ANALISISVIGOR DAYA SIMPAN BENIH CABAI (
Capsicum
annuum
L.)DAN PENDUGAAN PARAMETER GENETIKNYA
LULUK PRIHASTUTI EKOWAHYUNI
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
SURAT PERNYATAAN
MENGENAI DISERTASIDAN SUMBER INFORMASI
Denganinisayamenyatakanbahwasegalapernyataandalamdisertasiyang berjudul :
ANALISIS VIGOR DAYA SIMPANBENIH CABAI (Capsicum annuumL.)
DAN PENDUGAAN PARAMETER GENETIKNYA
adalahbenar-benarkaryasayasendiridenganarahankomisipembimbing,
bukanhasiljiplakanatautiruansertabelumpernahdiajukandalambentukapapununtukmemper
olehgelar program sejenis di perguruantinggimanapun. Sumberinformasi yang
berasalataudikutipdarikarya yang
diterbitkandantidakditerbitkandaripenulislaintelahdituliskandalamteksdandicantumkandal
amDaftarPustaka di bagianakhirdisertasiini.
BogorFebruari 2012
Luluk Prihastuti Ekowahyuni
ABSTRACT
LULUK PRIHASTUTI EKOWAHYUNI.Analysis of Seed Vigor in Relation to Storability of Pepper (Capsicum annuum L.) seedand its Genetic Parameter Estimation.Supervised by:SURJONO HADI SUTJAHJO as the chairman, SRIANI
SUJIPRIHATI(alm), MOHAMAD RAHMAD SUHARTANTO, MUHAMAD
SYUKUR as the member of advisory committee.
The abilityof seedtomaintainseed qualityduringstorageis calledseed vigor.Selectionmethodfor testingseed vigor of pepper seeds is necessarytodetermineseed vigor in relation to seed storability duringthe process ofmarketingand distribution. Seeds were usedwerespecies genotype of IPB C9, which is the freshly harvested from pepper (Capsicum annuum L.
)
collection of the GeneticsandPlant Breeding Division, Bogor Agricultural University (IPB). Vigor test methods arenatural deterioration test at room temperature in controlled humidity (RH 90-95%) compared to 4 Accelerated Aging (AA) methods using hot water (60ºC), methanol 20%, ethanol 20% and termperature test at 40ºC. This first experiment aimed ataccelerated aging methods for testing seed vigor in relation to seed storability of pepper seed.The best method was selected using analysis of variance, coeficient of variance, regression dan t student analysis. Based on these analysis is was found that AA methods using methanol 20% and time periods of 0, 2, 4, 6 and 8 hours, is the best method to determine pepper seed vigor in relation to seed storability. The second experiment was designed to evaluate rapid ageing methods of methanol 20% for 0, 2, 4, 6 and 8 hours which is the first stage of the experiment results on some of the pepper seeds genotypes including hybrid, non hybrid, local, introduction, and a great chili seeds produced in year 2009 and 2010. Seed used was non hybrid seed as much as 4 genotypes of production in 2009 and 4 genotype seed of production in 2010. Hybrid seeds used were 10 genotypes of production in 2009 and 8 genotypes of production in 2010. Data analysis used were analysis of the slope of the regression line which is the angle resulting from the comparison of the ordinate and the axis. Information obtained based on test results of the accelerated aging method by using methanol 20% for 0, 2, 4, 6 and 8 hours, that the shelf life of seed vigor in relation to storability of production in 2009 is better than from the production in 2010. Pepper seeds evaluated, the hybrid seeds, have same seed vigor in relation to seed storability with the non hybrid pepper seeds, as well as seed vigor in relation to seed storability between local vs introduction seeds, and the seed vigor in relation to seed storability of great chili vs chili pepper seeds.The third experiment was to achieve a method of selection in helping pepper breeding programs to produce high seeds vigor in relation to storability. Parents used was pepper seeds are high yielding varieties of pepper seed collections from research by IPB genetic and plant breeding division. There was no maternal effect on pepper seed vigor in relation to storability in power germinated, growth speed and electrical conductivity benchmarks, contrary there was maternal effect in length of radicle and length of hipocotyl benchmarks. Parents with high-affinity values were IPB C15 and crosses with particular value of high affinity and positive heterosis value was IPB C9 x IPB C10.RINGKASAN
Kemampuanbenihcabaidalammempertahankanmutubenihnya di
penyimpananataudayasimpanbenihcabaimerupakankendala vigor benih di pemasaran.Dayasimpanbenihcabaiditentukanoleh vigor benih.Metodepengujian vigor benihcabai yang mudah, cepat, efisiendanobjektifbelumbanyakditeliti.Vigor benihcabaidikendalikanolehfaktorgenetik, dan vigor adalahsifatkuantitatif yang dipengaruhiolehlingkunganselamapembentukanbenih,
panendanpenyimpanan.Penelitianinimencakuptigapercobaanyaitu (1)
Metodepengusangancepatuntukpengujianvigor dayasimpanbenihcabai ((Capsicum annuun L.), (2) Konsistensimetodepengujian vigor dayasimpanbenihcabaidan (3) Pendugaan parameter genetik vigor dayasimpanbenihcabaimenggunakananalisissilanghalfdialel.
Percobaan pertama bertujuan mendapatkan metode pengujian vigor benih cabai yang mudah, cepat, tepat dan objektif khususnya vigor daya simpan. Benih tanamanyang digunakan adalah benih cabai (Capsicum annuum L) koleksi Bagian Genetika dan Pemuliaan TanamanInstitut Pertanian Bogor (IPB) yang baru dipanen.Metode percobaan menggunakan Rancangan Kelompok Lengkap Teracak (RKLT) dengan satu faktor. Faktornyaadalahmetodepengujian vigor dayasimpanbenihcabai.
Metodeperconaannyaterdiridari 5 metodeyaitu 1 metode deteriorasi alami (natural deteriorationpadasuhukamardanRH terkontrol(metodepembanding), denganperiode 0, 3, 6, 9 dan 12 bulandengan 4 metodepengusangancepat yang akandibandingkanyaitu (1) metodepengusangancepatdengan air panas60ºCdenganperiode 0, 60. 120, 180 dan 240 menit,(2) metodepengusangancepatdenganlarutanmetanol 20% denganperiode 0, 2, 4, 6 dan 8 jam, (3) metodepengusangandenganlarutanetanol 20% denganperiode 0, 2, 4, 6 dan 8 jam, dan (4) metodedeteriorasiterkontrolpadasuhutinggi 40°C, denganperiode 0,24,48,72 dan 96 jam.
Pada percobaan tahappertamasemua benih cabai yang digunakan pada 4 metode pengusangan cepat terlebih dahulu dinaikkan kadar airnya dari 8-10% menjadi 22%. Hal ini dilakukan berdasarkan pre eksperimen yang telah dilakukan. Jumlah benih cabai per ulangan sebanyak 750 benih sehingga untuk 3 ulangan membutuhkan 2250 benih.Pengamatan dilakukan terhadap tolok ukur (a) daya berkecambah benih (DB),(b) panjang radikula (PR), (c) panjang hipokotil (PH), (d) kecepatan tumbuh (KCt), (f) daya hantar listrik (DHL)dan (g)indeks vigor (IV).
Hasilpengujiantahappertamamenunjukkanbahwahasil 4
tahapseleksimakadihasilkanmetode pengujian vigor daya simpanterbaik adalah metode pengusangan cepat dengan larutan metanol 20% dengan periode waktu 0, 2, 4, 6, dan 8 jam. Metode pengujian tersebut dapat dipergunakan sebagai metode pengujian vigor daya simpan benih cabai. Metode tersebut dapat digunakan pula pada penapisan awal vigor daya simpan benih cabai dalam penelitian pemuliaan tanaman cabai.
Berdasarkanhasilujipengusangancepatdenganmenggunakan methanol 20% selama 0, 2, 4, 6 dan 8 jam diperolehinformasibahwa vigor dayasimpanbenihproduksitahun 2009
lebihbaikdaripadabenihproduksitahun 2010,
haliniterlihatdaritolokukurpanjanghipokotildanpanjangradikula (25.61° dan 23.45°) dibandingkandenganbenihcabai non hibridaproduksitahun 2010 (28.85° dan 29.77°).
Keragamnya vigor dayasimpanbenihcabaiproduksitahun 2009
lebihtinggidaripadabenihproduksitahun 2010 yaituuntuktolokukur 11.70 untukpanjangradikuladan 7.87 untukkecepatantumbuh. Benihcabai yang dievaluasiyaitubenihcabaihibridamemiliki vigor dayasimpanbenih yang samadenganbenihcabai non hibrida, demikian pula antara vigor
dayasimpanbenihcabailokalvsintroduksi, danantara vigor
dayasimpanbenihcabaibesarvscabairawit.
Tujuan percobaan tahap ketiga ini adalah mendapatkan metode seleksi dalam membantu progam pemuliaan cabai untuk mnghasilkan benih vigor daya simpan yang tinggi. Pendugaan parameter genetik dilakukan pada nilai varian additif, varian dominan, varian genetik, varian lingkungan, varian fenotipe, heritabilitas arti sempit (h2ns), heritabilitas arti luas, (h2bs), daya gabung umum, daya gabung khusus, heterosis, dan
heterobioltiosis. Benihtetuacabai yang
digunakanadalahbenihvarietasunggulcabaihasilpenelitiankoleksibagiangenetikadanpemulia antanaman IPB. Genotype tersebutterdiridari IPB C2, IPB C9, IPB C10, IPB C15 danbenihpersilangan half dialel.UntukmendugaefekresiprokaldigunakanpersilanganIPB C9
x IPB C10.Metodepengujian vigor benihcabai yang
digunakanadalahmetodepengusangancepatdenganmetanol 20% padalimaperiodewaktu 0, 2, 4, 6 dan 8 jam. Pengamatanpada 7tolokukuryaitu (1) dayaberkecambahbenih (DB), (2) panjangradikula (PR), (3) panjanghipokotil (PH), (4) bobotbasahkecambah normal (BK), (5) kecepatantumbuh (KCt), (6) dayahantarlistrik (DHL) dan (7) kadar air (KA).
Tidakadapengaruh maternal pada vigor
dayasimpanbenihcabaiuntuktolokukurdayaberkecambah,
kecepatantumbuhbenihcabaidandayahantarlistrik, sebaliknyaadanpengaruh maternal untukpanjangradikuladanpanjanghipokotil.Hasilanalisismenunjukkanbahwa vigor dayasimpanbenihcabaidikendalikanoleh gen intimenghasilkannilaiheritabilitasluas yang sedanghinggatinggi, danheritabilitasdalamartisempit yang sangatrendahhinggasedang. Tetua yang nilaidayagabungumumtinggiadalahtetua IPB C15 danpersilangan yang nilaidayagabungkhusustinggidannilaiheterosispositifadalahpersilanganIPB C9 x IPB C10.
@Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2012
Hak cipta dilindungi Undang-Undang
1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan sumber a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisankarya
ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauanmasalah.
b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar Institut Pertanian Bogor.
ANALISIS VIGOR DAYA SIMPAN BENIH
CABAI(
Capsicum annuum
L,) DAN PENDUGAAN
PARAMETER GENETIKNYA
LULUK PRIHASTUTI EKOWAHYUNI
Disertasi
sebagaisalahsatusyaratuntukmemperolehgelar
Doktorpada Program StudiAgronomi
Judul Disertasi : Analisis Vigor Daya Simpan Benih Cabai (Capsicum annuumL.) danPendugaan Parameter Genetiknya
Nama : Luluk Prihastuti Ekowahyuni
NIM : A361020101
Disetujui Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir. Surjono Hadi Sutjahjo, MS Ketua
Dr. Ir. Mohamad Rahmad Suhartanto, MSDr. Muhamad Syukur. SP. MS
Anggota Anggota
Diketahui
Ketua Program Studi Agronomi Dekan sekolah PascaSarjana
Institut Pertanian Bogor
Prof. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi,MS Dr. Ir. Dahrul Syah, MSc Agr
PRAKATA
Puji syukur kehadiran Ilahi Rabbi, dengan rahmat dan hidayah Nya Disertasi ini dapat diselesaikan. Disertai yang berjudul Analisis Vigor DayaSimpanBenihCabai (Capsicum annuum L.) danPendugaan Parameter Genetiknya merupakan kelengkapan tugas akhir pada Program Doktor Sekolah PascaSarjana Institut Pertanian Bogor (IPB). Terimakasih yang sebesar-besarnya penulis sampaikan kepada yang terhormat :
1. Prof. Dr. Ir. Surjono Hadi Sutjahjo, Prof. Dr. Ir. Sriani Suprihati (almarhumah), Dr. Ir Mohamad Rahmad Suhartanto, dan Dr. Muhamad Syukur, SP, MSi atas bimbingan dan arahan yang diberikan sejak penyusunan dan perencanan penelitian hingga selesai penulisan.
2. Kedua orang tua yaitu Drs.H. Ahmad Sudaryono dan Hj.Sri Aminarti BA,kedua mertua Sofyan Jamal Chaniago(alm) dan Ruhaida (alm) atas bantuan,pengertian, dukungan, kasih sayang dan doanya selama ini.
3. Suami tersayang Hi.Yanzi Sofyan SE dan anak-anaktersayang Hj.Laila Maghfirah Tsaqilah SKed, Hi.Muhammad Fajri Al Haq ST, Hi.Muhammad Yaumul Rizky atas pengorbanan materil dan bantuan siprit serta pengertiannya selama ini.
4. Prof Dr Sarsidi SastroSumarjo Dan Prof. Dr. Hj. Satriyas Ilyas yang pernah membimbing penulis pada proposal proposal sebelumnya.
5. Khusus keluarga besar Prof. Dr. Sriani Sujiprihati almarhumah yang banyak membantu doa dan semangat pada penulis.
6. Prof. Dr. Ir. Satriyas Ilyas, MS dan Dr. Ir. Endang Murniati, MS sebagai penguji pada Ujian Prakualifikasi Doktor.
7. Para Rektor Universitas Nasional Jakarta, Dekan Fakultas Pertanian Universitas Nasional (UNAS), dan Ketua Jurusan Budidaya Pertanian UNAS yang telah memberikan izin belajar.
8. Para Rektor, Para Dekan Sekolah PascaSarjana, dan Para Ketua Program Studi Agronomi dan Hortikultura Sekolah PascaSarjana IPB, yang telah menerima penulis untuk melanjutkan studi S3.
9. Dirjen Dikti Departemen Pendidikan Nasional memberikan Beasiswa Program PascaSarjana (BPPS) strata S3.
10.Semua dosen-dosen mata kuliah yang mengajar penulis, semua tata usaha, dan laboran selama penulis menjalani progran PascaSarjana S3 di IPB yang tidak bisa disebutkan satu persatu.
11.Pimpinan Balai Penelitian dan rekan-rekan di Balai Penelitian Pertanian di Cimanggis, Ibu Ami, MSi, Dina MSi, dan semua staf lainnya di laboratorium 12.Asisten penelitian di Laboratorium Ilmu dan Teknologi Benih IPB, Laboratorium
Genetika dan Pemuliaan Tanaman, Laboratorium RGCI atas bantuan dan kerjasama selamapenulis penelitian.
Kristianto, Agnes, Fitri, dan semua yang tidak dapat disebut satu persatu yang telah berbagi ilmu, materi penelitian dan pengalaman.
14.Pada mahasiswa bimbingan di UNAS selama penulis menjalani pendidikan S3 yaitu Aria Gumilang SP, Guran SP, Wahyu Aji Triwibowo SP, Surya Effendi SP, Faransisca REL SP, Roswita SP, Reggi Dwijaya SP, Layla Endah SP, Richi Savitri, SP, Arief Dharmawan Jaelani SP, Undang, SP, Ekawati, SP, Marcsuyud SP, Epi Rahmadini SP, Sri Rahayu SP, Mustari dan Manto Wiratmoko dan semua mahasiswa bimbingan akademik UNAS yang tidak bisa disebutkan satu persatu atas kerjasama dan perhatiannya selama ini.
15.Para ustadzahsahabatpenulisyaituustdazahSakinahSahab, Nurjannah,
NurmalaKaban, Sri Tata, dan para ustadzsahabat dan
gurupenulisyaituUstadzRazzaq, Rahmatullah dan EnjangJauhariserta para sahabatjamaahkhatamanQuran M. Taufiq, Rahmat S, Ali H. Achmad, Afifudin, AdeNizarZulmi, SigitGunawan, Yan Musa, Sugiyo, Gimin, Aditya, Abdul Aziz,
Ariefdarmawan, Opik, Musa, Farhan, Alamsyah, tak lupa
jamaahpengajianibuibuHj. OnahKarsa, Hj. Een, HjAam, IbuYusufCiliwung, IbuTitin, IbuPeny, IbuMuznah, IbuCeku, IbuNani, Ibulain yang tidakdapatdisebutkansatupersatu, serta para Doktersahabat saya dr.Farah, dr. Titi dan dr.Indrawati..
16.Para sopir dan pembantu, para sahabatsertasemuapihak yang telahmembantu dan
mendoakan saya.
Akhirnyasemogatulisaninibermanfaatbagipengembanganilmupengetahuan.
Bogor, Februari2012
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Lampung Selatan pada tanggal 26 Juni 1964 sebagai putri pertama pasangan Drs. Hi.Ahmad Sudaryono dan Hj. Sri Aminarti,BA. Penulis menikah dengan Hi.Yanzi Sofyan SE pada tanggal 18 Oktober 1987 dan telah dikarunia tiga orang anak yaitu Hj.Laila Maghfirah Tsaqilah S.Ked, Hi.Muhammad Fajri Al Haq ST, dan Hi. Muhammad Yaumul Rizky. Adik penulis 4 orang yaitu Unggul Purbantolo Dwiyantoro SE, Ir Andi Wijanarko Tribaskoro, Ir. Hi.Dudi Agung Raharjo, M.T, dan Ichwan Novianto PoncoNugroho,S.Kom.
Pendidikan sarjana penulis ditempuh di Program Studi Agronomi Jurusan Budidaya Pertanian Fakultas Pertanian Universitas`Lampung Bandar Lampung, lulus pada tahun 1987. Sejak semester tiga tahun 1984 penulis telah dipercaya menjadi asisten dosen matakuliah Botani Umum hingga tahun 1986, semester empat (1984) telah dipercaya menjadi asisten dosen matakuliah Fisika hingga tahun 1986, semester lima (1985) telah dipercaya menjadi assiten dosen matakuliah Fisiologi Tumbuhan hingga tahun 1986.
Penulis juga aktif di organisasi kemahasiswaan yaitu; (1) Senat mahasiswa Fakultas Pertanian UNILA tahun 1982 s/d 1985, (2) Himpunan Mahasiswa Pencinta Alam Fakultas Pertanian UNILA dari tahun 1983 s/d 1986, (3) Organisasi Islamic Science Study Club di Fakultas Pertanian UNILA dari tahun 1983 s/d 1986, (4) Organisasi Paduan Suara UNILA dari tahun 1982 s/d 1986, (5) Aktif mengajar bimbingan studi bagi mahasiswa SMA yang dikelola oleh Himpunan mahasiswa Islam UNILA dari tahun 1983 s/d 1986, (6) Aktif di organisasi Masjid al Wasii UNILA dari tahun 1984 s/d 1986 menjadi assiten dosen mata kuliah Agama Islam. Lulus pendidikan S1 tahun 1987.
Pada tahun 1989 penulis diterima sebagai staf pengajar di Jurusan Budidaya Pertanian Fakultas Pertanian Universitas Nasional Jakarta. Pada tahun 1996 penulis diangkat menjadi Penatar se DKI Jakarta untuk Pedoman Penghayatan dan Pengamalan Pancasila Wilayah Kodya Jakarta Timur hingga tahun 1998. Pada tahun 1996 penulis juga mendapatkan kehormatan dipilih sebagai Dosen Teladan Harapan II di Kopertis Wilayah III Jakarta.
Pada tahun 1999 penulis mendapatkan kesempatan melajutkan ke program pasca sarjana S2 pada Program Studi Agronomi Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor (IPB) dan selesai tahun 2002. Beasiswa pendidikan pasca sarjana diperoleh dari BPPS Dikti Departemen Pendidikan Nasional Republik Indonesia.
Pada tahun 2002 penulis kembali mendapatkan kesempatan melanjutkan program doktor Studi Agronomi Program Pascasarjana IPB dan mendapatkan Beasiswa pendidikan pasca sarjana diperoleh dari BPPS Dikti Departemen Pendidikan Nasional Republik Indonesia. Program ini masih dijalani hingga sekarang.
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ... xviii
DAFTAR GAMBAR ... xix
DAFTAR LAMPIRAN ... xx
PENDAHULUAN ... 1
Latar Belakang ... 1
Tujuan Penelitian ... 2
Kerangka Pemikiran dan Pengajuan Hipotesis ... 3
Ruang Lingkup Penelitian ... 3
TINJAUAN PUSTAKA ... 5
Tanaman Cabai (Capsicum spp.) ... 6
Benih Cabai ... 7
Vigor Benih ... 9
Permasalahan Benih Vigor ... 9
Hubungan Vigor Benih, Viabilitas dan Deteriorasi ... 10
Vigor Daya Simpan Benih ... 12
Pengujian Vigor Benih ... 13
Parameter Genetik Vigor Benih ... 15
Metode Persilangan Diallel... 15
Daya Gabung Galur Murni ... 17
Heritabilitas... 18
Variabilitas Genetik ... 19
Heterosis ... 19
Penelitian Pendugaan Parameter Genetik Vigor Benih ... 21
METODE PENGUSANGAN CEPAT UNTUK PENGUJIAN VIGOR DAYA SIMPAN BENIH CABAI(Capsicum annuum L.) ... 24
Pendahuluan ... 25
Bahan dan Metode... 26
Metode Percobaan ... 27
Metode Pengujian Vigor Benih Cabai... 27
Hasil dan Pembahasan... 31
Metode Deteriorasi Alami pada Suhu Kamar dengan RH (90-95%) terkontrol (Metode Pembanding) ... 31
Pemilihan metode Pengusangan Cepat ... 33
Kesimpulan ... 36
EVALUASI VIGOR DAYA SIMPAN BENIH PADA BERBAGAI GENOTIPE CABAI (Capsicum annuum L.) DENGAN METODE PENGUSANGAN CEPAT . 37 Pendahuluan ... 39
Bahan dan Metode... 40
Waktu dan Tempat Percobaan ... 40
Bahan Percobaan ... 40
Produksi Benih ... 40
Metode Penelitian ... 42
Pengamatan Percobaan ... 42
Analisis Data ... 43
Hasil dan Pembahasan... 44
Panjang Radikula ... 47
Panjang Hipokotil ... 48
Daya Berkecambah ... 48
Kecepatan tumbuh ... 49
Daya Hantar Listrik ... 50
Kesimpulan ... 52
PENDUGAAN PARAMETER GENETIK VIGOR DAYA SIMPAN BENIH CABAI (Capsicum annuum L.) MENGGUNAKAN ANALISIS DIALLEL ... 54
Pendahuluan ... 56
Bahan dan Metode... 57
Waktu dan Tempat ... 57
Metode Percobaan ... 57
Pelaksanaan Percobaan ... 57
Pengamatan Percobaan ... 58
Hasil dan Pembahasan... 59
Kesimpulan ... 64
PEMBAHASAN UMUM ... 65
KESIMPULAN UMUM ... 68
SARAN ... 69
DAFTAR PUSTAKA ... 70
DAFTAR TABEL
No Judul Halaman
1 Daftar species cabai yang telah dibudidayakan, tipe liarnya serta
daerah penyebaran ………
6
2 Kebutuhan dan Ketersediaan Benih Hortikultura Bermutu Tahun
2005-2006………..
10
3 Hasil analisis ragam viabilitas dan vigor semua metode pengujian
vigor benih cabai………..
33
4 Nilai tengah rata-rata semua metode pengujian vigor daya simpan
benih cabai……….
34 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Rekapitulasi hasil Analisis Regressi tolok ukur semua metode pengujian
vigor benih cabai………
Hasil uji t antara metode standar dengan 4 metode pengujian vigor benih
Ringkasan hasil analisis uji pada pengembangan metode pengujian vigor benih cabai unuk nilai KK(%), R-Sq(°) dan uji t (°)………
Daftar Genotipe Benih cabai Produksi tahun 2009 dan
2010………
Uji Orthogonal Kontras Laju Penurunan Vigor (Deteriorasi) Benih
Cabai………..
Besar Sudut ( 2) laju penurunan Vigor Benih Non Hibrida produksi
tahun 2009 dan 2010………
Besar Sudut ( 2) laju penurunan Vigor Benih Hibrida produksi tahun
2009 dan 2010………..
Hasil uji orthogonal kontras laju penurunan vigor daya simpan benih (α)
cabai pada Panjang radikula ………
Hasil uji orthogonal kontras laju penurunan vigor daya simpan benih (α) cabai pada Panjang hipokotil ………
Hasil uji orthogonal kontras laju penurunan vigor daya simpan benih (α)
cabai pada Daya berkecambah ……….
Hasil uji orthogonal kontras laju penurunan vigor daya simpan benih (α) cabai pada Kecepatan tumbuh ………..
16
17
18
19
20
21
23
24
25
26
Pengaruh metode pengusangan cepat metanol (20%) 5 periode terhadap daya hantar listrik ………..
Rekapitulasi hasil evaluasi vigor daya simpan benih cabai ………….
Persilangan pembentukan benih F1 untuk Populasi Studi……….
Uji Pengaruh Maternal dan kehomogenan ragam populasi F1 dan F1R untuk data viabilitas dan vigor benih cabai……….
Nilai analisis ragam daya gabung persilangan half dialel laju penurunan vigor daya simpan benih cabai pada panjang radikula, panjang hipokotil, daya berkecambah, kecepatan tumbuh dan daya hantar listrik………….
Nilai analilis ragam daya gabung Persilangan Half
Dialel……….
Nilai daya gabung umum (DGU) vigor benih cabai ………..
Nilai daya gabung khusus (DGK) vigor benih cabai ………..
Ragam aditif, ragam dominan fenotipe, ragam genetic, ragam lingkungan heritabilitas dalam arti luas dan heritabilitas arti sempit laju penurunan vigor daya simpan………..
Nilai Heterosis semua Tolok Ukur Viabilitas dan Vigor Benih Cabai…….
49
50
55
58
58
59
59
60
60
1 Bagan alir penelitian……….. 4
2 Keragaman tipe buah cabai dalam species Capsicum anuum L.,….. 5
3 Biji cabai dan bagian-bagiannya……… 8
4 Kecambah normal cabai……… 8
5
6
Hubungan antara vigor benih, viabilitas dan deteriorasi…………..
Produksi benih di Kebun Percobaan IPB Leuwikopo………
11
41
7
8
9
10
Benih cabai IPB C15 dan IPB C10 dan benihnya…………..
Benih cabai IPB C9 yang telah diekstraksi dengan kadar air 8 ± 2% .
Laju penurunan vigor benih tolok ukur daya hantar listrik (μmhos/cm/g) yang ditunjukkan dengan sudut α selama periode pengusangan cepat……….…………..
Laju penurunan vigor benih tolok ukur daya berkecambah (DB(%)), kecepatan tumbuh (KCT (%/etmal)) yang ditunjukkan dengan sudut
αselama periode pengusangan cepat……….…………..
42
42
43
LAMPIRAN Halaman
1. Hasilanalisisragammetodedeteriorasialamidanmetodepengusangan
cepatmetanol ………... ..80
2. Hasilanalisisragammetodedeteriorasialamidanmetodepengusangan cepatmetanol ………... 81
3. Hasilanalisisregresitetua IPB C2 dansudutkemiringan (α) benih produksitahun 2010………..…… 82
4. Hasilanalisisregresipersilangan IPB C9 x IPB C8 dansudutkemiringan (α) Benihproduksitahun 2010……..……… … 83
5. Hasilanalisisregresipersilangan IPB C9 x IPB C10dansudutkemiringan (α) Benihperoduksitahun 2010……..……… … 84
6. Hasilanalisisregresipersilangan IPB C9 x IPB C15 dansudutkemiringan (α) benihproduksitahun 2010………..… 85
7. Nilai tengah rata-rata panjang radikula………86
8. Nilai tengah rata-rata panjang hipokotil………. 87
9. Nilai tengah rata-rata daya berkecambah………..………… 88
10. Nilai tengah rata-rata kecepatan tumbuh, kadar air dan daya hantar listrik………..……….. ……….89
11. Rekapitulasihasiluji F vigor cabai………..………..…… 90
12. Hasilanalisisragamujikontrastolokukurpanjangradikula…………..90
PENDAHULUAN
LatarBelakang
Salah
satupermasalahanbenihhortikulturaadalahkurangtersedianyabenihbermutu.Ketersediaanbenihh
ortikulturabermututermasukcabai (Capsicum annuumL.) hanyasebesar 53.1%
sehinggabelumdapatmemenuhikebutuhanpetani(DirektoratJenderalHortikultura 2008).Hal
tersebutditambahlagidenganpenurunanmutusebesar 25% pada proses tataniagabenih
(Copeland dan McDonald 2001).
Penurunanmutubenihpadawaktutataniagadisebabkanbenihmengalamipenyimpananselam
aperiodesimpanseringterjadikondisi suboptimum terutamakelembabannisbiudara (RH)
meskipunpadasuhukamar,
danbenihdituntutharusdapatmempertahankanmutunya.Kemampuanbenihuntukmempertahanka
nmutunyapadakondisi suboptimum disebut vigor
dayasimpanbenih.Dayasimpanbenihditentukanoleh vigor benih.Sadjadet al. (1999)
menyatakanbahwa vigor benih yang tinggimempunyaidayasimpan yang tinggi.
Metode pengujian vigor daya simpan benih khususnya untuk benih cabai yang cepat,
tepat, dan terbaik masih sangat sedikit informasinya. Metode pengujian vigor benih yang
divalidasi oleh ISTA (2007) (International Seed Testing Association) yaitu metode
pengusangan cepat AA (accelerated aging) dan conductivity test (daya hantar listrik)masih
terbatas pada benih seperti jagung (Zea mays L.) dan kacang kedelai (Glycine max L.). Addai
dan Kantaka (2006) menggunakan tiga metode pengusangan cepat pada benih kedelai yaitu
pertama merendam benih kedelai pada larutan etanol 20% selama 2 jam, kedua merendam
benih dalam larutan cairan metanol 20% selama 2 jam dan ketiga merendam benih dalam air
panas 75oC selama 70 detik. Metode–metode tersebut akan dipergunakan sebagai pengembangan metode pengujian vigor daya simpan benih cabai pada penelitian ini.
Hubungan vigor daya simpan benih dengan kemunduran (deteriorasi) benih sudah
diteliti oleh Demir dan Mavi (2010) yang menyatakan bahwa metode pengusangan cepat
berkorelasi dengan menurunnya mutu benih pada kondisi penyimpanan suhu tinggi dan RH
benih chickpea. Hasil penelitiannya menunjukkan bahwa benih yang mengalami deteriorasi
benih berkorelasi positif dengan benih yang mengalami pengusangan cepat.
Vigor daya simpan benih dipengaruhi oleh faktor genetik dan kemungkinan
dikendalikan oleh beberapa gen (Clerkx et al. 2004). Vigor daya simpan benih merupakan
sifat kuantitatif yang dipengaruhi oleh faktor lingkungan selama pembentukan benih, panen
dan penyimpanan (Contreras et al. 2009). Pengaruh genetik yang terkait dengan daya simpan
benih telah diteliti pada Arabidopsis sp. (Allonso et al. 1999).
Informasi genetik vigor daya simpan benih cabai masih sedikit. Informasi genetik
mengenai vigor daya simpan benih cabai dilakukan dengan analisis pendugaan parameter
genetik. Analisis tersebut diperlukan untuk mengukur besar kecilnya faktor genetik terhadap
vigor daya simpan benih cabai. Pendugaan diantaranya dapat dilakukan dengan mengukur
nilai varian aditif, dominan, genetik, fenotip, lingkungan, daya gabung umum, daya gabung
khusus, heritabilitas arti luas, heritabilitas arti sempit, heterosis dan heterobioltiosis.
Penelitian tentang vigor daya simpan benih cabai dan pendugaan parameter genetiknya merupakan ”novelty” dari penelitian ini karena informasi tentang ini masih sangat sedikit. Penelitian ini sangat bermanfaat untuk membantu program pemuliaan cabai berdaya simpan
tinggi.
Diharapkan dari penelitian ini diperoleh metode pengujian pengusangan cepat yang
dapat menduga vigor dayasimpanbenih cabai selama penyimpanan. Metode pengujianvigor
dayasimpanbenih cabai yang terbaik adalah metode yang cepat, murah, tepat dan objektif.
Metode tersebut diharapkan dapat digunakan sebagai metode penapisan awal dalam program
pemuliaan benih cabai berdaya simpan tinggi.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk
1. Memperoleh metode pengujian vigor daya simpan benih cabai (Capsicum annuum L.)
yang cepat, tepat, efisien dan objektif.
2. Mengevaluasi vigor daya simpan benih cabai pada berbagai genotipe cabai dengan
metode pengusangan cepat.
3. Mendapatkan nilai pendugaan parameter genetik yang terkait vigor daya simpan benih
Kerangka Pemikiran dan Pengajuan Hipotesis
Permasalahan kebutuhan benih bermutu cabai yang masih kurang dan menurunnya
mutu benih di penyimpanan pada saat tata niaga benih. Benih cabai yang mempunyai vigor
daya simpan tinggi sangat diperlukan.
Metode pengujian untuk menentukan vigor daya simpan benih cabai yang cepat,
tepat, efisien dan objektif perlu dikembangkan. Penelitian ini mengembangkan metode
pengusangan cepat dan metode deteriorasi alami pada suhu kamar dengan kelembaban (RH)
terkontrol untuk pendugaan vigor daya simpan benih cabai. Informasi genetik vigor daya
simpan benih diperlukan untuk membantu program pemuliaan cabai. Pendugaan parameter
genetik dan vigor daya simpan benih cabai belum cukup banyak informasinya. Informasi
tersebut dapat digunakan untuk penapisan awal benih cabai berdaya simpan tinggi dalam
program pemuliaan tanaman.
Ruang Lingkup Penelitian
Keseluruhan penelitian dibagi dalam tiga tahappercobaan.
Tahappertama yaitu pengembanganmetode pengusangancepatuntukpengujian vigor
dayasimpan benih cabai.Tahapini bertujuan untuk memperoleh metode yang cepat, tepat,
efisiendanobjektifuntuk pengujian vigor dayasimpanbenih cabai. Metode pengujian vigor
dayasimpanbenihcabaiyang dihasilkan akan dipergunakan pada percobaan kedua.
Tahapkedua yaitu evaluasivigor dayasimpanbenih cabai
padaberbagaigenotipedenganmetodepengusangancepat.Tahapinibertujuanmengevaluasi vigor
dayasimpanbenihcabaipadaberbagaigenotipecabaidenganmetodepegusangancepat.Genotipeya
ng diujiadalahbenihhibrida, non hibrida, lokal, introduksi, rawitdanbesar yang
diproduksitahun 2009 dan 2010.
Tahap ketiga yaitu adalah analisis pendugaan parameter genetik vigor benih cabai.
Tujuan percobaan ini adalah untuk mendapatkan nilai pendugaan parameter genetik vigor
dayasimpanbenih cabai.
Sasaran akhir penelitian ini adalah mendapatkan metode pengujianvigor
parameter genetikuntuk vigor dayasimpanbenihcabai. Semuahasiliniuntukmembantu program
pemuliaancabaidalammenghasilkangenotipecabai yang mempunyaidayasimpanbenih yang
tinggi.Keseluruhan kegiatan penelitian dirangkum dalam bagan alir penelitian (Gambar 1).
Gambar 1.BaganAlurPenelitian
Analisis pendugaan parameter genetikvigordaya simpan benihcabai
Informasitentangmetodepengujiancepat, tepat,
effisiendanobjektifuntukmendugadayasimpanbenihcabai. Informasihasilevaluasivigor
dayasimpanbenihcabaipadaberbagaigenotipecabaidenganmetodepengusa ngancepat
Nilaipendugaanparameter genetikvigor dayasimpanbenihcabai. Koleksigenotipecabaispecies Capsicum annuumL.
Praeksperimenpersiapanbahandanmetode
Evaluasivigor dayasimpanbenihcabaipadaberbagaigenotipecabai (Capsicum annuum L.) denganmetodepengusangancepatmetanol 20% dengan 5 periode
TINJAUAN PUSTAKA
Tanaman Cabai
Tanaman cabai merupakan tanaman asli dari Amerika yang daerah penyebarannya
meliputi Meksiko, Amerika Tengah, dan Amerika Selatan. Columbus adalah orang yang
pertama kali memperkenalkan tanaman cabai dan membawa biji yang dijadikan benih ke
Spanyol pada tahun 1493, sampai kemudian benihnya banyak ditanam di Eropa. Di Asia,
tanaman cabai diperkenalkan oleh bangsa Portugal dan Spanyol pada abad ke - 16,
sekarang ini tanaman cabai sudah tersebar di seluruh dunia termasuk Indonesia (Bosland
dan Votava 1999).
Di Indonesia cabai (Capsicum annuum L.) adalah sayuran penting yang paling
banyak dikenal memiliki nilai ekonomi tinggi. Di Indonesia cabai dapat tumbuh dan
berproduksi di dataran rendah dan tinggi, baik di lahan sawah atau tegalan sehingga
arealnya mencapai 150,000 ha (Direktorat Jenderal Hortikultura 2008), tetapi
produktivitasnya masih sangat rendah. Species Capsicum annuum L. mempunyai
keragaman tipe buah yang tinggi untuk (Gambar 2).
Gambar 2. Keragaman tipe buah cabai dalam genotipe species C. annuum L. Sumber : Dremann (2008)
Cabai dalam species Capsicum spp. ini memiliki karakteristik yang luas pada ukuran
buah, warna, dan bentuknya, yaitu dengan panjang bervariasi antara 1.5-30 cm, bentuk
buah yang sangat lonjong, mengerucut dan bundar, berwarna hijau dan kuning saat belum
matang, oranye dan coklat saat sudah matang. Karakteristik tanamannya memperlihatkan
keragaman yang tinggi. Keragaman yang tinggi tipe buah (Gambar 2). Banyaknya species
cabai dalam genus Capsicum. Genus Capsicum termasuk di antaranya adalah lima spesies
yang telah dibudidayakan yaitu Capsicum annuum, C. baccatum, C. chinense, C.
frustescens, dan C. pubescens (Greenleaf 1986).
Daftar spesies cabai yang dibudidayakan dan liar serta daerah penyebarannya
percabangan tegak atau menyebar dengan karakter yang berbeda-beda tergantung
spesiesnya. Tinggi tanaman cabai berkisar 30–75 cm. Daunnya berwarna hijau dan atau
hijau tua, tumbuh pada tunas-tunas samping berurutan, pada batang utama dan tunggal
tersusun secara spiral. Daunnya berbentuk hati lonjong atau bulat telur dengan letak yang
berselang-seling (Poulus 1994).
Tabel 1. Daftar spesies cabai yang telah dibudidayakan, tipe liarnya serta daerah penyebaran
Spesies Status Daerah sebaran
C.annuum L. Dibudidayakan
Amerika Selatan hingga
Colombia tropik, subtropik dan daerah beriklim sedang
C. chinense Jacq. Dibudidayakan Dataran rendah Amerika Selatan
bagian timur
C. frutescens L. Dibudidayakan Amerika tropik
C.baccatum L. Dibudidayakan Peru, Bolivia, Paraguay, Brazil,
Argentina
C. praetermisum Heiser & Smith. Liar Brazil Selatan
C. chacoense A. T. Hunz. Liar Argentina Utara, Bolivia
Paraguay,
C. galapagoense A. T. Hunz. Liar
Daerah Andes, dataran tinggi Amerika Tengah bagian utara hingga Meksiko
C. pubescens R & P. Dibudidayakan
Daerah Andes, dataran tinggi Amerika Tengah bagian utara hingga Meksiko
C. cardendaii Heiser & Smith. Liar Bolivia
C. eximium A.T.Hunz. Liar Bolivia, Argentina utara
C. tovarii Eshbaugh, Smith,
Nickrent. Liar Andes, Peru tengah
C. lanceolatum. Liar Guetamala
Sumber: Greenleaf (1986)
Menurut Kusandriani (1996) bunga cabai termasuk bunga lengkap, yaitu terdiri atas
kelopak dan mahkota, Daun-daun mahkota yang berlekatan menjadi satu sehingga
digolongkan dalam sub-kelas Sympetalae. Bunga tanaman cabai mempunyai bunga tunggal
atau soliter dan tumbuh pada ujung ruas, serta merupakan bunga sempurna. Alat kelamin
jantan dan betina terdapat pada satu bunga. Mahkota bunga berwama putih atau ungu
tergantung pada kultivarnya, helaian mahkota bunga berjumlah lima atau enam. Pada dasar
bunga terdapat daun bunga berjumlah lima helai kadang-kadang bergerigi. Setiap bunga
mempunyai satu putik, kepala putik berbentuk bulat. Bunga cabai terdiri dari lima petal,
Bunga cabai termasuk menyerbuk sendiri tetapi dapat terjadi penyerbukan silang
dengan bantuan lebah atau serangga lainnya dengan persentase persilangan berkisar
7.6-36.8%. Bunga tanaman cabai cenderung bersifat protogyny, yaitu kepala putik telah masak
sebelum tepung sari keluar dari kotak sari atau sebelum anthesis, dan tepung sari keluar
pada saat bunga mekar (Greenleaf 1986).
Menurut Kusandriani (1996) persilangan cabai sering terjadi pada bunga yang
mempunyai tangkai putik yang panjang dan kepala putik lebih tinggi dari kotak sari,
sedangkan penyerbukan sendiri sering terjadi pada bunga yang memiliki tangkai putik
yang pendek sehingga letak kepala putik lebih rendah dari kepala sari. Bunga tunggal
terdapat pada setiap ruas dan pada saat antesis tangkai bunga umumnya merunduk. Bunga
pertama biasanya terbentuk pada umur 23-31 hari sesudah tanam (HST) dan buah pertama
biasanya mulai terbentuk pada umur 29-40 HST.
Benih Cabai
Benih cabai dihasilkan dari buah yang matang dalam waktu 34-40 hari setelah
pembuahan. Umumnya memiliki biji cabai berwarna kuning jerami (Hernandez 2002).
Proses pemanenan cabai mempengaruhi mutu benihnya baik viabilitas maupun vigornya.
Beberapa hal yang perlu diperhatikan pada saat pemanenan cabai adalah ciri dan umur
panen, cara panen, periode panen dan perkiraan produksi. Pemanenan pada saat masak
fisiologis adalah yang terbaik karena pada saat itu vigor benih yang maksimum. Cabai
dipanen pada saat buah memiliki bobot maksimal, buahnya padat dan warnanya 90% tepat
merah menyala (Kusandriani 1996).
Benih cabai terdiri atas enam bagian (Gambar 3) yaitu endosperm, mikrofil,
kotiledon, embrio, testa (seed coat), dan radikula. Endosperm adalah jaringan penyimpan
cadangan makanan genomnya berasal dari maternal. Mikrofil adalah saluran atau lubang
yang menutup kulit benih, pada nuselus melalui tabung polen yang biasanya dimiliki
selama fertilisasi. Pada saat benih matang dan mulai berkecambah mikrofil membantu
untuk masuknya air. Biasanya tonjolan radikula melalui mikrofil endosperm. Kotiledon
biasanya disebut sebagai daun benih. Embrio adalah sporofit muda hasil fertilisasi.
Hipokotil adalah batang yang mirip dengan aksis embrionik di bawah kotiledon. Embrio
matang terdiri atas kotiledon, hipokotil dan radikel. Testa adalah lapisan pelindung luar
Gambar 3. Biji cabai dan bagian-bagiannya. Sumber : Meyr A (2005)
Radikula adalah akar embrionik pada embrio matang bersama-sama dengan
hipokotil(Pada Gambar 4), bagian-bagian biji cabai harus berkembang sempurna untuk
menghasilkan kecambah normal.
Biji dan benih mempunyai fungsi yang berbeda. Biji berfungsi sebagai sebagai bahan
pangan atau pakan, sedangkan benih berfungsi sebagai bahan perbanyakan tanaman.
Baihaki (2009) menyatakan benih sebagai bahan perbanyakan harus diperhatikan mutunya
karena dapat mempengaruhi produksi hingga 60%.
Gambar 4. Kecambah Normal Cabai
Mutu benih yang tinggi sudah diupayakan sejak benih akan diproduksi, selama
pertanaman di lapang hingga masa menjelang panen. Mutu benih menjadi jaminan bagi
konsumen benih, dan informasi mengenai mutu benih didapatkan dari pengujian. Hasil
pengujian langsung adalah perwujudan kecambah atau bibit. Mutu benih cabai dipengaruhi
mempengaruhi mutu benih belum banyak informasinya, karena pada umumnya faktor
lingkungan banyak mempengaruhi mutu benih.
Terdapat kriteria tipe kecambah normal yang telah ditentukan oleh International
Seed Testing Association (ISTA 1999). Pada cabai, kriteria kecambah normal (Gambar 4)
yaitu akar primer tumbuh dan berkembang dengan baik, jaringan pembuluh berkembang
dengan baik dan tidak terdapat kerusakan; plumula telah tumbuh, plumula harus tumbuh
utuh serta berwarna hijau, tumbuhnya boleh melengkung asal tidak busuk; kecambah
kelihatan sehat, atau tidak ada kerusakan.
Vigor Benih
Vigor benih adalah kemampuan benih untuk tumbuh dan berkembang menjadi
tanaman normal, meski kondisi alam tidak optimum atau suboptimum. Benih yang vigor
akan menghasilkan produk di atas normal kalau ditumbuhkan pada kondisi optimum
(Sadjad et al. 1999). Kondisi suboptimum adalah kondisi alam terbuka berupa biosfer
yang mengganas, cuaca yang tidak akrab, tanah yang tidak subur, pengairan yang tidak
menunjang, semua keadaan itu dapat terjadi. Benih vigor yang mampu menumbuhkan
tanaman normal pada kondisi alam sub optimum dikatakan memiliki kekuatan tumbuh.
Permasalahan vigor benih
Ketersediaan benih tanaman sayur dan umbi-umbian masih sangat rendah. Yaitu
4.1% (Direktorat Jenderal Hortikultura Departemen Pertanian 2008). Masalah lain adalah
rendahnya mutu benih.
Benih tidak selalu segera ditanam, sehingga mengalami penundaan tanam artinya
mengalami penyimpanan. Benih yang diproduksi di daerah tertentu mengalami jarak
tempuh yang panjang hingga beberapa hari.
Pada tataniaga pertanian benih cabai selalu mengalami penyimpanan pada kondisi
sub optimum sebelum sampai ke tangan petani. Penyimpanan pada kondisi sub optimum
merupakan kondisi penyimpanan yang kurang baik, karena menyebabkan terjadinya
penurunan mutu benih cabai baik viabilitas maupun vigornya sebelum ditanam.
Teknologi penyimpanan yang baik dapat mencegah atau memperlambat kemunduran
benih. Benih yang mempunyai viabilitas awal tinggi (mutu benih tinggi) akan memiliki
rendah (mutu benih rendah). Pada benih cabai menurunnya vigor benih ditunjukkan oleh
menurunnya (panjang radikula, panjang hipokotil, daya berkecambah benih, kecepatan
tumbuh benih, indeks vigor dan terjadi peningkatan nilai daya hantar listrik (Tabel 4). Hal
ini didukung oleh Copeland dan McDonald (2001) bahwa menurunnya kualitas benih
yang mengakibatkan menurunnya vigor benih dan akhirnya dapat menurunkan hasil.
Tabel 2. Kebutuhan dan Ketersediaan Benih Horikultura Bermutu Tahun 2005-2006
No Komoditi
Tahun 2005 (dalam Ribuan)
Tahun 2006 Dalam Ribuan
Kebutuhan Ketersediaan Kebutuhan Ketersediaan
1 Tan. Buah (pohon) 51. 996 9.508
(18.29%) 74.280
11.108 (14.95%)
2 Tan. Hias (pohon) 330.260 (4.52%) 14.918 417.229 (6.21%) 25.897
3
Tan. Sayuran-Umbi (ton)
Biji (ton)
238.913
1.182
6.558 (2.7%) 592
(50.1%)
53.151
1 253
10.275 (4.1%) 665
(53.1%)
4 Tan. Obat (ton) 30 (1.33%) 0.4 30 (1.67%) 0.5
Sumber : Direktorat Jenderal Hortikultura (2008)
Hubungan Vigor benih, Viabilitas dan Deteriorasi
Tiap tahapan benih menggambarkan perubahan pada morfologi dan fisiologi
ontogeny yang dapat mengubah potensi penampilan benih. Pada saat benih telah mencapai
berat kering maksimum disebut dengan masak fisiologis, pada titik ini, mempunyai potensi
yang lebih besar untuk pengecambahan dan vigor yang maksimum (Delouche 1974).
Delouche dan Caldwell (1960) menyatakan bahwa pada saat vigor maksimum
persentkecambahan mencapai maksimum (100%). Benih lot A adalah benih pada saat
masak fisiologis dipanen. Setelah mengalami peningkatan deteriorasi persentase
perkecambahan mengalami penurunan secara cepat. Pada umumnya benih mencapai masak
fisiologis pada tingkat kadar air tinggi dan tidak aman untuk penyimpanan (Gambar 5).
Benih yang dipanen tidak mencapai masak panen, maka daya simpannya rendah
dan tidak dapat meminimalisir kerusakan mekanik. Vigor awal benih mempengaruhi
kecepatan deteriorasi dan kecepatan penurunan percent germination. Besarnya sudut
penurunan persentase perkecambahan juga berbeda antara benih lot A dan B yang dipanen
[image:31.595.66.524.45.833.2]Pemulia tanaman selama bertahun tahun sangat hati-hati dalam menyeleksi vigor
benih. Untuk meningkatkan produksi, pemulia tanaman memperbaiki beberapa
karaktetaristik benih seperti integritas mekanik (benih yang keras), resisten terhadap
penyakit, kandungan protein, dan ukuran benih. Faktor tersebut berperan pada
pertumbuhan di lapang dan sering menghasilkan penambahan daya hasil.
[image:32.595.101.472.194.426.2]
Gambar 5. Hubungan antara vigor benih, viabilitas dan deteriorasi (Delouche dan Caldwell 1960)
Pemulia tanaman telah memperkenalkan ketegaran hibrid benih hibrid vigor untuk
kekerasan benih, pengaruh kerusakan benih, dan komposisi benih yang mempengaruhi
ekspresi mutu benih. Ketegaran hibrid merupakan komponen heterosis dan
menggambarkan pengukuran keunggulan hibrida yang melebihi tetua inbrednya.
Keunggulan hibrida sering kali lebih besar pada kondisi cekaman dibandingkan kondisi
optimum. Misalnya, benih hibrida jagung dan barley berkecambah dan tumbuh lebih cepat
dibandingkan tetua inbrednya (Copeland dan McDonald 2001).
Pemulia tanaman telah menemukan sistem gen yang mengendalikan kualitas nutrisi
tetapi tidak diwariskan pada vigor benih. Nass dan Crane (1970) menemukan bahwa
berbagai gen untuk ekspresi endosperma mempengaruhi pengecambahan benih pada suhu
Vigor Daya Simpan Benih
Daya simpan (DS) benih adalah prakiraan waktu berapa lama benih mampu untuk
disimpan. DS merupakan parameter lot benih dalam satuan waktu suatu periode simpan
(PS). Periode simpan ialah kurun waktu simpan benih, dari benih siap disimpan sampai
benih siap ditanam (Sadjad et al. 1999).
Berdasarkan daya simpan benih Robert (1973) menyatakan ada dua tipe benih yaitu
benih ortodoks dan rekalsitran. Benih ortodoks adalah benih yang dapat dikeringkan pada
kadar air benih (KA) rendah yaitu sampai 5% tanpa kerusakan dan benih orthodiks tersebut
toleran pada suhu dingin. Benihrekalsitran adalah benih yang tidak dapat dikeringkan pada
KA < 30% tanpa kerusakan dan benih rekalsitran tidak dapat toleran pada suhu dingin.
Sehubungan dengan daya simpan benih terdapat beberapa faktor yang mempengaruhi
daya simpan benih, yaitu faktor internal dan eksternal. Menurut Copeland dan McDonald
(2001) faktor internal daya simpan benih yaitu ukuran benih, umur simpan benih dan
komposisi kimia benih. Faktor eksternal menurut Sadjad (1999) adalah faktor lapangan
mulai benih ditanam, pertumbuhan tanaman, pemasakan, pemanenan, pengolahan sampai
benih siap disimpan dan kondisi penyimpanan serta lamanya benih disimpan. Kelembaban
nisbi dan suhu dapat mempengaruhi daya simpan benih. Pada RH mencapai 80% dan suhu
25–30oC, benih sayuran kehilangan viabilitas dan vigornya.
Copeland dan McDonald (2001) menyatakan benih sayuran dikarakterisasi
mempunyai periode simpan pendek contohnya lettuce, bawang dan rye. Benih cabai
tersebut termasuk dalam benih yang mempunyai periode simpan pendek. Menurut
Hernandez (2002) bahwa daya simpan benih cabai sekitar 3–4 tahun tetapi dalam kondisi
penyimpanan optimum pada temperature 10°C dan kelembaban nisbi (RH) 45% dan
terkontrol.
Copeland dan McDonald (2001) menurunnya viabilitas dan vigor benih sayuran
apabila disimpan pada suhu kamar (kondisi RH 80% dan suhu 25–30oC) akan menyebabkan KA benih sayuran meningkat dan aktifnya peristiwa biokimia seperti
aktivitas enzim hidrolik, peningkatan respirasi dan asam lemak bebas, dan cepat terjadi
penurunan mutu benih (deteriorasi). Terdapat kaitan cukup erat antara kadar air benih dan
Pengujian Vigor Benih
McDonald (1980) menjelaskan bahwa karakteristik pengujian vigor benih
sebaiknya memenuhi kriteria sebagai berikut (1) tidak mahal karena keterbatasan dana
untuk pengujian benih, (2) cepat, setiap laboratorium benih mempunyai periode aktivitas
maksimum, (3) tidak rumit, prosedur pengujian vigor harus sederhana, (4) obyektif, untuk
pengujian vigor lebih mudah dengan standarisasi, (5) dapat diulang, dan (6) korelasi
dengan penampilan di lapang.
Standarisasi pengujian vigor benih sangat sulit dilakukan karena kondisi alam yang
bervariasi. Vigor daya simpan adalah untuk menduga seberapa lama periode simpan benih.
Pengujian vigor daya simpan benih umumnya dilakukan dengan simulasi. Simulasi
pengujian vigor daya simpan benih dilakukan dengan metode pengusangan cepat.
Benih diperlakukan dalam kondisi suboptimum (cekaman) buatan untuk menduga kondisi
simpan sebenarnya misalnya suhu tinggi, kelembaban (RH) tinggi, kimia (etanol, metanol,
NaOH, PEG), air panas. Hasil pendugaan akan dihubungkan dengan dugaan lamanya
periode simpan benih tersebut (Sadjad et al. 1999).
Benih vigor adalah suatu produk teknologi yang melalui upaya pemuliaan genetik dan
pemurnian fisik dapat menghasilkan satu lot benih berisi individu-individu prima yang
tinggi tingkat kemurnian genetiknya, bersih penampilan fisiknya, sehat pertumbuhannya,
dan homogen kinerja pertumbuhannya di lapang. Usaha pendekatan simulatif untuk
menduga vigor benih harus dilakukan melalui jalur ilmu fisiologi, biokimiawi, matematika
dan statistika. Semua pendekatan itu dilakukan untuk mendapatkan pendugaan vigor benih
yang akurat, karena kompleksnya ilmu tentang vigor benih (Sadjad et al. 1999).
Beberapa metode pengujian vigor daya simpan benih cabai yang dikembangkan pada
penelitian ini adalah metode pengujian vigor yang sudah divalidasi ISTA (International
Seed Testing Association 2001) adalah (1) Konduktiviti test (Daya hantar listrik) pada
benih kacang kapri (Pisum sativum L.) dan (2) metode pengusangan cepat/ accelerated
aging (AA) pada benih kedelai (Glycine max L.).
Umumnya hasil pengujian benih di laboratorium dapat dipakai kembali hasilnya
pada sampel benih yang sama dalam selang kepercayaan yang dapat diterima. Akan tetapi,
pada pengujian yang sama yang dilakukan oleh laboratorium yang berbeda, sering
menimbulkan keragaman. Ada beberapa kemungkinan untuk menjelaskan kekurangan
Metode pengujian vigor benih diperlukan metode standar sebagai metode
pembanding. Salah satu metode standar pengujian vigor adalah pengujian elektro
konduktivitas untuk kacang kapri (Pisum sativum L.). Pengujian konduktivitas test adalah
pengukuran terhadap konduktivitas elektrik memberikan penilaian mengenai tingkat
kebocoran elektrolit jaringan tanaman. Benih yang mempunyai tingkat kebocoran elektrolit
tinggi (konduktivitas tinggi) mempunyai vigor rendah, sedangkan benih yang memiliki
kebocoran elektrolit rendah (tingkat konduktivitas rendah) mempunyai vigor tinggi (ISTA
2007).
Lot benih yang mempunyai vigor tinggi akan mampu bertahan pada kondisi ekstrim
dan proses deteriorasi (penuaan) lebih lambat dibandingkan dengan lot benih dengan vigor
rendah. Sehingga setelah perlakuan pengusangan cepat (AA/Accelerated aging) lot benih
yang mempunyai vigor tinggi akan tetap memiliki daya berkecambah tinggi, sedangkan lot
benih yang mempunyai vigor rendah daya berkecambahnya akan berkurang. Pengujian AA
merupakan suatu pengujian vigor untuk kedelai yang berhubungan dengan daya tumbuh
dan daya simpan (Sadjad et al.1999).
Tujuan penyimpanan benih adalah (1) untuk memelihara stok pertanaman dari satu
musim sampai musim berikutnya, (2) untuk mempertahankan mutu benih selama periode
panjang yang memungkinkan, (3) memberikan jaminan ketersediaan benih pada tahun saat
mutu benih masih diterima dan saat produksinya rendah, (4) memungkinkan
mempertahankan plasma nutfah melebihi waktunya untuk perbaikan program pemulian
tanaman. Kondisi penyimpanan benih kebanyakan spesies mungkin aman disimpan selama
beberapa tahun pada suhu dan RH terkontrol. Meskipun kondisi tersebut lebih mahal untuk
kebanyakan lot benih pertanian, tetapi sangat berharga untuk memelihara plasma nutfah
dan stok benih bernilai tinggi (Copeland dan Mc Donald 2001).
Daya berkecambah, kadar air awal, suhu dan RH lingkungan penyimpanan
berpengaruh besar pada derajat deteriorasi benih, karena deteriorasi benih sesuai model
persamaan matematik (Roberts 1986). Prinsip umumnya adalah kadar air benih yang
rendah, disimpan di bawah penanganan kondisi kering dan dingin mutu benihnya lebih
baik dibandingkan kadar air tinggi dengan kondisi lembab dan panas. Robert (1986)
mengembangkan persamaan sebagai berikut :
KE = CW log m – CH – CQt2 V = Ki – p/10
V = kemungkinan persentase kemampuan berkecambah setelah periode simpan perhari
Ki = kemungkinan kemampuan berkecambah awal lot benih KE, CW, CH dan CQ = konstanta spesies
m = Kadar Air benih pada bobot basah t = suhu penyimpanan (oC)
Bewley dan Black (1982) mengidentifikasi mutu benih di penyimpanan disebabkan
beberapa faktor yaitu (1) kultivar dan keragaman panen, (2) kondisi sebelum dan pasca
panen, (3) tekanan oksigen berpengaruh selama penyimpanan, (4) kondisi lingkungan yang
fluktuatif atau berubah-ubah.
Wilson dan Mc Donald (1989) memprediksi menggunakan benih Phaseolus vulgaris.
Hasilnya bahwa kadar air sangat berpengaruh pada deteriorasi benih dan berhubungan
dengan sifat fisiologis benih serta merupakan faktor utama yang menyebabkan benih
mengalami deteriorasi selama di penyimpanan.
Parameter Genetik Vigor Benih
Metode Persilangan Dialel
Metode persilangan dialel adalah seluruh kombinasi persilangan yang mungkin
diantaranya sekelompok genotipe atau tetua, termasuk tetua itu sendiri lengkap dengan F1
turunannya. Tujuan dari persilangan dialel vigor benih cabai adalah untuk mengevaluasi
dan menyeleksi benih tetua yang menghasilkan keturunan terbaik. Genotipe-genotipe
tersebut bisa berupa benih, individu, klon atau galur homozigot. Dalam persilangan ini
jumlah genotipe yang mungkin dilakukan bisa sangat besar, sehingga membutuhkan ruang,
biaya dan tenaga yang lebih besar. Untuk itu maka persilangan tersebut dapat
disederhanakan dengan maksud meniru populasi kawin acak (Griffing 1956).
Beberapa metode persilangan dialel yang mungkin dilakukan: metode I (Full
diallel) yaitu persilangan yang terdiri dari parent F1 tanpa resiprokal, metode II yaitu
persilangan yang terdiri dari tetua dan F1 tanpa resiprokal, metode III yaitu persilangan
yang terdiri dari F1 dan resiprokal, metode IV yaitu persilangan yang terdiri dari hanya F1
tanpa resiprokal (Griffing 1956; Roy 2000).
Metode persilangan dialel yang digunakan adalah metode II yaitu persilangan yang
dialel (half diallel atau partial diallel) dibuat agar masing-masing tetua mewakili jumlah
persilangan yang sama. Jika terdapat n tetua dan masing-masing tetua meliputi s
persilangan, maka jumlah persilangan adalah [(ns)/2] (Griffing 1956).
Semakin banyak tetua pada persilangan dialel, semakin banyak pula jumlah
persilangan sehingga kemungkinan kesulitan dalam menangani tempat, waktu, dan tenaga.
Penggunaan teknis analisis silang dialel memiliki beberapa keuntungan tersebut yaitu; (1)
secara eksprimental merupakan pendekatan sistem sistematik; (2) secara analitik
merupakan evaluasi genetik menyeluruh yang berguna dalam mengidentifikasi persilangan
bagi potensi seleksi yang terbaik pada awal generasi (Khan dan Habiab 2003). Silang dialel
juga dimungkinkan untuk memilih tetua dan memberikan informasi tentang daya gabung
tetua dalam hibrida sehingga dapat membantu pemulia untuk meningkatkan dan
menyeleksi populasi segregan. Menurut Dudley et al.(1999) analisis dialel kemungkinan
dilakukan penilaian daya gabung dan pendugaan komponen ragam serta parameter genetik.
Oleh karena itu untuk pendugaan parameter genetik vigor benih cabai digunakan analisis
silang dialel.
Dalam analisis silang dialel, pendugaan parameter genetik sudah dapat dilakukan
pada F1, tanpa harus membentuk populasi F2, BCP1 ataupun BCP2 seperti pada teknik
pendugaan parameter genetik lainya. Akan tetapi dalam pelaksanaanya analisis ini harus
memenuhi beberapa asumsi berikut:(1) merupakan segregasi diploid, (2) tidak terdapat
pengaruh tetua (tidak ada perbedaan persilangan resiprokal), (3) tidak ada interaksi antara
gen-gen yang tidak satu alel (independen), (4) tidak ada peristiwa multiple alel, (5) tetua
bersifat homozigot, (6) gen-gen menyebar secara bebas diantara tetua (Hayman 1954;
Singh dan Chaudhary 1979; Roy 2000).
Ploidi tanaman cabai adalah diploid (Greenleaf 1986) dengan demikian segregasi
gen-gen yang terjadi merupakan segregasi diploid. Perbedaan antar persilangan resiprokal
menandakan bahwa ada pengaruh tetua betina. Hal ini merupakan petunjuk bahwa
pewarisan suatu karakter diwariskan oleh gen-gen ekstra kromosomal (Mather dan Jinks
1971). Adanya interaksi antara gen-gen yang tidak satu alel dalam analisis silang dialel
dapat diuji dengan nilai konfersi regresi b dari garis regresi antara Wr (Peragam antara
tetua dan keturunan dari array ke-r) terhadap Vr (ragam di dalam array ke-r). Jika ini b=1
maka tidak ada interaksi antara gen-gen tidak sealel (Singh and Chaudhary 1979). adanya
Berdasarkan analisis silang dialel menggunakan Metode II Grifing akan diperoleh
informasi tentang daya gabung umum (DGU) dan daya gabung khusus (DGK). Selain itu
juga dapat diperoleh informasi tentang efek heterosis dan informasi tersebut sangat penting
dalam suatu program pemuliaan tanaman (Griffing 1956).
Informasi genetik yang diperoleh dari pengujian DGU dan DGK akan berguna
untuk menentukan tetua dan metode pemuliaan yang sesuai dalam rangka perbaikan sifat.
Kusandriani (1996) melaporkan adanya efek heterosis sifat kualitas dan daya hasil, serta
ketahanan terhadap hama dan penyakit pada tanaman cabai hal ini memberi peluang untuk
pembentukan varietas hibrida yang akan menghasilkan sifat yang baik daripada varietas
galur murni. Menurut Ahmed et al. (2003): Sujiprihati et al. (2007) metode analisis dialel
sudah banyak di manfaatkan untuk mempelajari dasar genetik suatu karakter pada tanaman
cabai.
Daya Gabung Galur Murni
Daya gabung merupakan uji keturunan (progeny test), yaitu suatu ukuran
kemampuan tanaman dalam persilangan untuk menghasilkan tanaman yang unggul.
Evaluasi daya gabung terutama dibuat untuk pembentukan kultivar hibrida F1, yaitu
memilih tetua-tetua atau genotipe yang dijadikan tetua hibrida/sintetik (Hermiati 2001).
Daya gabung terdiri atas daya gabung umum (DGU) dan daya gabung khusus
(DGK). DGU merupakan ukuran performa keturunan suatu genotipe yang disilangkan
dengan contoh acak atau genotipe dengan jumlah besar. DGU diekspresikan pada
keturunan persilangan suatu galur murni dengan beberapa genotipe dan terutama
merupakan hasil aksi gen aditif. DGK merupakan ekspresi performa di antara dua galur
murni dan ditujukan untuk aksi gen dominan, epistasis dan aditif. DGK merupakan ukuran
performa keturunan suatu genotipe yang disilangkan dengan genotipe lainnya dan sering
diekspresikan sebagai simpangan performa yang diduga dengan rata-rata atau daya gabung
umum (Stoskopf et al. 1993). Populasi yang telah diidentifikasi memiliki DGU tinggi
sering berpeluang memiliki DGK yang tinggi pula. DGU dan DGK menjadi penting dalam
Heritabilitas
Heritabilitas adalah potensi suatu individu untuk mewariskan karakter tertentu pada
keturunannya. Heritabilitas merupakan rasio ragam genetik terhadap ragam fenotipeik dari
suatu karakter. Heritabilitas dibagi menjadi dua, yaitu heritabilitas dalam arti luas (broad
sense heritability) dan heritabilitas dalam arti sempit (narrow sense heritability).
Heritabilitas arti luas (h2bs) adalah rasio dari ragam total genetik terhadap ragam
fenotipiknya, sedangkan heritabilitas dalam arti sempit (h2ns) adalah rasio ragam genetik
aditif terhadap ragam fenotipe. Heritabilitas dalam arti sempit banyak digunakan karena
ragam genetik aditif dipindahkan dari tetua kepada keturunannya (Mangoendidjojo 2003).
Heritabilitas suatu faktor perlu diketahui dalam menentukan kemajuan seleksi
apakah karakter yang tampil melalui fenotipenya banyak dipengaruhi oleh faktor genetik
atau lingkungan (Poehlman 1995). Nilai heritabilitas dapat dinyatakan dalam persen atau
desimal. Nilai tertinggi 100% atau 1.0.
Nilai ini menunjukkan bahwa semua variasi disebabkan oleh faktor genetik. Tetapi
bila nilainya 0.0 maka tidak ada variasi dalam populasi yang disebabkan oleh faktor
genetik. Nilai heritabilitas suatu karakter tidak konstan. Banyak faktor yang mempengaruhi
heritabilitas, antara lain karakteristik populasi, sampel genotipe yang dievaluasi, metode
pendugaan, adanya pertautan gen (linkage), pelaksanaan percobaan, generasi populasi yang
diuji dan lain-lain.
Fenotipe merupakan hasil interaksi antara faktor genetik dengan lingkungan.
Dengan demikian kita harus dapat membedakan apakah keragaman yang diamati dari suatu
karakter disebabkan oleh faktor genetik atau lingkungannya. Suatu karakter yang
dikendalikan oleh sedikit gen (simple genic) disebut karakter kualitatif, dan yang
dikendalikan oleh banyak gen (polygenic) disebut karakter kuantitatif. Karakter kualitatif
sedikit dipengaruhi oleh lingkungan. Karakter kuantitatif banyak dipengaruhi oleh
lingkungan (Mangoendidjojo 2003).
Seleksi pada karakter yang mempunyai nilai heritabilitas rendah dilakukan pada
generasi lanjut, sedangkan seleksi pada karakter yang mempunyai nilai heritabilitas tinggi
dapat dilakukan pada generasi awal (F2) dan didasarkan pada jenis tanamannya. Kemajuan
yang lebih besar dan cepat akan diperoleh apabila seleksi dilakukan pada karakter yang
Variabilitas Genetik
Allard (1960) mengemukakan bahwa ragam fenotipik tersusun atas ragam genetik
dan ragam lingkungan, sehingga perbedaan fenotipik suatu tanaman tergantung pada
genotipe dan lingkungannya serta interaksi keduanya.
Identifikasi dan seleksi awal dari beberapa genotipe melibatkan populasi yang
sangat besar. Nilai pemuliaan dari masing-masing individu dipengaruhi oleh beberapa
faktor seperti lingkungan maupun kompetisi, sehingga suatu metode analisis genetik
kuantitatif khusus sangat diperlukan untuk menghilangkan faktor-faktor yang mengganggu
tersebut (Falconer 1976).
Ragam genetik dan ragam lingkungan biasanya dinotasikan dengan σ2G dan σ2E.
Kontribusi ragam genetik dan ragam lingkungan terhadap ragam fenotipik adalah bebas
atau tidak saling mempengaruhi. Ragam genetik dan ragam lingkungan yang menyusun
ragam fenotipe dapat dipisahkan dengan beberapa metode di antaranya adalah metode
lingkungan yang seragam. Dalam metode ini lingkungan dibuat seragam sehingga ragam
lingkungan menjadi nol dan ragam genetik sama dengan ragam fenotipe (Falconer 1976).
Setelah dilaporkan adanya faktor mewaris pengendalian sifat oleh Mendel,
orang-orang beranggapan bahwa pertumbuhan tanaman semata-mata diatur oleh gen-gen dalam
kromosom, sedangkan lingkungan hanya meningkatkan potensi sifatnya. Namun setelah
diketahui bahwa tanaman-tanaman tidak berkembang secara teratur menurut perubahan
lingkungan, maka mulai disadari adanya interaksi antar genotipe dan lingkungan. Untuk
mengetahui seberapa jauh peranan lingkungan pada suatu sifat tanaman, maka didekati
dengan usaha untuk memisahkan pengaruh genotipe dan lingkungan serta interaksinya
(Poespodarsono 1988).
Heterosis
Hibrida adalah turunan petama (F1) dari persilangan antara dua atau lebih galur
murni. Persilangan antara dua galur murni dapat memberikan hasil yang lebih tinggi dari
nilai tengah kedua tetuanya atau bahkan memberikan hasil tertinggi dari nilai salah satu
tetua yang paling baik. Keadaan ini dikenal sebagai efek heterosis (Poehlman 1959).
Menurut Welsh dan Mogea (1991), heterosis adalah peningkatan dalam ukuran atau
vigor dari suatu hibrida melebihi rata-rata kedua tetuanya. Heterosis berkaitan dengan
alel tersebut berasal dari tetuanya, maka pengaruh jelek dari alel homozigot resesif akan
tertutupi.
Heterosis dapat dibagi menjadi tiga tipe tergantung genotipe pembanding yang
digunakan (Nuruzzaman et al. 2002 dan Virmani et al. 2003). Ketiga tipe heterosis tersebut
adalah: (1) Mid-parent heterosis (heterosis) yaitu peningkatan atau penurunan performa
hibrida dibandingkan dengan nilai rata-rata kedua tetua; (2) High parent heterosis
(heterobeltiosis) yaitu peningkatan atau penurunan performa hibrida dibandingkan dengan
nilai tetua terbaik yang digunakan dalam kombinasi persilangan; dan (3) Standard
heterosis yaitu peningkatan atau penurunan performa hibrida dibandingkan dengan varietas
cek (varietas pembanding).
Menurut Allard (1960), dasar genetik penyebab terjadinya heterosis belum dapat
diungkapkan secara jelas. Teori pertama adalah teori epistasis, yaitu interaksi antara alel
yang berbeda lokus memberi nilai lebih karena hasil penambahan dan perkalian dari gen
dominan pendukung keunggulan sifat.
Teori kedua yaitu hipotesis dominan. Menurut Poehlman (1979), hipotesis ini
berdasarkan teori bahwa gen yang menguntungkan untuk tanaman bersifat dominan dan
gen yang merugikan bersifat resesif. Gen dominan yang berasal dari satu tetua akan
dilengkapi oleh gen dominan dari tetua lainnya sehingga tanaman F1 memiliki kombinasi
gen dominan yang menguntungkan dari kedua tetuanya.
Hipotesis over dominan menyatakan bahwa heterozigot (a1a2) lebih vigor dan
produktif dibandingkan homozigot (a1a1 atau a2a2). Alel a1 dan a2 memiliki fungsi yang
berbeda dan penggabungannya a1 dan a2 lebih superior jika dibandingkan homozigotnya
(a1a1 atau a1a1). Semakin berbeda fungsi alel penyusun heterozigot, semakin tinggi efisien
pembentukan superioritasnya (a1a2 < a1a3 atau a1a4) (Allard 1960).
Efek heterosis atau yang dikenal dengan hibrid vigor dapat terekspresi di berbagai
bagian tanaman. Pada umumnya pemulia tanaman melihat efek heterosis pada peningkatan
pertumbuhan vegetatif atau hasil; seperti ukuran sel, tinggi tanaman, ukuran daun,
perkembangan akar, ukuran tongkol, jumlah benih, ukuran biji, dan lainnya (Poehlman
1979).
Keunggulan sifat kuantitatif berkembang dengan peran banyak gen pendukungnya.
Masing-masing sifat pendukung ini dapat menunjukkan keunggulannya karena heterosis
yang lebih baik dan akhirnya akan menunjukkan nilai lebih pada sifat kuantitatif tersebut,
misalnya produksi. Hal ini menjelaskan bahwa peran gen masing-masing sifat tidak hanya
dari segi morfologisnya tetapi juga kemampuan fisiologisnya
