BAB III FAKTOR PERUSAK BIOTIK
C. Serangga Perusak Kayu
Serangga (kelas: Insecta) termasuk dalam filum hewan terbesar yaitu Anthropoda. Anthropoda dicirikan oleh exoskeleton yang keras yang bersegmen. Serangga memiliki
3 bagian tubuh, yaitu kepala, thorax dan abdomen di mana terdapat sepasang sayap seperti Gambar 7.
Gambar 7. Gambaran umum kumbang Anobium: Kepala dengan antena (a), prothorax (b), thorax, kaki, dan abdomen
Kepala serangga bergabung dengan thorax, tempat sepasang antena, mulut yang terdiri atas sepasang mandibel, dua pasang maxillae, labrum dan labium dan sepasang mata majemuk. Mandibel larva serangga pengerek kayu terspesialisasi untuk menggerek ke dalam kayu. Thorax terbagi atas tiga segmen (pro-, meso-, dan metahorax) masing- masing memiliki sepasang kaki. Setiap kaki terdiri atas 6 segmen dasar. Pada kebanyakan serangga dua pasang sayap juga muncul dari thorax. Pada beberapa serangga sayap tidak berkembang, hanya ada dalam waktu pendek dari siklus hidup atau tersisa sebagian. Abdomen terdiri atas segmen-segmen, umumnya tanpa alat tambahan kecuali struktur sensor dan genital (reproduksi) pada segmen terakhir.
Siklus Hidup Serangga
Serangga melewati tahapan perkembangan dari telur sampai dewasa secara seksual, kawin dan menghasilkan generasi dalam siklus hidupnya. Perubahan ini disebut
metamorfosis. Penampakan dan prilaku setiap tahapan berbeda-beda. Panjang siklus hidup dihitung mulai dari waktu fertilisasi sampai kematian serangga. Pada kebanyakan serangga perusak kayu siklus hidup dapat berlangsung beberapa tahun.
Pada umumnya, ada dua jenis siklus perkembangan serangga yaitu metamorfosis tidak sempurna dan metamorfosis sempurna (Gambar 8). Pada metamorfosis tidak sempurna serangga melewati tiga tahap perkembangan –telur, nimfa, dan dewasa–dan terjadi pada kelompok kecil serangga penghuni kayu seperti rayap (ordo: Isoptera). Pada awalnya, nimfa tidak menyerupai serangga dewasa tetapi karena nimfa tumbuh akhirnya menyerupai serangga dewasa termasuk bentuk mulut. Metamorfosis tidak sempurna diistilahkan “hemimetabolous”, dengan perkembangan bentuk sayap di luar tubuh serangga. Pada metamofosis sempurna serangga melewati 4 tahap –telur, larva, pupa dan dewasa– dan terjadi pada banyak kelompok serangga penghuni kayu seperti Coleoptera, Hymenoptera dan Lepidoptera. Tahap larva memakan kayu dan mengalami ganti kulit yang memungkinkan ukuran tubuh bertambah selama pertumbuhan. Ada perubahan yang nyata dalam penampakan dari setiap tahapan dan tipe ini dikenal “Holometabolous”, dengan perkembangan bentuk sayap di dalam tahap larva. Pada kebanyakan serangga perusak kayu, kerusakan terjadi pada tahap larva, meskipun pada beberapa ada juga yang merusak kayu pada tahap larva dan dewasa.
Gambar 8. Siklus hidup serangga: (a) metamorfosis tidak sempurna, (b) metamorfosis sempurna
N u t r i s i
Serangga perusak kayu memiliki bagian mulut yang dapat beradaptasi untuk merobek dan mengunyah bahan padat menjadi partikel ukuran tertentu, yang bervariasi dari hanya melintang dinding sel pada Hylotrupes sampai bubuk halus pada Lyctus.
Ukuran lubang yang dihasilkan oleh larva serangga penggerek kayu tergantung pada ukuran larva, meskipun jumlah bahan yang dikeluarkan dalam sekali gigitan beberapa kali lebih besar daripada luasan yang diakibatkan oleh hifa jamur tunggal dan minimal akan menjangkau beberapa dinding sel pada arah melintang. Proses pemutusan dan absorpsi makanan terjadi dalam sistem usus serangga (Gambar 9), yang dimulai pada saat fragmen kayu dicerna ke dalam mulut. Untuk berkembang, serangga perusak kayu (wood-destroying insect) memerlukan berbagai sumber nutrien, air, nitrogen organik, dan karbon organik, yaitu air bebas dan air terikat dalam kayu, bahan makanan serta
bahan struktural kayu. Meskipun mineral dan vitamin juga dibutuhkan umumnya
serangga tidak menganggapnya sebagai faktor pembatas perkembangan serangga dalam kayu.
Gambar 9. Sistem usus larva Lyctus : O = oesophagus, P = proventuculus, Mga = anterior midgut, Mpg = posterior mid-gut, Hg = hidgut, R = rectum
Pada umumnya, usus serangga terbagi atas tiga bagian, yaitu usus depan (foregut), usus tengah (midgut), dan usus belakang (hindgut). Semua segmen usus memperlihatkan gerakan mengaduk dan peristaltik, yang mencampur dan menggerakkan partikel kayu yang melalui usus.
Tembolok pada dasarnya berfungsi sebagai penyimpan, meskipun pengurangan ukuran partikel untuk meningkatkan luasan partikel makanan dilakukan enzim pencernaan dapat terjadi pada beberapa serangga perusak kayu dengan memanfaatkan kapasitas pencernaan yang tinggi (contoh: Anobium punctatum). Adaptasi foregut menjadi empedal penggiling (proventriculus) bertujuan untuk proses reduksi partikel. Sedikit atau tidak ada pemutusan dan adsorpsi terjadi pada daerah usus depan meskipun beberapa pencernaan dapat terjadi pada tembolok akibat pemuntahan kembali cairan
midgut. Untuk mencegah keluarnya partikel yang digiling ke dalam midgut serangga dilengkapi dengan sphincter.
Kebanyakan proses pencernaan karbohidrat, protein dan lipid terjadi di midgut, meskipun sebagian pencernaan selulosa yang disebabkan enzim selulase mikroba juga terjadi di hindgut pada beberapa kelompok serangga, khususnya rayap tingkat rendah. Enzim selulase serangga umumnya ditemukan di midgut. Absorpsi air, monomer hasil degradasi polimer (monosakarida, asam amino) dan trigliserida terjadi di midgut, meskipun beberapa absorpsi juga terjadi di hindgut.
Pada umumnya, kadar air kayu yang mendukung perkembangan kebanyakan serangga perusak kayu bisa lebih rendah daripada yang dibutuhkan untuk perkembangan jamur, kecuali serangga penyerang kayu basah. Serangan dapat terjadi sebelum dilakukan pengeringan udara (seasoning) pada kayu segar (contoh: kumbang ambrosia hanya menyerang kayu dengan kadar air >30%), atau jamur pelapuk kayu basah (contoh: Naccerdes malanura). Pada kelembaban terendah, rayap kayu kering (contoh: Kalotermes) dapat memanfaatkan kayu dengan kadar air 5-6% (Wilkinson, 1979). Di sejumlah daerah temperate, Anobium punctatum bertahan hidup pada kayu struktural berkadar air 12% (Cymorek, 1968) meskipun perkembangan optimal larva terjadi pada titik jenuh serat (Hickin, 1975). Anobium dapat bertahan hidup pada kondisi basah tetapi tidak dapat hidup pada kayu yang secara permanen penuh air, karena kadar air yang tinggi akan menghambat aktivitas beberapa serangga.
Kandungan nitrogen kayu tertinggi terdapat pada bagan terluar kayu gubal (contoh: kayu gubal terluar Pinus sylvestris 0,098%, empulur 0,040%) tetapi penyebaran ulang bahan bernitrogen ke bagian sisi luar dapat terjadi selama pengeringan. King et.al.
(1973) mencatat bahwa setelah pengeringan, permukaan balok Pinus sylvestris
memperlihatkan level nitrogen 0,22%, sedangkan pusat balok 0,041%. Kadar nitrogen umumnya rendah dalam kayu dan level 0,03% merupakan batas terendah untuk mendukung hidup Hylotrupes bajulus (Becker, 1963). Kadar nitrogen yang ada dalam kayu sebenarnya cukup bagi sejumlah serangga penggerek kayu, namun penambahan pepton pada kayu ternyata dapat meningkatkan laju perkembangan Hylotrupes (Becker, 1943). Larva Anobium punctatum dapat terjaga dalam kayu dengan kadar nitrogen sangat rendah dan bahkan dilaporkan memiliki kemampuan mengikat nitrogen (Anon.,
1968; Baker et.al., 1970). Pengayaan nutrisi melalui pemutusan karbohidrat kayu secara parsial oleh mikrobial dapat merubah ratio C/N, yang membantu perkembangan serangga; tetapi adanya aktivitas bakteri pengikat nitrogen membantu memperkaya nutrien bagi sejumlah rayap.
Jaringan kayu dapat diputuskan atau dirombak menjadi monomer karbohidrat dan lignin. Serangga memperlihatkan kisaran kemampuan yang luas dalam memutuskan kayu mulai yang hanya memanfaatkan pati dalam kayu seperti Lyctus (Parkin, 1963) sampai yang dapat mencerna selulosa, hemiselulosa dan juga lignin seperti Anobium punctatum (Baker, 1969), meskipun pemutusan lignin tidak seintensif seperti terjadi pada beberapa jenis rayap (Butler dan Buckerfield, 1979). Serangga lain yang mendegradasi kandungan sel dan hemiselulosa seperti Scolytidae, sedangkan Anobiidae
dan kebanyakan Cerambycidae dapat memanfaatkan karbohidrat dinding sel termasuk selulosa (Parkin, 1936; 1940). Preferensi beberapa serangga terhadap jenis kayu sangat terkait dengan nutrisi atau sumber makanannya. Genus seperti Lyctus berkembang cepat tetapi hanya dapat menyerang kayu yang kaya pati, sedangkan Anobium berkembang lambat tetapi dapat mencerna berbagai jenis kayu.
Sejumlah serangga memproduksi enzim selulase sendiri seperti Hylotrupes bajulus
(Falck, 1930). Namun, kebanyakan dibantu berbagai mikroorganisme dalam sistem pencernaannya, baik dalam hindgut, enzim yang dihasilkan mikrobial yang mencerna makanan, maupun pada makanan sebelum diserang (rayap tingkat tinggi mencerna makanan yang sebelumnya telah diserang jamur Termitomycetes) atau yang diberi perlakuan pendahuluan oleh mikroorganisme sebelum dicerna. Tempat dan sumber degradasi lignin dalam serangga belum banyak diketahui atau ditemukan meskipun Butler dan Buckerfield (1979) yang bekerja dengan rayap tingkat tinggi Nasutitermes exitiosus berspekulasi bahwa polimer lignin diputuskan di usus dan selanjutnya dimetabolisme anaeorob oleh jaringan rayap.
Hubungan Antara Pencernaan Serangga dan Mikroorganisme
Pencernaan dan pencampuran kayu dan nutrisi oleh serangga sering dibantu oleh mikroorganisme dalam berbagai cara, yang mencakup:
(a) Akuisisi enzim yang dihasilkan mikroba pada substrat yang dicerna, (b)Pencernaan pendahuluan substrat oleh mikroorganisme sebelum dicerna, (c) Pengayaan bahan nutrisi dalam bentuk sel mikrobial dan metabolit, (d)Pengeluaran atau detoksifikasi zat ekstraktif kayu,
(e) Mikroba yang hidup di usus menghasilkan dan melepaskan enzim, dan
(f) Mikroorganisme yang bekerja sebagai pengurai yang melepaskan sumber karbon utama untuk asimilasi serangga.
Pada beberapa tahun terakhir subjek tentang interaksi serangga-mikrobial telah diulas oleh Crowson (1981), Martin (1984), Swift dan Boddy (1984) dan Wilding et.al. (1989). Hal yang menarik bahwa serangga dapat bertindak sebagai vektor penyakit pada kayu segar yang diserangnya (Crowson, 1981). Beberapa kumbang ambrosia (contoh: Xyloterus, Platipodidae; Xyleborus, Scolytidae) mendiami kayu yang baru dikuliti dan bertahan hidup dengan menumbuhkan dan memakan stain fungi (contoh:
Ambrosiella spp.) dan jamur ragi di dan sekitar lubang gerek.
Woodwasp (Siricidae dan Xiphydriidae) menyerang spora basidiomycetes dalam kayu selama peletakan telur (Franke-Grossmann, 1939). Larva woodwasp Sirex cyaneus
akan bertahan hidup pada kayu sehat tetapi akan hidup normal pada kultur murni simbion Amylostereum chailettii (Cartwright, 1929; Stillwell, 1966). Martin (1984) menekankan bahwa makanan woodwasp terdiri atas jamur dan kayu, dan enzim jamur membantu mereduksi kandungan selulosa kayu yang dicerna. Jamur basidiomycetes lain yang berasosiasi dengan woodwasp adalah Stereum sanguinolentum, Amylostereum
areolatum dan Daedalea unicolor (Franke-Grossmann, 1967; Madden dan Coutts,
1979).
Rayap tingkat tinggi (Termitidae, sub-family Macrotermitinae) Macrotermes natalensis adalah contoh lain serangga yang menumbuhkan jamur (Martin, 1984). Pada sarangnya, rayap menumbuhkan sisiran jamur dari fragmen kecil tumbuhan atau jaringan kayu yang dicerna rayap. Berbagai jamur termasuk basiodiomycetes
bahan. Nodula (mycotetes) menghasilkan conidiospora Termitomycetes pada permukaan sisiran yang terurai dan serangga mengkonsumsi jamur serta bahan sisiran yang terurai. Ketidakadaan bahan sisiran menyebabkan serangga dengan cepat kelaparan sampai mati, namun dengan adanya bahan sisiran dan kayu segar serangga akan bertahan hidup untuk periode waktu yang lama. Martin menegaskan bahwa meskipun serangga mampu mensintesis enzim selulase yang aktif pada selulosa non- kristalin, serangga tetap mengandalkan nodula jamur untuk mengaktifkan enzim selulase pada selulosa kristalin.
Pada Sirex dan Macrotermes, pra-pencernaan oleh jamur menghasilkan peningkatan nilai nutrisi bahan maupun akuisisi enzim mikrobial. Death watch beetle Xestobium rufovillosum (Anobiidae), hanya menyerang kayu keras yang dipra-kondisi melalui pelapukan (Fisher, 1940, 1941; Bletchly, 1966). Death watch beetle menyerang kayu willow (Salix sp.) yang dilapukkan oleh berbagai jamur Basidiomycetes (termasuk
Trametes (Coriolus) versicolor, Coniophora putena) dan ascomycetes Xylaria
hypoxylon. Pada kayu aok jamur pelapuk kayu berasosiasi dengan Laetiporus
sulphureus, Fistulina hepatica dan Donkioporia expansa (Phellinus cryptarum). Pada tingkat pelapukan yang lebih besar, waktu untuk menyelesaikan siklus hidup death watch beetle dan jumlah kerusakan yang disebabkan oleh larva diperkirakan lebih pendek (Fisher, 1941). Pada kayu lapuk dengan pengurangan bobot sekitar 40%, siklus hidup berkurang secara drastis.
Pada larva famili Coleoptera penghuni kayu seperti Bostrychidae (termasuk Lyctidae), Anobiidae dan beberapa Cerambycidae, organ khusus yang disebut “Mycetoma” dihubungkan ke usus. Pada Anobium dan genus Anobiidae lain serta pada Cerambycida struktur ini mengandung simbion seperti ragi, sedangkan pada Bostrycidae menampakkan simbion bakteri (Crowson, 1981). Pada sejumlah kasus, kumbang yang menghasilkan mycetoma telah memperlihatkan perkembangan normal tanpa adanya simbion meskipun biasanya membutuhkan tambahan nutrien, terutama vitamin B dan steroid. Peranan simbion adalah untuk menghasilkan nutrisi penting tertentu.
Meskipun rayap tingkat tinggi (Macrotermes, Termitidae) mempunyai simbion jamur, rayap kayu kering (Kalotermitidae), rayap kayu basah, dan semua rayap lainnya
mempunyai protozoa dan bakteri pada mikrobiota usus belakang (Breznak, 1984) pada rasio 1 : 100 sel. Pada beberapa kasus, juga ditemukan Actinomycetes. Pada usus beberapa rayap tingkat tinggi protozoa ditemukan tetapi peranannya kecil. Bakteri juga ditemukan dalam jumlah kecil pada segmen usus beberapa rayap tingkat rendah dan bakteri yang secara morfologi dapat diidentifikasi pada kultur murni. Jumlah mikrobial pada usus rayap Reticulitermes flavipes diperkirakan berkisar 109 – 1010 per ml bakteri dan 107 per ml protozoa. Bakteri yang diisolasi meliputi Streptococcus, Bacteriodes, berbagai Enterobacteriaceae, Staphylococcus dan Bacillus.
Protozoa pada usus rayap bertanggung jawab memutuskan selulosa kayu dan bakteri memberikan faktor pertumbuhan yang dibutuhkan untuk aktivitas protozoa. Partikel kayu yang melewati hidgut diendositosis oleh protozoa dan dimetabolisme secara anaerob menjadi CO2, H2 dan asetat yang dilepaskan oleh protozoa. Asetat
digunakan sebagai sumber energi yang dapat dioksidasi oleh rayap. Protozoa usus rayap berperan dalam pembiakan bakteri hidgut dan sejumlah total karbon yang diubah diassimilasi oleh bakteri dan diubah menjadi gas CH4 (metana) dalam persentase kecil.
Breznak (1984) menduga bahwa bakteri dapat menyediakan sumber nutrisi tambahan untuk protozoa dan membantu dalam menjaga kondisi anaerob yang dibutuhkan oleh protozoa.
1. Rayap (Termites)
Rayap merupakan serangga sosial yang termasuk ke dalam ordo Isoptera dan terutama terdapat di daerah-daerah tropis. Sampai saat ini para ahli hama telah menemukan kira-kira 2.000 jenis rayap yang tersebar di seluruh dunia (Harris, 1971), sedangkan di Indonesia sendiri telah ditemukan tidak kurang dari 200 jenis rayap (Tarumingkeng, 1971). Di Indonesia rayap tergolong ke dalam serangga utama perusak kayu. Kerugian akibat serangan rayap tidak kecil, karena mampu menghancurkan bangunan yang berukuran besar dan mengakibatkan kerugian yang besar pula. Kerusakan bukan hanya terjadi pada kayu, tetapi juga kertas, karton, pakaian, jaringan- jaringan tanaman dan berbagai jenis bahan berselulosa lainnya termasuk dokumen- dokumen dan hasil-hasil kesenian yang sangat berharga (Spear, 1968).
a. Ruang lingkup rayap
Semua jenis rayap hidup di darat, sebagian besar merupakan bagian penting di dalam golongan fauna tanah. Secara morfologis rayap memiliki tiga bentuk yang sangat berlainan. Ketiga bentuk tersebut mencerminkan kasta rayap dan setiap kasta memiliki fungsi dan tugas yang berbeda.
Semut dan Rayap
Di beberapa negara rayap disebut pula sebagai semut putih atau “white ant” karena bentuk tubuhnya yang mirip semut. Di kalangan ahli entomologi rayap dan semut mudah dibedakan. Rayap memiliki antena yang lurus dan berbentuk menyerupai manik- manik, sedangkan semut memiliki bentuk antena yang menyiku. Thorax dan abdomen rayap bergabung dalam ukuran yang sama, sedangkan thorax dan abdomen semut bergabung dengan pinggang yang meramping. Sayap-sayap rayap memiliki bentuk, ukuran dan pola yang serupa disertai pertulangan sayap yang banyak dan berukuran kecil, sedangkan sayap semut memiliki bentuk, ukuran dan pola yang berlainan dengan pertulangan yang sedikit.
Sifat-Sifat Rayap
Dalam hidupnya rayap mempunayi beberapa sifat penting, yaitu:
1. Thropalaxis; sifat rayap untuk berkumpul saling menjilat serta mengadakan
pertukaran makanan.
2. Cryptobiotic; sifat rayap untuk menjauhi cahaya. Sifat ini tidak berlaku pada rayap bersayap (calon kasta reproduktif) dimana selama periode yang pendek didalam hidupnya memerlukan cahaya (terang).
3. Canibalism; sifat rayap untuk memakan individu sejenis yang lemah atau sakit. Sifat ini lebih menonjol bila rayap berada dalamkeadaan kekurangan makanan. 4. Necrophagy; sifat rayap untuk memakan bangkai sesamanya yang masih segar.
Siklus Hidup dan Kasta Rayap
Dalam siklus hidupnya rayap mengalami metamorfosis tidak sempurna. Awal hidupnya dimulai dari telur, yang menetas menjadi nimfa. Sejak menetas nimfa muda memiliki bentuk yang serupa dengan rayap dewasa. Nimfa muda kemudian berkembang menjadi pekerja, prajurit atau nimfa. Nimfa adalah calon raja dan ratu. Pembentukan kasta pekerja, prajurit, raja dan ratu dari nimfa mudah dikendalikan secara alami oleh bahan kimia yang disebut “feromon”. Nimfa muda menjadi raja atau ratu melalui bentuk nimfa yang memiliki tonjolan sayap, warna tubuh berubah menjadi hitam kelam, kemudian sayap berkembang lebih sempurna. Kasta rayap bersayap ini disebut laron atau “alate”. Laron akan keluar dari sarang atau koloni ada awal musim hujan atau akhir musim kemarau. Kesinambungan keturunan rayap tergantung kepada laron ini. Bila laron selamat dari serbuan musuh pada waktu keluar dari sarang, seekor laron betina akan mengeluarkan bau panggilan sehingga menarik rayap jantan. Sepasang laron kemudian akan melepaskan sayapnya dan pergi mencari tempat untuk membuat sarang baru dan berbulan madu. Pada saat akhir bulan madu, perut laron betina akan mengembung sehingga berukuran jauh lebih besar daripada kepalanya, yang bertugas menjadi ratu dan sebagai petelur. Laron jantan yang berukuran lebih kecil dari ratu berfungsi sebagai raja. Siklus hidup koloni rayap dapat dilihat pada Gambar 10.
Rayap adalah serangga yang ukuran badannya kecil-sedang, hidup dalam kelompok-kelompok sosial dengan sistem kasta yang berkembang sempurna (Borror and de Long, 1954). Dalam koloni ada serangga bersayap dan serangga tidak bersayap, ada juga yang hanya mempunyai tonjolan sayap saja. Sayapnya dua pasang yang menempel pada bagian thorax dan berbentuk seperti selaput, dengan pertulangan sederhana dan reticulate. Bentuk dan ukuran sayap depan sama dengan sayap belakang, dan karena itulah ordonya dinamai Isoptera (iso = sama; ptera = sayap).
Dalam setiap koloni terdapat tiga kasta yang menurut fungsinya masing-masing, yaitu kasta pekerja, prajurit, dan kasta reproduktif (reproduktif primer dan reproduktif suplementer). Bentuk (morfologis) dari setiap kasta sesuai dengan fungsinya.
(a) Kasta pekerja (worker)
Kasta ini mempunyai anggota terbesar dalam koloni, berbetuk seperti nimfa dan berwarna pucat dengan kepala hipognat (sumbu kepala sejajar sumbu badan) dengan mata facet. Mandibelnya relatif kecil dibandingkan dengan kasta prajurit. Fungsi kasta ini adalah mencari makan, merawat telur, serta membuat dan memelihara sarang. Selain itu, juga mengatur aktivitas dari koloni dengan jalan membunuh dan memakan individu-individu yang lemah atau mati untuk menghemat energi dalam koloninya. Sifat kanibalisme seperti ini umumnya terjadi pada setiap jenis rayap, dan sering erat hubungannya dengan salah satu sifat lainnya yang disebut trophalaxis yaitu saling tukar menukar cairan makanan melalui mulut, sekaligus memakan usus depan dan usus belakang yang dikeluarkan akibat ganti kulit (ecdysis). Famili Kalotermitidae tidak memiliki kastapekerja dan oleh karena itu tugas kasta pekerja dilakukan oleh nimfa dewasa (pseudoworkers).
(b) Kasta prajurit (soldier)
Kasta prajurit mudah dikenali karena bentuk kepalanya yang besar dengan sklerotisasi yang nyata. Anggota-anggota daripada kasta ini mempunyai mandible atau rostrum yangbesar dan kuat. Berdasarkan pada bentuk kasta prajuritnya, rayap dibedakan atas dua kelompok, yaitu: tipe mandibulate dan tipe nasuti. Pada tipe mandibulate prajurit-prajuritnya mempunyai mandibel yang kuat dan besar tanpa
rostrum, sedangkan tipe nasuti prajurit-prajuritnya mempunyai rostrum yang panjang tapi mandibelnya kecil. Fungsi kasta prajurit adalah melindungi koloni terhadap gangguan dari luar.
(c) Kasta reproduktif (reproductive)
Kasta reproduktif primer terdiri atas serangga-serangga dewasa yang bersayap dan menjadi pendiri koloni (raja dan ratu). Bila masa kawin telah tiba, imago-imago ini terbang keluar dari sarang dalam jumlah yang banyak. Saat seperti ini merupakan masa perkawinan di mana sepasang imago (jantan dan betina) bertemu dan segera menanggalkan sayapnya serta mencari tempat yang sesuai di dalam tanah atau kayu. Semasa hidupnya kasta reproduktif (ratu) bertugas menghasilkan telur, sedangkan makanannya dilayani oleh para pkerja. Seekor ratu dapat hidup selama 6–20 tahun bahkan berpuluh-puluh tahun. Apabila reproduktif mati atau koloni membutuhkan penambahan reproduktif baru untuk perluasan koloninya maka dibentuk reproduktif sekunder (neotenic). Neoten juga akan terbentuk jika sebagian koloninya terpisah (terisolasi) dari sarang utama, sehingga suatu koloni baru akan terbentuk. Kasta ini dapat terbentuk beberapa kali dalam jumlah yang besar sesuai dengan perkembangan koloni.
Pembentukan koloni rayap terdiri dari tiga cara (Hasan, 1984), yaitu:
1. Pembentukan koloni oleh kasta reproduktif primer (laron), yaitu pembentukan koloni dari perkawinan sepasang kasta reproduktif primer.
2. Pembentukan koloni dengan cara isolasi, yaitu pembentukan koloni karena terdapatnya sebagian rayap yang terisolasi dari koloni induk karena lorong-lorong atau sel-sel sarang yang tersumbat. Rayap yang terisolasi ini kemudian membentuk koloni baru dengan menjadikan kasta reproduktif suplementer sebagai raja dan ratu. 3. Pembentukan koloni dengan cara migrasi, yaitu pembentukan koloni dengan cara
memisahkan diri dari koloni induk (lama).
Klasifikasi Rayap
Berdasarkan habitatnya, rayap dapat dibagi ke dalam beberapa golongan, yaitu: rayap kayu basah, rayap kayu kering, rayap pohon, dan rayap tanah. Dalam bidang
pengawetan hasil hutan, golongan rayap kayu kering dan rayap tanah merupakan golongan yang terpenting karena jenis-jenisnya menyebabkan sebagian besar dari kerusakan-kerusakan yang bersifat zoologis pada bangunan-bangunan kayu di Indonesia. a) Rayap Basah (dampwood termite)
Golongan rayap ini biasanya menyerang kayu-kayu busuk atau pohon-pohon mati. Sarangnya terletak di dalam kayu dan tidak mempunyai hubungan dengan tanah. Contoh: Glyprotermes spp.
b) Rayap kayu kering (drywood termite)
Golongan rayap ini biasa menyerang kayu-kayu kering, misalnya pada kayu yang digunakan sebagai bahan bangunan, perlengkapan rumah tangga dan lain-lain. Sarangnya terletak di dalam kayu dan tidak mempunyai hubungan dengan tanah. Rayap kayu kering dapat bekerja dalam kayu yang mempunyai kadar air 10-12% atau lebih rendah. Contoh: Cryptotermes spp.
c) Rayap pohon (tree termite)
Golongan rayap ini menyerang pohon-pohon hidup. Rayap ini bersarang di dalam pohon dan tidak mempunyai hubungan dengan tanah. Contoh: Neotermes spp.