia pada komponen kimia dinding sel. Sebaliknya jamur pelapuk dapat merubah sifat tersebut dengan derajat yang berbeda, tergantung tipe jamur pelapuknya.
White rot fungi
Jamur ini mampu menyerang dan memetabolisme seluruh komponen utama kayu. Ciri khas jamur ini adalah kemampuannya untuk mendepolimerisasi dan memetabolisme lignin. Komponen utama dinding sel dimanfaatkan dengan urutan dan laju yang beragam oleh jamur white rot yang berbeda, yang dipengaruhi oleh kemampuan enzimatiknya. Liese (1970) mengelompokkan jamur ini menjadi:
a. Simultaneous white-rotter: menyerang semua komponen dinding sel secara seragam pada seluruh tahap pelapukan
b. Sequential white-rotter: menyerang semua komponen dinding sel, tetapi pada tahap awal serangan terjadi secara selektif pada hemiselulosa dan lignin.
Contoh: Phellinus pini, Heterobasidion annosum
Gambaran umum pemanfaatan komponen kayu oleh white rot diringkas sebagai berikut: 1. Semua komponen dinding sel dikonsumsi, dengan pengecualian mineral yang relatif sedikit. Terdapat variasi urutan dan laju pemanfaatan komponen baik oleh species maupun strain jamur dalam satu species. Pada dasarnya, hemiselulosa secara khusus dimanfaatkan pada tahap awal pelapukan. Kehilangan berat dapat mendekati 95-97% dari bahan awal kayu bila ekspos berkepanjangan terjadi pada kondisi optimal pelapukan.
2. Pada semua tahap pelapukan, sisa kayu memiliki kelarutan NaOH 1% yang rendah (kelarutan dalam alkali), menandakan bahwa hasil pemutusan komponen kimia oleh pelapukan dimanfaatkan oleh jamur secara cepat.
3. Selulosa, hemiselulosa dan lignin yang tersisa pada bagian yang tidak mengalami pelapukan menampakkan tidak terjainya perubahan penting, yang menandakan bahwa white rot mengkonsentrasikan serangannya pada permukaan dinding sel yang terpapar. Selanjutnya, enzim secara perlahan-lahan mengikis jalannya ke dalam dinding sel dari permukaan rongga sel.
Brown rot fungi
Terutama mendekomposisi karbohidrat dinding sel, meninggalkan residu lignin yang terdemetoksilasi. Karbohidrat dikeluarkan secara selektif pada tahap akhir serangan brown rot telah digunakan untuk mempelajari distribusi lignin pada dinding sel (Coté el al., 1966). Hemiselulosa dikeluarkan lebih cepat daripada selulosa pada tahap awal pelapukan. Highley (1977) memperlihatkan bahwa suplemen karbohidarat seperti manan diperlukan selama depolimerisasi selulosa murni oleh Postia (Poria)
placenta. Brown rot berbeda dengan white rot dalam mendepolimerisasi karbohidrat secara ekstensif/meluas pada dinding sel sekunder pada tahap awal proses pelapukan (Kirk and Highley, 1973).
Brown rot mengubah kayu dengan cara berikut selama perkembangan pelapukan berlanjut:
1. Semua karbohidrat dikonsumsi, meninggal residu lignin termodifikasi pada dinding sel.
2. Peningkatan kelarutan dalam air dan NaOH 1% yang besar terjadi pada tahap awal pelapukan, akibat depolimerisasi karbohidrat yang cepat pada tahap awal pelapukan dan meningkatkan kelarutan lignin pada tahap akhir pelapukan. Brown rot menampakkan depolimerisasi kayu yang lebih cepat pada tahap awal daripada produk pelapukan yang dapat dimetabolisme. Produk dekomposisi kayu yang berlebihan dapat membantu menjelaskan keberadaan scavenger kayu yang lainyang sering ada pada kayu yang terserang brown rot.
3. Proses pelapukan secara cepat terjadi pada lapisan S1 dan S2 dinding sel, tetapi
berkembang tidak teratur dan tidak ada zona lysis yang terasosiasi hifa khas jamur white-rot.
4. Terdapat penampakan variasi yang kurang banyak akibat serangan komponen dinding sel oleh brown rot dibandingkan jamur white rot.
Soft rot fungi
Soft rot menampakkan variasi serangan terhadap komponen dinding sel selama perkembangan pelapukan. Beberapa spesies menyerang karbohidrat, sedangkan serangan lignin terbatas pada demetoksilasi yang relatif sedikit. Beberapa soft rot, secara selektif mengeluarkan lignin lebih banyak daripada karbohidrat dari kayu konifer, serupa yang terjadipada beberapa white rot (Eslyn et al., 1975). Jamur soft rot tipe 1 dapat mendegradasi kristalin selulosa, yang digambarkan melalui pembentukan lubang khas (cavities) pada zone S2 dinding sekunder. Kayu yang dilapukkan oleh soft rot ini
menyerupai kayu yang didegradasi oleh white rot karena memiliki kelarutan alkali yang rendah, yang menunjukkan bahwa produk degradasi digunakan pada laju yang sama dengan yang dilepaskan. Pada konifer, zone S3 dinding sekunder tahan terhadap
serangan soft rot, tetapi pada dasarnya delignifikasi meningkatkan susceptibilitas pelapukan dan dapat mengalihkan jamur dari pembentukan lubang/cavities (Tipe 1) menjadi erosi/pengikisan dinding sel (Tipe 2) (Zabel and Morrel, 1987).
b. Perubahan Kekuatan dan Sifat Fisik Kayu
Banyak perubahan yang terjadi pada kayu akibat serangan mikroorganisme penghuni kayu terhadap kekutan (sifat mekanik) dan sifat fisik kayu. Beberapa sifat tersebut adalah sebagai berikut:
1) Kehilangan berat (weight loss = biomass loss)
Beberapa jamur terutama memanfaatkan nutrien yang dapat diperoleh pada jaringan penyimpanan atau zat ekstraktif, yang menyebabkan kehilangan berat yang relatif kecil (1-3%) dan kerusakan yang minimal. Jamur lain menyerang komponen kimia yang lebih kompleks pada dinding sel kayu, yang pada akhirnya memetabolisme- nya menjadi CO2 dan H2O. Kehilangan berat dapat mencapai 70% pada brown rot,
96-97% untuk white rot, dan 3-60% pada soft rot. Kehilangan berat kayu tergantung pada tipe jamur dan spesies kayu yang diuji. Kehilangan berat dirumuskan sebagai:
Berat awal – berat setelah dilapukkan
WL (%) = ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ x 100
Berat awal (OD)
2) Kehilangan kerapatan (density loss)
Kerapatan dan berat jenis juga digunakan untuk mengukur pengaruh serangan mikrobial. Serangan jamur white rot menyebabkan kehilangan berat dengan sedikit perubahan volume pada kayu, sedangkan pada kayu yang terserang brown rot pengurangan volume kayu cukup besar.
3) Sifat kekuatan (mekanik) – strenght (mechanical) properties
Jamur yang tumbuh pada kayu mengubah struktur kimia dan mengeluarkan massa kayu, sehingga berakibat pada perubahan sifat mekanik kayu. Kayu menghasilkan kekuatan sebagai hasil kombinasi orientasi mikrofibril selulosa dan hemiselulosa. Perubahan salah satu dari karbohidrat ini akan menyebabkan reduksi kekuatan kayu secara cepat.
4) Higroskopitas (hygroscopity)
Karena enzim mikrobial mendegradasi bahan ligno-karbohidrat, jamur menyebabkan perubahan kapasitas memegang air dinding sel kayu. Secara umum, EMC (Equillibrium Moisture Content) kayu yang terserang brown rot lebih rendah daripada kayu segar, sedangkan EMC kayu yang terserang white rot lebih tinggi bila menyebabkan kehilangan berat >60% (Cowling, 1961). Peningkatan EMC mulai pada kehilangan berat sekitar 40% pada white rot, sedangkan brown rot mengalami penurunan EMC yang sangat tajam pada tahap awal pelapukan. Hal ini disebabkan serangan terutama pada selulosa amorf. Selulosa amorf menahan level penyerapan air lebih tinggi daripada daerah kristalin selulosa, dan pengeluaran daerah amorf secara cepat menurunkan kapasitas memegang air pada kayu secara keseluruhan. Tidak adanya perubahan EMC pada tahap awal serangan white rot kemungkinan disebabkan pengeluaran secara seragam semua komponen kayu, sedangkan peningkatan EMC pada tahap akhir pelapukan dapat menggambarkan bahwa jamur menyerang secara selektif daerah kristalin selulosa.
5) Nilai kalor (calor value)
Karena agen mikrobial mengkolonisasi dan memanfaatkan substrat kayu, jamur mengeluarkan dan merubah bahan kayu menjadi biomassa mikrobial, CO2, H2O,
dan produk limbah metabolit. Meskipun biomassa mikrobial akan memberikan konstribusi sedkit terhadap nilai kalor, kandungan net energy dari kayu lapuk mengalami penurunan. Nilai kalor ini diperlukan untuk menghasilkan sejumlah panas.
6) Permeabilitas (permeability)
Meskipun beberapa jamur penghuni kayu berpenetrasi secara langsung ke dalam dinding sel untuk bergerak dari satu sel ke sel lainnya, kebanyakan jamur pelapuk pada awalnya bergerak berpenetrasi melalui noktah. Karena noktah memainkan peranan dalam pengaliran cairan pada serat dan tracheid, pengeluaran membran noktah membuat kayu lebih mudah menerima pergerakan cairan. Sebagai akibat perubahan tersebut, kayu lapuk mengabsorpsi dan mendesorpsi cairan lebih cepat daripada kayu segar.
Kayu memiliki konduktivitas listrik yang lebih rendah daripada bahan konstruksi lain seperti baja, dan karena alasan inilah kayu umumnya digunakan untuk mendukung sistem distribusi listrik. Pada kayu yang telah terdegradasi, konduktivitas listriknya meningkat (Richard, 1954). Tahanan listrik kayu segar lebih tinggi, sedangkan kayu yang telah lapuk atau terdekolorasi tahanan listriknya 50-75% lebih rendah daripada kayu segar, yang diukur dengan Shigometer.
8) Sifat akustik (acustic properties)
Kayu memiliki sifat penghantar gelombang suara dan menghasilkan karakteristik emisi suara bila kayu ditekan secara mekanik. Kemampuannya akan berubah bila kayu dikolonisasi oleh agen mikrobial (Pellerin et.al., 1986; Noguchi et.al., 1986). Perubahan sifat akustik ini dapat digunakan untuk mendeteksi tahapan pelapukan. Karena gelombang suara bergerak melalui kayu, suara akan melewati lubang akibat pelapukan. Karakteristik lain dari kayu seperti lingkaran tahun, mata kayu, retak dan lain-lain dapat mengubah pola gelombang suara.
c. Teknik Pengendalian
Pada dasarnya, pengendalian jamur menyerang kayu sangat terkait dengan ekologi jamur atau faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan jamur. Menurut Zabel and Morrell (1991), pengendalian jamur, terutama jamur pelapuk kayu dapat dilakukan sebagai berikut:
(1) Infusi dengan bahan beracun atau modifikasi kimia
(2) Menjaga kayu tetap kering, yaitu di bawah kadar air titik jenuh serat (3) Merendam atau menyemprot kayu dalam air
(4) Memusatkan penyimpanan kayu bulat pada musim dingin; pemanasan sampai steril (5) Perlakuan pemberian larutan alkali untuk pengendalian stain
(6) Pengawetan kayu; pemanasan kayu untuk menghancurkan vitamin. (7) Menggunakan kayu awet.