Analisis genetik ketahanan kultivar padi terhadap wereng coklat (Nlaparavata lugens Stal.)

1 . PENDAHULUAN

Peningkatan produksi padi t e t a p menjadi p r i o r i ta s utama guna m e l e s t a r i k a n swasembada beras yang t e l a h t e r c a p a i . Salah s a t u hambatan dalam m e l e s t a r i k a n swasembada beras adalah serangan hama wereng c o k l a t ( N i l a p a r v a t a

lugens

S t a l

.

) yang merupakan hama utama pada tanaman padi dan t e l a h banyak menimbulkan k e r u g i a n s e j a k tahun t u j u h puluhan (Harahap, 1979). S e l a i n menyerang semua f a s e pertumbuhan dengan merusak langsung, wereng c o k l a t juga merupakan v e k t o r p e n y a k i t v i r u s k e r d i l rumput (Ou dan R i v e r a ,

1969; Tantera, 1977) dan v i r u s k e r d i l hampa ( H i b i n o dkk., 1977). Masalah wereng c o k l a t menjadi semakin r u m i t dengan adanya s i f a t mudah membentuk b i o t i p e baru yang dapat mematahkan ketahanan k u l t i v a r yang ditanam secara i n t e n s i f dan t e r u s menerus dalam s k a l a l u a s .

t i d a k menyebabkan pencemaran lingkungan dan umumnya kompatibel dengan komponen pengendalian yang l a i n .

S t u d i g e n e t i k a mengenai ketahanan padi terhadap wereng c o k l a t d i r a s a kurang, bahkan baru s e k a l i d i l a k u k a n d i I n d o n e s i a (Soewito, 1 9 8 2 1 , sedangkan dalam rangka mendapatkan k u l t i v a r unggul yang d i i n g i n k a n , sangat d i p e r l u k a n dukungan pengetahuan g e n e t i k yang memadai karena semua s i f a t d i k e n d a l i k a n secara g e n e t i k . Dengan demikian pengetahuan t e r s e b u t merupakan dasar untuk k e b e r h a s i l a n .

2. TINJAUAN PUSTAKA

Hama Wereng C o k l a t

Hama wereng c o k l a t t e r g o l o n g dalam f a m i l i Delphacidae, ordo Homoptera. Sebagaimana serangga yang t e r g o l o n g ordo Homoptera, wereng mempunyai a l a t m u l u t khusus untuk meng- h i s a p c a i r a n tanaman. Serangga i n i mempunyai t i p e mulut menusuk dan menghisap. Bagian yang masuk ke dalam j a r i n g a n tanaman adalah dua pasang s t i l e t yang t e r d i r i a t a s sepasang s t i l e t mandibula dan sepasang s t i l e t maksila.

S t i l e t wereng c o k l a t panjangnya 550

-

600

u

(Sogawa, 1 9 7 1 ) . Dikatakan, pada waktu s t i l e t masuk ke dalam j a r i n g a n , wereng c o k l a t mengeluarkan c a i r a n h a s i l s e k r e s i k e l e n j a r

ludah yang mudah menggumpal. C a i r a n i n i dengan cepat membentuk g e l seludang s t i l e t dalam j a r i n g a n tanaman (Gambar 1 ) . Juga s e k r e s i i n i meninggalkan noda pada tempat s t i l e t masuk. ; Seludang s t i l e t t e r s e b u t dapat tungga: a t a u bercabang, diameter bagian dalam 3,5

-

5,O

u

dan panjangnya kadang-kadang l e b i h d a r i 300

u

(Sogawa, 1 9 7 1 ) .

j a r i n g a n . Dalam j a r i n g a n t e r s e b u t , seludang s t i l e t l e b i h

banyak berada d i j a r i n g a n floem d a r i pada d i j a r i n g a n s i l e m . Eierdasarkan l o k a s i seludang s t i l e t b e r a k h i r maka d i k e t a h u i bahwa wereng c o k l a t mengambil makanan terutama pada floem

(Sogawa, 1 9 7 7 ) . Penghisapan c a i r a n tanaman i n i l a h yang menyebabkan kelayuan, kemudian mengering seakan t e r b a k a r .

Gambar 1. Penusukan s t i l e t wereng c o k l a t . A: k e l e n j a r ludah, 8: pompa k e l e n j a r ludah, C: labium, 0 : selbdang s t i l e t , E: oesofagus, F: o t o t penggerak tenggorok- an, G: s t i l e t , H: noda tusukan, I: floem, J: s,ilem

[image:130.551.34.517.17.735.2]

2.2. Perkembangan B i o t i p e

Masalah hama wereng c o k l a t t e r l i h a t p a r a l e l dengan program i n t e n s i f i k a s i yang s e l a n j u t n y a berhubungan dengan perubahan ekosistem d i lapangan. Semua k u l t i v a r berdaya h a s i l t i n g g i membutuhkan d o s i s pupuk yang t i n g g i dan mempunyai kemampuan pembentukan anakan yang t i n g g i ; ha1 i n i menclptakan h a b i t a t yang b a i k untuk wereng c o k l a t . D i samping i t u d i beberapa daerah yang cukup pengairannya, padi d i tanam sepanjang tahun dan tanpa r o t a s i dengan tanaman l a i n sehingga t e r d a p a t berbagai f a s e pertanaman d a r i keadaan yang baru ditanam ( b i b i t ) sampai panen; ha1 i n i men- c i p t a k a n p u l a k o n d i s i yang cocok untuk perkembangan p o p u l a s i

wereng

c o k l a t karena makanan s e l a l u t e r s e d i a (Soenardi,

1 9 7 8 ) . Oka dan Bahagiawati (1983) mengemukakan beberapa h i p o t e s i s tentang penyebab meningkatnya serangan hama wereng c o k l a t berdasarkan f a k t a d i lapangan sebagai b e r i k u t .

( 1 ) Penanaman k u l t i v a r unggul yang t e r b a t a s jumlahnya dalam a r e a l l u a s mengakibatkan keanekaragaman menjadi ber- kurang, sehingga k e s t a b i l a n ekosistem menjadi berkurang.

( 3 ) Pemakaian k u l t i v a r unggul tahan dengan gen tunggal (monogenic r e s i s t a n c e ) menyebabkan tekanan s e l e k s i yang k u a t terhadap populasi hama, sehingga p o p u l a s i t e r s e b u t didorong untuk berkembang menjadi p o p u l a s i b a r u yang mampu menghancurkan k u l t i v a r yang semula tahan.

( 4 ) Penanaman padi t i g a k a l i setahun secara t i d a k serentak menyebabkan tersedianya makanan, tempat b e r l i n d u n g dan b e r b i a k bagi hama sepanjang tahun.

( 5 ) Pemakaian pupuk n i t r o g e n yang b e r l e b i h a n merangsang perkembangan hama.

( 6 ) Ketergantungan pada pemakaian p e s t i s i d a menyebabkan

timbulnya kasus ketahanan terhadap p e s t i s i d a , resur- j e n s i , peledakan hama sekunder, dan a k i b a t sampingan

l a i n n y a yang t i d a k d i i n g i n k a n .

Pemberian ,nama b i o t i p e terhadap wereng c o k l a t menjadi masalah, namun demikian d i dalam t u l i s a n i n i t e t a p digunakan i s t i l a h b i o t i p e ; Suatu b i o t i p e dapat dibedakan d a r i b i o t i p e yang l a i n berdasarkan reaksinya terhadap inang d e f e r e n s i a l .

golong b i o t i p e 1 . Kemudian d i l e p a s k u l t - i v a r unggul yang tahan terhadap b i o t i p e 1 y a i t u IR26, IR28, IR30, IR34, Asahan, dan Serayu. Dalam waktu dua tahun t e r n y a t a k u l t i v a r - k u l t i v a r t e r s e b u t menjadi r e n t a n , wereng c o k l a t n y a d i s e b u t b i o t i p e 2. Pada tahun 1 9 7 7 / 1 9 7 8 d i l e p a s l a g i beberapa k u l t i v a r yang tahan b i o t i p e 2 y a i t u IR32, IR36, IR42, Cisadane, Semeru, dan C i m a n d i r i . Setelah beberapa musim t e r n y a t a hama wereng meledak kembali. D i Sumatera U t a r a dan

Sulawesi Tengah menyerang IR42, d i Yogyakarta menyerang

C i sadane

.

Secara umum perkembangan b i o t i p e wereng c o k l a t d i

Indonesia dapat d i l i h a t pada Gambar 2, sedang proses

[image:133.549.44.524.27.730.2]

Wereng c o k l a t -wereng c o k l a t populasi IR42 populasi

(Sumatera U- H(Su1awesi

t a r a = S m u t ) ngah =

,1981/82...

,

teng)

.

gyakarta )

1983/84..

.

l a s i S m u t diper- nyak pada IR42 (gen

Wereng c o k l a t po-

p u l a s i S m u t di-

perbanyak pa&

I R 5 6 (gen taban

tidak dapat di-

i d e n t i f i k a s i , te-

t a p i v a r i e t a s ini tahan terhadap we

reng c o k l a t S m u t gada IR42)

.

G a m b a r r . 2 . Bagan Perkembangan B i o t i p e Wereng C o k l a t d i Indonesia ( S u m b e r : Bahaglawati dan Oka,

[image:134.553.36.543.21.660.2]

I

t

Kepadatan populasi J

1-7

215ki&1

r e s i s t e n

P

m 2

I-

~

multiline

~

~

/

-

~

~

-

~

[

~

~

Tekanan oleh kberapa

[image:135.545.28.482.21.756.2]

gen dari spesies gra- minae

Gambar

3.

Proses terjadinya biotipe/populasi

(Sumber :

Baehaki,

1987).

' I

2.3. Mekanisme dan Genetika Ketahanan 2 . 3 . 1 . Mekanisme Ketahanan

Dalam praktek pertanaman, r e s i s t e n s i atau ketahanan d i a r t i k a n sebagai kemampuan suatu k u l t i v a r tanaman untuk menghas~lkan suatu h a s i l yang l e b i h besar dengan k u a l i t a s b a i k dibandingkan dengan k u l t i v a r yang kurang tahan, pada d e r a j a t serangan hama yang sama, sedangkan S n e l l i n g (1941

&

Beck,

1 9 6 5 ) mendefinisikan ketahanan tanaman sebagai semua c i r i dan s i f a t tanaman yang memungkinkan tanaman t e r - hindar, mempunyai daya tahan a t a u daya sembuh d a r i serangan serangga dalam k o n d i s i yang akan menyebabkan kerusakan l e b i h besar pada tanaman-tanaman l a i n d a r i spesies yang sama. P a i n t e r ( 1 9 5 1 ) membagi mekanisme ketahanan tanaman dalam t i g a k a t a g o r i , y a i t u : ( 1 ) nonpreferensi, ( 2 ) a n t i b i o s i s , dan ( 3 ) t o l e r a n s i . Van Emden-(1979) menguraikan ketahanan pada tanaman sehubungan dengan saat t e r j a d i n y a mekanisme ketahanan tersebut, y a i t u ( 1 ) tahap kedatangan serangga hama, ( 2 ) tahap awal k o l o n i s a s i , dan ( 3 ) tahap perkembangan

i s t i l a h a n t i x e n o s 7 s yang a r t i n y a s e t a r a dengan non- p r e f e r e n s i d a r i P a i n t e r (1951 ) . A n t i b i o s i s d a l m t i n g k a t t i n g g i biasanya menyebabkan tekanan s e l e k s i yang t i n g g i untuk b i o t i p e baru. Namun demikian secara g a r i s besar, pertahanan tanaman yang mempunyai n i l a i p o t e n s i a l dalam pemuliaan tanaman untuk ketahanan

terhadap serangga dapat dikelompokkan menjadi per-

tahanan berdasarkan b i o k i m i a dan pertahanan berdasar- kan b i o f i s i k a ( m o r f o l o g i ) .

Bentuk f i s i k dan s t r u k t u r j a r i n g a n tanaman

mempengaruhi penggunaannya sebagai inang o l e h

serangga (Beck, 1965; Pathak, 1 9 7 5 ) . Dalam Tabel 1 dapat d i l i h a t beberapa f a k t o r f i s i k tanaman yang

menyebabkan ketahanan s e r t a pengaruhnya terhadap

serangga ( N o r i s dan Kogan, 1980).

A n a l i s i s s i f a t - s i f a t tanaman padi yang mempe- ngaruhi - wereng c o k l a t u n t u k hinggap, menunjukkan bahwa wereng c o k l a t t e r t a r i k pada tanaman karena warna yang h i j a u , kelembaban dan aroma; t i d a k p e r d u l i tanaman t e r s e b u t tahan a t a u r e n t a n , bahkan tanam-

c.

Tabel 1 . F a k t o r - f a k t o r ketahanan f i s i k yang p a l i n g umum ditemukan pada tanaman.

...

---

F a k t o r - f a k t o r tanaman Pengaruhnya terhadap

serangga

Ketebalan d i n d i n g s e l , Gangguan pada makan dan peningkatan kekerasan mekanisme peletakan t e l u r . j a r i n g a n .

Pemulihan jaringan- Serangga m a t i s e t e l a h pe- j a r i n g a n yang t e r l u k a lukaan awal.

Kekokohan dan s i f a t - Gangguan pada makan dan s i f a t l a i n d a r i batang. mekanisme peletakan t e l u r

d e h i d r a s i t e l u r - t e l u r . Pengaruh pada makan, pen- cernaan, peletakan t e l u r ,

daya gerak, menempel, pe-

ngaruh racun dan pengacauan o l e h a l l e l o k i m i a k e l e n j a r rambut, halangan sebagai tempat t i n g g a l .

Akumulasi l i l i n pada Pengaruh pada k o l o n i s a s i

permukaan

.

dan peletakan t e l u r .

Kandungan s i l i k a . Abrasi k u t i k u l a , hambatan

makan

.

Adaptasi anatomi d a r i Berbagai pengaruh.

organ nonspesifik dan s t r u k t u r pelindung.

L a i n h a l n y a dengan padi Crava yang berwarna keungu- unguan, t e r n y a t a kurang menarik (Saxena dan Pathak, 1979).

Setelah hinggap pada tanaman, wereng c o k l a t

menunjukkan tanggapan yang sama dalam menusukkan

s t i l e t terhadap berbagai k u l t i v a r padi yang d i u j i ; ha1 i n i memperlihatkan bahwa t i d a k ada penghalang mekanis (Saxena dan Pathak, 1979): Namun s e p e r t i k i t a k e t a h u i t e r d a p a t beberapa k u l t i v a r yang tahan

terhadap serangga i n i . Dengan demikian pendapat

tentang adanya ketahanan b i o k i m i a tanaman p a d i terhadap wereng c o k l a t sangat beralasan.

Tanaman dan serangga m e m i l i k i berbagai i n t e r - a k s i yang sangat kompleks m l a l u i media senyawa k i m i a . Menurut Nakanishi (1980) serangga menggunakan senyawa k i m i a tanaman yang s p e s i f i k sebagai i s y a r a t

pengenalan untuk tempat t i n g g a l , makanan, dan

pencegah makan ( f e e d i n g d e t e r r e n t ) s e r t a racun ( t o x i c a n t ) . Senyawa yang harum d i h a s i l k a n o l e h bunga untuk menarik serangga penyerbuk. N o r i s dan Kogan (1980) menjelaskan bahwa bahan k i m i a yang mendasari ketahanan terhadap serangga mencakup bahan o r g a n i k ,

senyawa primer dan antara, dan senyawa-senyawa

sekunder. Jadi pada dasarnya bahan k i m i a i t u t e r d i r i d a r i senyawa n u t r i t i f (senyawa p r i m e r ) dan non n u t r i t i f (senyawa sekunder).

P e n e l i t i a n mengenai mekanisme ketahanan k u l - t i v a r padi Mudgo terhadap wereng c o k l a t t e l a h d i l a k u k a n o l e h Sogawa dan Pathak (1970). Mudgo adalah s u a t u k u l t i v a r I n d i c a yang tahan terhadap wereng c o k l a t . Mekanisme ketahanan Mudgo d i rumah kaca dan d i lapangan t e r n y a t a non p r e f e r e n s i . Menurut P a i n t e r (1951) t i n g k a t p r e f e r e n s i yang berbeda dapat t e r j a d i sebagai -tanggapan terhadap rangsangan k i m i a , sedang mengenai a n t i b i o s i s , Pathak (1975) menyatakan bahwa secara umum a n t i b i o s i s d i d a s a r i o l e h perbedaan dalam komposisi k i m i a d a r i pada tanaman.

G

yang d i l a k u k a n Sogawa dan Pathak (1970), didapatkan

bahwa perbedaan kerentanan t i d a k berhubungan

dengan kandungan gula. Selanjutnya secara k u a l i t a t i f kandungan asam amino I R 8 ( r e n t a n t a p i kadang-kadang t o l e r a n ) , TN 1 (sangat r e n t a n ) , dan Mudgo ( t a h a n ) t e r n y a t a sama, t e t a p i kadarnya b e r l a i n a n . Kandungan

asam amino pada Mudgo adalah yang terendah, terutama

asparagin. Kandungan asparagin yang rendah pada Mudgo d i p e r k i r a k a n sebagai f a k t o r ketahanan tanaman t e r - hadap wereng c o k l a t . Ketahanan terhadap wereng c o k l a t sehubungan dengan senyawa non n u t r i t i f mengungkapkan bahwa t e r d a p a t f r a k s i d a r i e k s t r a k tanaman padi yang b e r s i f a t racun, dan d i p e r k i r a k a n sebagai senyawa f l a v o n o i d .

2.3.2. Genetika Ketahanan

Sejak tahun enam puluhan I R R I t e l a h mulai melakukan program pemuliaan untuk ketahanan terhadap hama wereng c o k l a t . I R 2 6 adalah k u l t i v a r perdana yang

mempunyai ketahanan terhadap wereng c o k l a t dan

1977). P e n e l i t i a n - p e n e l i t i a n g e n e t i k -dan model pewarisan gen tahan pada beberapa k u l t i v a r t e l a h p u l a dilakukan.

P e n e l i t i a n pewarisan s i f a t ketahanan terhadap

serangga hama umumnya menggunakan prosedur u j i

populasi F2 dan s i l a n g b a l i k n y a atau p e r s i l a n g a n d i a l l e l . Rujukan dalam pewarisan d a r i ketahanan

tanaman terhadap serangga hama menunjukkan bahwa

beberapa s i f a t ketahanan d i k e n d a l i k a n secara k u a l i t a t i f o l e h gen dominan a t a u gen r e s e s i f , s e r t a yang l a i n memperlihatkan pewarisan k u a n t i t a t i f . Selama i n i para pakar g e n e t i k kebanyakan berpendapat bahwa s i f a t ketahanan terhadap wereng c o k l a t d i - kendalikan o l e h gen utama.

Athwal e t

a l .

(1971) d a r i h a s i l p e n e l i t i a n n y a tentang s i f a t ketahanan beberapa k u l t i v a r , menyatakan

bahwa ketahanan pada Mudgo, C022, dan

MTU15

l i n k e d ) , sehlngga s u l ~ t untuv mengkombinasikan Bphl dan b p h 2 dalam s a t u k u l t 7 v a r . Sebal i knya d l terangkan

bahwa ketahanan k u l t ~ v a r t e r h a d a p wereng h i j a u tampak

l e b i h mudah u n t u k d i t a n g a n i . T e l a h d i i d e n t i f i k a s i

t i g a gen ketahanan terhadap wereng h i j a u , y a i t u G7h1,

G7h2, dan Glh3. Athwal dan Pathak ( 1 9 7 2 ) menemukan

p u l a gen bph2 m e n g e n d a l ~ k a n ketahanan pada P t b 18.

M a r t i n e z dan Khush (1974) mendapatkan k u l t i v a r -

k u l t i v a r tahan IR74762-6, IR11554-243 dan IR4-93.

Ketahanan pada IR747B2-6 d l k e n d a l i k a n o l e h gen

t u n g g a l dominan yang a l l e l i k dengan gen dominan Mudgo

( B p h l ) , sedang ketahanan pada IR1154-243 dan IR4-93

d i k e n d a l i k a n o l e h gen t u n g g a l r e s e s i f yang a l l e l i k

dengan gen ketahanan ASD7 ( b p h 2 ) . D i t e r a n g k a n bahwa

ketahanan,pada IR4-93 d i w a r i s k a n d a r i GH 105, t e t a p i

t e t u a d a r i IR747B2-6 dan IR1154-243 t e r n y a t a r e n t a n .

M e l i h a t ; f a k t a demikian d i s i r n p u l k a n bahwa k u l t i v a r

TKM 6 y a l t u : s a l a h s a t u t e t u a IR747B2-6 demikian

p u l a Z e n i t h s a l a h s a t u . t e t u a IR1154-243 r n e m i l i k i gen

homozygous B p h l dan homozygous I - B p h l (gen penghambat

a t a u Z e n i t h adal ah I-Bph 1 I-Bph 1, Bph 1 Bph 1, sedang dalam k u l t i v a r TN 1 yang d i k e n a l t i d a k mempunyai gen

ketahanan genotipenya adalah i-bphl i-bphl, bph 1

bphl. Martinez dan Khush (1974) s e l a n j u t n y a

menyatakan bahwa gen I - B p h l dan Bphl t e r k a i t e r a t , dan t i d a k ada d a r i kelompok padi Japonica yang sudah d i k e t a h u i m e m i l i k i ketahanan terhadap wereng c o k l a t .

Beberapa k u l t i v a r (MTU-9, Murungga- 137,

Sudurvi-306) Yang d i t e l i t i Chang (1975),

Lakshminarayana dan Khush ( 1 9 7 7 ) mempunyai ketahanan yang d i k e n d a l i k a n o l e h gen tunggal dominan Yang

i d e n t i k dengan Bphl, s e l a i n i t u d i d a p a t juga ketahanan yang d i k e n d a l i k a n o l e h gen tunggal r e s e s i f yang i d e n t i k dengan bph2 pada ASD 7 ( a n t a r a l a i n pada k u l t i v a r H-5, IR-60, Kaohsiung Sen-yu 12, Dikwee,

ASD 9 , Anbane C 7 , Dikwe-328, dan Ovarkaruppan).

Lakshmirrarayana dan Khush (1977) mengemukakan p u l a ketahanan gen tunggal dominan dan gen tunggal r e s e s i f t e t a p i masing-masing bersegregasi bebas dengan Bphl

I

dalam keadaan c o u p l i n g . K u l t i v a r - k u l t i v a r t e r s e b u t

adalah Rathu Heenati dan Babawee. Oar1 keadaan

demikian sangat memungkinkan mengembangkan suatu k u l - t i v a r tahan yang homozygous untuk dua gen misalnya

Bphl dengan Bph3 a t a u bph4, ataupun bph2 dengan Bph3 a t a u bph4. Selanjutnya ditemukan bahwa ketahanan P t b 21 d i k e n d a l i k a n o l e h dua gen, s a t u gen dominan dan s a t u gen r e s e s i f . Menurut I k e d a dan Kaneda ( 1 9 8 1 )

t e r n y a t a gen t e r s e b u t adalah bph2 dan Bph3.

Sidhu dan Khush ( 1 9 7 8 ) melakukan p e n e l i t i a n a n a l i s i s genetik ketahanan 20 k u l t i v a r padi terhadap wereng c o k l a t . B e r i k u t i n i adalah kesimpulan h a s i l p e n e l i t i a n n y a : ( 1 ) gen tunggal dominan yang a l l e l i k dengan Bph3 a n t a r a l a i n mengatur ketahanan k u l t i v a r

P t b 19, .Gangala, Horanamawee, Kuruhondarwala, dan

Muthumanikam, ( 2 ) gen tunggal r e s e s i f yang a l l e l i k dengan t7ph4 a n t a r a l a i n mengatur ketahanan pada k u l t i v a r Gambala Samba, H o t e l Samba, Kahata Samba, dan S u l a i , ( 3 ) ketahanan pada P t b 33, Sudu Hondar- wala, dan Sinna Sivappu d i k e n d a l i k a n o l e h s a t u gen

G

Mereka menyatakan bahwa gen ketahanan dominan dalam k u l t i v a r t e r s e b u t a l l e l i k dengan Bph1 maupun Bph3, dan gen-gen r e s e s i f n y a a l l e l i k dengan bph2 maupun bph4. H a s i l p e n e l i t i a n Angeles dan Khush ( 1 9 8 6 )

menyebutkan bahwa gen-gen pada P t b 33 adalah bph2

dan Bph3.

P e n e l i t i a n Soewito ( 1 9 8 2 ) t e n t a n g model g e n e t i k pada k u l t i v a r - k u l t i v a r Saridapet, Paedai Kalibunga dan Mudgo menunjukkan bahwa gen ketahanan terhadap b i o t i p e 1 t e r l e t a k pada l o k u s yang sama dan d i k e n d a l i k a n o l e h gen Bphl, sedang v a r i e t a s Cisadane dan Semeru ketahanannya terhadap b i o t i p e 2 d i - k e n d a l i k a n o l e h gen bph2.

Angeles dan Khush ( 1 9 8 6 ) mempelajari hubungan gen ketahqnan k u l t i v a r padi terhadap wereng batang (brown planthopper

=

BPH, dan whiteback p'lanthopper

=

WBPH) dan wereng daun ( z i g z a g leaf-hopper

=

Z L H , dan green leafhopper

=

G L H )

.

Kesimpulan h a s i l penel i t i a n - nya adalah : ( 1 ) gen r e s e s i f untuk GLH pada P t b 21 bersegregasi bebas terhadap Wbph3, bph2, dan

rn

mewaris bebas terhadap bphZ dan Bph3, ( 3 ) Z7h1, Z7h2,

dan Z l h 3 mewarls bebas terhadap WbphS. Karena ZLH,

WBPH, dan GLH ada?eh bebas, maka dapat d i r a k i t dalam

s a t u k u l t i v a r yang mempunyai l a t a r belakang agronomis

b a i k .

P e n e l i t i l a i n , I k e d a dan Kaneda ( 1 9 8 6 ) , mem-

perkenalkan s u a t u prosedur u n t u k i d e n t i f i k a s i gen

ketahanan pada k u l t i v a r tahan yang baru. Cara

k e r j a n y a dapat d i l i h a t pada Tabel 2. Dengan meng-

gunakan Tabel 2 , d i k e t a h u i bahwa ketahanan pada

( 1 ) Hondarawala 378 d i k e n d a l i k a n o l e h Bph3, ( 2 )

Lamawee, Kaharamana dan P o k h a l i d i k e n d a l i k a n o l e h gpn

t u n g g a l dominan yang belum d i k e t a h u i , ( 3 ) Co1.5

T h a i l a n d , Col.11 T h a i l a n d dan C h i n saba d i k e n d a l i k a n

o l e h gen, t u n g g a l r e s e s i f yang belum d i k e t a h u i ,

( 4 ) H a s i l p e n e l i t i a n l a n j u t a n n y a menunjukkan bahwa

Balamawee mempunyai gen B p h l dan s a t u gen r e s e s i f

yang belum d i k e t a h u i , kedua gen t e r s e b u t b e r t u r u t -

t u r u t bebas terhadap Bph3 dan bph4, ( 5 ) P t b 7 d i p e r k i r a k a n mempunyai gen bph2 dan Bph3, bph4 dan

[image:147.545.85.512.22.756.2]

TabE:

2 , h , T : : ; z . ' - _{,. .,,.} ,.--.-., _{y: :,.!}

3a.i ra:i;iar rang belue diklasifikasi idaiak ka-

s"s : . A m '

$ b 5 . i t ?

rttirka7:z- ~ z t a r a

dua gen).

- - - * - - -

- - - - * - - - . - - - * - - - . - - -

Reatsi dari

L:z--, -.s: se5*-- =,ti.

untub k ~ t a h a n a n terhedap

CE n

A terhadap

k.;, r i - i r i iokiai

d a i a ~

populasi

F?

T E S , ~ T

(P);:

Eii j6ph

3)/A

Bbw (bph

4 j i A

1 2 ; 1 2 : 1 1

R

R

S

R R E % 5 : '

R

Sumber

:

Ikeda,

R,

and

i .

Kaneda

i

196Sj

A :

kultivbr yang belun dikiasifikasi

P r

paka,

Rti :

Rathu Heenati

Bbr

-

Gabawee.

blo.: Oiotipi

bpi72 6phj

gin dorinan baru.

Sph:

get resesif baru.

Bghl t 6phj Bphl

+

gen

d o s ~ n a n baru.

6phj t

gen

docinafi baru.

dua gifi dor,inan.

bph2 t bpii: bphi t

gen

resisif baru.

bph4 t

gen

resesif baru.

dua gen resesif

.

Bph i t bph4

Bpti)

+

gan

resesif baru.

bph2 t 0ph3

bph2 t

gen

d ~ s i n a n baru.

Bph3

+

geri

resesif baru.

tph:

+

gen

doni nan baru,

gin doninan

baru

t

gen

resesif baru.

gen dominan yang belum d i k e t a h u i - , a t a u Bph3 dan gen r e s e s i f yang belum d i k e t a h u i .

S e p e r t i h a l n y a P t b 21, P t b 33, Sudu Hondara- wala, dan Sinna Sivappu t e l a h d i k e t a h u i m e m i l i k i dua gen ketahanan ( S i d h u dan Khush, 1978), demikian j u g a ketahanan k u l t i v a r yang d i p e l a j a r i o l e h I k e d a dan Kaneda (1986). Kesemua k u l t i v a r t e r s e b u t ketahanannya d i k e n d a l i k a n o l e h s a t u gen dominan dan s a t u gen r e - s e s i f , k u l t i v a r dengan ketahanan dua gen dominan a t a u dua gen r e s e s i f selama i n i belum pernah ditemukan.

I n f o r m a s i t e r a k h i r mengenai g e n e t i k a ketahanan k u l t i v a r p a d i terhadap wereng (wereng batang dan wereng daun) d i s i m p u l k a n o l e h C h e l l i a h (1986) sebagai b e r i k u t : t e r d a p a t ( 1 ) empat gen utama ketahanan u n t u k BPH, y a i t u B p h l , bph2, Bph3, dan bph4, ( 2 ) l i m a gen utama dominan u n t u k WBPH y a i t u Wbphl, Wbph2, Wbph3, Wbph4, dan Wbph5, ( 3 ) t u j u h gen utama untuk GLH y a i t u G7h1, G7h2, G7h3, G7h5, G7h6, G7h7, dan

perlukan p e n e l i t i a n - p e n e l i t i a n yang ditekankan untuk m e n g i d e n t i f i k a s i sumber ketahanan yang p o l i g e n i k .

D a r i u r a i a n t a d i ditambah dengan h a s i l pene- l i t i a n Bahagiawati dan Oka ( 1 9 8 7 ) dapat d i s a j i k a n

hubungan antara gen ketahanan pada k u l t i v a r

d i f e r e n s i a l padi dengan b i o t i p e wereng c o k l a t . S e p e r t i tercantum pada Tabel 3. B i o t i p e 4 diduga dapat dibedakan dengan b i o t i p e yang berkembang pada I R 4 2 d i Sumatera U t a r a (SU-42) dengan menggunakan k u l t i v a r Kencana B a l i .

Pemantapan gen pengendali b i o t i p e SU-42 adalah salah s a t u sasaran utama d a r i p e n e l i t i a n i n i .

Penggunaan b i o t i p e 2,3 dan SU-42 pada p e n e l i t i a n i n i adalah atas dasar b i o t i p e t e r s e b u t l a h yang ber- kembang ' d i Indonesia, sedangkan b ~ o t i p e 4 dikem- bangkan d i l a b o r a t o r i u m I R R I P h i l i p p i n a . Saat i n i Indonesia belum m e m i l i k i k o l e k s i b i o t i p e 4.

2.4. Metode Pengujian K u l t i v a r

[image:150.551.44.521.55.754.2]

[image:151.553.37.483.23.597.2]

Tabel 3. Hubungan antara gen ketahanan pada kultivar pad1 dan biotipe wereng coklat

...

...

Reaksi kultivar dan gen ketahanan

Biotjpe

---

P e l i t a 1-1 I R 2 6 ASD7 Ptb 33 Babawee

-

Bphl bph2 Bph3 bph4

...

...

...

Keterangan :

R

=

rentan, T

=

tahan.

(Athwal dan Pathak, 1972; H e i n r i c h s dan Kalode, 1985;

Pathak, 1 9 7 2 ; ) . P u b l i k a s i t e r b a r u yang d i t u l i s o l e h H e i n r i c h s dkk: ( 1 9 8 5 ) mengemukakan beberapa t e k n i k p e n g u j i a n k u l t i v a r p a d i untuk ketahanan terhadap wereng .

c o k l a t . Pengujian dapat d i l a k u k a n d i rumah kaca dan d i lapangan. S e l a n j u t n y a mereka mengemukakan bahwa t e k n i k

pengujian d i rumah kaca merupakan metode yang cepat untuk

d i l e p a s menjadi k u l t i v a r unggul.

Ada dua macam t e k n i k pengujian d i rumah kaca y a l t u :

1. Teknik pengujian konvensional, seed box t e s t , yang

merupakan t e k n i k pengujian baku. Teknik i n i merupakan metode yang umum digunakan d i Asia. Lebih d a r i 60.000 g a l u r p e r tahun d i e v a l u a s i ketahanannya dalam sebuah rumah kaca d i I R R I . Tekni k pengujian baku merupakan

metode yang cepat untuk mengevaluasi sejumlah besar

g a l u r - g a l u r bagi ketahanan yang b e r s i f a t k u a l i t a t i f . T e t a p i s e r i n g t i d a k dapat mendeteks~ ketahanan yang

sedang (moderat) dan s e r i n g terkelompokkan ke dalam

r e n t a n .

Teknik p e n g u j i a n m o d i f i k a s i seed box t e s t .

Teknik i n i menyajikan metode untuk m e n g i d e n t i f i k a s i ketahanan lapang d i bawah k o n d i s i rumah kaca dan diharap- kan menyedi akan c a r a yang berguna da1 am pemul i a a n k u l t i v a r padi berdaya h a s i l t i n g g i yang mempunyai ketahanan yang l e b i h lama terhadap wereng c o k l a t d a r i pada k u l t i v a r yang hanya mempunyai ketahanan gen utama t u n g g a l . Pada Tabel 4 dapat d i l i h a t perbedaan kedua

G

test

diharapkan dapat mendeteksi ketahanan sedang (moderat) yang d i k e n d a l i k a n s e l a i n gen utama, karena t e k n i k i n i menggunakan umur tanaman yang r e l a t i f l e b i h t u a , i n f e s t a s i n i m f a l e b i h s e d i k i t dan serangga yang membunuh tanaman adalah turunan d a r i serangga yang d i - i n f e s t a s i k a n . Sehingga serangga menjadi banyak s e k a l i dan i n t e r a k s i tanarnan dengan serangga menjadi l e b i h lama. Pada penel i t i a n i n i yang digunakan adalah . t e k n i k

m o d i f i k a s i seed box t e s t s e t e l a h l e b i h dahulu d i u j i keterandalannya (Lampi r a n 4 ) .

Teknik pengujian lapang yang dikemukakan H e i n r i c h s dkk. ( 1 9 8 5 ) adalah :

1. Metode pengujian lapang dengan menggunakan t e k n i k

r e s u r j e n s i . Karena kadang-kadang p o p u l a s i wereng c o k l a t d i lapangan t i d a k mernadai untuk pengujian, maka p o p u l a s i wereng d i t i n g k a t k a n dengan perlakuan i n s e k t i s i d a yang

dapat menginduksi r e s u r j e n s i .

2 . Metode pengujian lapang dengan menggunakan t e k n i k

penghalang ( b a r r i e r ) p o l y e t h y l e n e .

3. Metode pengujian lapang dengan menggunakan t e k n i k

0

Tabel 4. Perbedaan t e k n i k p e n g u j i a n baku dan m o d i f i k a s i .

[image:154.545.40.522.17.733.2]

Baku M o d i f i k a s i

...

1. Umur tanarnan s a a t 7 h a r i s e t e l a h 10 h a r i s e t e l a h

i n f e s t a s i t a b u r t a b u r

2. Serangga yang d i - 8 nimfa i n s t a r 3-5 nimfa i n s t a r

i n f e s t a s i k a n 2 2-3

3. Saat p e n i l a i a n

7

h a r i s e t e l a h

-

+

28 h a r i s e t e l a h

kerusakan i n f e s t a s i i n f e s t a s i

4. Serangga yang mem- i n f e s t a s i awal keturunan Fi -nya bunuh tanarnan

...

Sumber : H e i n r i c h s dan Kalode (1985)

H e i n r i c h s dkk. (1985)

3. BAHAN DAN METODE

3.1. Tempat dan Waktu P e n e l i t i a n

Percobaan d i l a k u k a n d i dua tempat pada B a l a i P e n e l i t i a n Tanaman Pangan Bogor, y a i t u :

( 1 ) Kebun Percobaan (KP) Muara, untuk pengadaan benih

( p e r s i l a n g a n - p e r s i l a n g a n ) dan menanam tanaman makanan wereng.

( 2 ) Rumah kaca Kelompok P e n e l i t i Hama dan P e n y a k i t Tanaman,

untuk pemeliharaan serangga dan pengujian ketahanan

h a s i l - h a s i l persilangan.

Tetua untuk bahan p e r s i l a n g a n ditanam pada bulan Januari 1985 dan s e l u r u h k e g i a t a n sampai pengujian ketahanan terhadap hama wereng b e r a k h i r bulan Januari 1987.

3.2. Bahan Percobaan

( 1 ) Benih-benih t e t u a , F i , F 2 , BC1, dan BC2. K u l t i v a r -

k u l t i v a r untuk cek r e n t a n b i o t i p e 2 , 3 dan b i o t i p e yang berkembang pada IR42 b e r t u r u t - t u r u t adalah IR26, ASD 7 dan I R 4 2 . Sedang cek tahan k e t i g a b i o t i p e i n i adalah

n

Tetua , yang digunakan d a l am penel i t i an i n i dapat d i l i h a t pada Tabel 5, sedang p e r s i l a n g a n yang d i b u a t s e r t a peruntukan pengujian ketahanannya dapat d i l i h a t pada Tabel 6.

[image:156.551.43.519.20.583.2]

Tabel 5 . Tetua yang digunakan dan reaksinya terhadap wereng c o k l a t .

...

...

Kode K u l t i v a r / Reaksi terhadap b i o t i p e Gen

K u l t i v a r

...

ketahanan

1 2 3 SU-42

...

A P e l i t a 1-1 R R R R

-

C IR42 T T AR-R R bph2

D Cisadane T T - A T - T AR-R bph2

F Kencana Bal i AT R AT T ?

G IR46 T AR AT AT Bph I / ?

Keterangan :

Tabel 6. Bagan p e r s i l a n g a n dan u j i - k e t a h a n a n terhadap b i o t i p e wereng c o k l a t .

[image:157.549.59.518.12.750.2]

Kode K u l t i v a r A 8 C

D

E

F G

...

B x

-

xvo xo o x

C X V O

-

xvo 0 V O X

D

x

xvo

-

x

E xo X X

-

xvo

G xvo x

-

...

...

Keterangan :

x

=

d i u j i ketahanannya terhadap b i o t i p e SU-42 o

=

d i u j i ketahanannya terhadap b i o t i p e 2 v

=

d i u j i ketahanannya terhadap b i o t i p e 3

Agar d i p e r o l e h waktu berbunga yang bersamaan,

masi ng-masi ng t e t u a d i tanam dengan empat u1 angan dengan selang dua minggu s e t i a p ulangan. Benih-benih t e t u a disemaikan d i dalam pot, s e t e l a h berumur 21 h a r i d i -

p i ndahkan ke lapangan. Jarak tanam, pemupukan dan

h a r i dengan metode pompa - i s a p . Malai- yang t e l a h

. d i k a s t r a s i d i t u t u p dengan kantong k e r t a s . Penyerbukan

d i l a k u k a n keesokan h a r i n y a dengan tepung s a r i t e t u a j a n t a n yang d i l n g i n k a n .

~ a s i 1 p e r s i 1 angan dapat d i panen t i ga m i nggu s e t e l a h tanggal penyerbukan. S e t i a p kombinasi per- s i langan d i b u a t 75

-

100

b i ji F i

.

Benih Ft d i b a g i men-

j a d i dua bagian; kelompok pertama disimpan, sedang

kelompok kedua ditanam kembali guna memperoleh benih-

benih F 2 , BCi

,

dan BC2.

( 2 ) A l a t dan bahan l a i n yang digunakan adalah bak kayu ukuran

60

x 45

x

25 cm, bak seng ukuran

150

x 7 5

x

30

cm, p l a s t i k m i l l a r d untuk sungkup, sejumlah ember se- tengah gallon, pompa sedot, a s p i r a t o r , cawan p e t r i , k a i n kelambu, termometer, higrometer, s e l o t i p , dan lem.

3.3.

Metode Percobaan

3.3.1.

Pengujian Ketahanan.

b i o t i p e dapat d i l i h a t pada Gambar 2. Teknik peng- u

j

i an yang d i gunakan adal ah t e k n i k pengu j i an m o d i f i k a s i d a r i H e i n r i c h s dkk. ( 1 9 8 5 ) (Tabel 4 ) .

Benih yang akan d i u j i d i t a b u r dalam cawan p e t r i selama dua h a r i . Kecambah dipindahkan ke dalam bak kayu yang b e r i s i tanah s e t e b a l 4

-

5 cm yang t e l a h d i b e r i pupuk secukupnya. Benih t e r s e b u t d i a t u r dalam b a r i s a n sepanjang 20 cm, dalam 1 bak kayu ada 2 x 13

b a r i s a n benih; dalam t i a p bak d i s e r t a k a n v a r i e t a s pembanding untuk masing-masing b i o t i p e . Dua bak kayu d i t a r u h dalam s a t u bak seng kemudian disungkup dengan penyungkup p l a s t i k m i l l a r d ukuran 140 x 60 x 90 cm (Gambar 4 dan 5 ) . S e t i a p s a t u bak seng b e r i s i s a t u s e r i benih p e r s i l a n g a n yang t e r d i r i d a r i t e t u a j a n t a n dan b e t i na, F2

,

Fi

,

BCI

,

BC2

,

Cek rentan, dan Cek tahan. H a s i l pengamatan suhu dan kelembaban selama .

p e n e l i t i a n berlangsung t i d a k memperlihatkan f l u k t u a s i yang mencolok (Lampiran 1 ) . Pembacaan d e r a j a t ke- rusakan d i l a k u k a n berdasarkan standar

IRRI

( 1 9 8 0 ) [image:159.545.48.524.3.756.2]

- -

pendahuluan didapat bahwa blok sebagai ulangan t e r -

nyata t i d a k berbeda n y a t a , ha1 i n i dapat d i a r t i k a n

bahwa f a k t o r ling-kungan dalam kondisi pengujian yang

[image:160.545.54.508.16.755.2]

digunakan t i d a k berpengaruh (Lampiran 4 ) .

Gambar 4 . Letak benih dalam bak kayu

[image:161.545.44.523.20.727.2]

[image:162.549.50.505.13.757.2]

Tabel 7 . Peni l a i

an

d e r a j a t kerusakan

...

...

D e r a j a t kerusakan G e j a l a

0 Tidak ada kerusakan

1 Kerusakan sangat s e d i k i t

Sebagian daun pertama dan s e d i k i t daun kedua menguni ng Daun pertama dan kedua

menguning sebagian Daun ke 1-3 menguning, tanaman t i d a k k e r d i l

Tanaman menguning dan ada g e j a l a k e r d i 1

Daun 1-3 menggulung dan tampak g e j a l a no. 5

Tanaman layu/daun-daun meng- gulung k e c u a l i s a t u dua daun t e r a t a s masih terbuka.

Daun ke 1-3 mengering Tanaman layu, semua daun

menggulung, hampir semua daun menger i ng

Tanaman m a t i / k e r i n g

3.3.2. A n a l i s i s Data.

( 1 ) Pengaruh Tetua B e t

i

na

D a r i data FI p e r s i langan yang d i b u a t r e s i p r o k a l n y a dapat d i l i h a t ada t i d a k n y a pengaruh t e t u a b e t i n a . J t k a t i d a k t e r d a p a t pengaruh t e t u a b e t i n a maka p e r h i tungan s e l a n j u t n y a dapat digabungkan. Pengaruh t e t u a b e t i n a d i u j ~ dengan u j i t :

( S t e e l dan T o r r i e , 1 9 6 0 )

t h

=

t h i t u n g

x

1

=

r a t a - r a t a d a t a FI

-

X 2

=

r a t a - r a t a d a t a

FI

r e s i p r o k a l

'

l

i

l

+

.=

standar d e v i a s i

( 2 ) Anali-sis Segregasi

Data d a r i t e t u a , F i , F2, B C i , dan B C 2 ,

d i p e l a j a r i untuk menduga watak g e n e t i k yang mengendalikan ketahanan. D a r i d a t a F i dapat

r

gen yang dominan a t a u r e s e s i f , sedang dengan m e l i h a t r e s ~ p r o k a l n y a dapat d i k e t a h u i pengaruh t e t u a b e t i n a . Data F 2 , B C i , dan BC2 d i k l a s i f i k a s i menurut bentuk histogram yang d i t a m p i l k a n . Penampilan g r a f i k histogram f r e k u e n s i p o p u l a s i F2 akan mengisyaratkan model pewarisan populasi yang bersangkutan. D i s t r i b u s i Mendel a t a u m o d i f i k a s i -

nya digunakan sebagai pembanding sesuai dengan

bentuk histogram f r e k u e n s i t e r s e b u t . Nisbah yang digunakan bagi g r a f i k yang m e m i l i k i :

a. Dua puncak adalah 3 : 1 (dominan), 9 : 7

( d u p l i k a t r e s e s i f e p i s t a s i s ) , dan 1 5 : 1 ( d u p l i k a t dominan e p i s t a s i s ) (Snyder dan David, 1957).

b. Tiga puncak adalah 1 : 2 : 1 ( t a n p a

dominansi), 9 : 3 : 4 ( r e s e s i f e p i s t a s i s ) , 9 : 6 : 1 ( d u p l i k a t gen dengan i n t e r a k s i ) , dan 12 : 3 : 1 (dominan e p i s t a s i s ) (Snyder dan David,

c . Lebih d a r i t i g a puncak adalah dengan nisbah *

( 1 : 4 : 6 : 4 : I ) , t r i g e n i k ( 1 : 6 : 15 : 20

15 : 6 : 1 ) yang d i b a t a s i o l e h jumlah i n d i v i d u p o p u l a s i F2 yang d i a m a t i . Sedang g r a f i k yang unimodal b e r i n d i k a s i penurunan yang p o l i g e n i k .

Data pengamatan F2 dikelompokkan untuk men-

d e k a t i k a t a g o r i yang mungkin d a r i model pewarisan yang diduga. Nisbah yang d i p e r o l e h dicocokkan dengan s e t i a p n i l a i harapan dan simpangannya d i u j i dengan metode c h i - k u a d r a t , y a i t u dengan membandingkan n i l a i c h i - k u a d r a t t e r h i t u n g dengan n i l a i Tabel.

N i l a i c h i - k u a d r a t d i h i t u n g dengan rumus :

dengan :

O i

=

jumlah s u a t u f e n o t i p e ke i menurut h a s i l pengamatan.

e i

=

jumlah f e n o t i p e t e r s e b u t yang diharapkan menurut h i p o t e s i s .

Model pewarisan s i f a t yang m e m i l i k i n i s b a h

cocok dengan pengamatan, dianggap sebagai

( 3 ) A n a l i s i s Parameter Genetik

A p a b i l a g r a f i k h i s t o g r a m yang d i t a m p i l k a n berpuncak s a t u ( k o n t i n u dan menyebar n o r m a l ) , mengindikasikan penurunan yang p o l i g e n i k .

Pendugaan parameter g e n e t i k d i a n a l i s i s dengan asumsi :

( 1 ) V a r i e t a s t e t u a adalah homozygous ( 2 ) Segregasi d i p l o i d

( 3 ) Tidak ada i n t e r a k s i g e n o t i p e

-

lingkungan ( 4 ) Tidak ada gen yang t e r k a i t

( 5 ) I n t e r a k s i hanya t e r j a d i a n t a r a dua gen.

Pendugaan parameter g e n e t i k t e r s e b u t a n t a r a l a i n mengenai (Mather dan J i n k s , 1971) :

( 1 ) Pengaruh gen a d i t i f dan dominan dengan u j i s k a l a gabungan

( 2 ) Pengaruh i n t e r a k s i gen n o n a l e l i k dengan u j i s k a l a

N i l a i h e r i t a b l l l t a s d a r i p e n e l i t l a n i n i d i h i t u n g dengan

d u r

c a r a , y a i t u :

( 1 ) H e r i t a b i l i t a s dalam a r t i l u a s , i a l a h f r a k s i ragam g e n e t i k d a r i s e l u r u h ragam f e n o t i p e .

( 2 ) H e r i t a b i l i t a s delam a r t i sempit, i a l a h f r a k s i ragam g e n e t i k a d i t i f d a r i s e l u r u h ragam f e n o t i p e .

Berdasarkan m a t e r i a l percobaan yang ada, n i l a i h e r i t a b i l i t a s a r t i l u a s ( H ) diduga dengan rumus :

V (GI

H = (Mather dan J i n k s , 1 9 7 1 )

V (F2)

d i mana :

V ( G )

=

r a g a m g e n o t i p i k

=

V ( F 2 )

-

V ( E l

V (F2)'

=

ragam f e n o t i p i k F2

V ( E )

=

ragam lingkungan

=

1 / 4 V ( P I )

+

1 / 4 V ( P 2 1

+

1 / 2 V ( F i )

V (P1:)

=

ragam f e n o t i p i k P i V ( P 2 )

=

ragam f e n o t i p i k P2

v

( ~ 1 )

=

ragam f e n o t i p i k F i

(Warner, 1 9 5 2 )

dimana

:

S*

=

n i l a i ragam f e n o t i p i k F2

2

F2

S

BC

=

n i l a i ragam f e n o t i p i k BCt

1

s2

=

n i l a i ragam f e n o t i p i k BC2

4 .

HASIL

DAN PEMBAHASAN

. 4 . 1 . Pengaruh Tetua B e t i n a

Berdasarkan h a s i l p e n g u j i a n ketahanan t u r u n a n pertama

( F I )

p e r s i l a n g a n dan r e s i p r o k a l n y a , dapat d i k e t a h u i ada t i d a k n y a pengaruh t e t u a b e t i n a . H a s i l u j i t (Tabel 8 ) menun- j u k k a n bahwa t i d a k ada pengaruh t e t u a b e t i n a . I n i b e r a r t i bahwa dalarn suatu rencana p e r s i l a n g a n , m i s a l n y a A x B, maka k u l t i v a r manapun yang d i j a d i k a n t e t u a b e t i n a h a s i l n y a akan sama. Berdasarkan ha1 t e r s e b u t , untuk a n a l i s i s s e l a n j u t n y a d a t a d a r i p e r s i l a n g a n - p e r s i l a n g a n yang ada r e s i p r o k a l n y a digabungkan.

Secara s e p i n t a s adanya pengaruh t e t u a b e t i n a dapat d i l i h a t d a r i r a t a - r a t a n i l a i Fi dan r e s i p r o k a l n y a ; kemudian k i t a t e n t u k a n k r i t e r i a yang membatasi r e n t a n dan tahan. Pada kerusakan yang disebabkan o l e h hama wereng umumnya s k o r 4 ke a t a s termasuk r e n t a n .

1975; C h e l l i a h . 1986; Soewito, 1982). Pengaruh t e t u a

b e t i n a merupakar f a k t o r l a ~ n yang mempengaruhi pewarisan

s i f a t d l l u a r kromosom ikromogen) yang d i t u r u n k a n l e w a t

sitoplasma (plasmagen). S e p e r t i k i t a k e t a h u i s e l t e l u r

banyah mengandung sitoplasma sedang s e l sperma (serbuk s a r i )

hampir t i d a k memSawa s ~ t o p l a s m a , hanya t e r d i r i d a r i i n t i s e l

s a j a ; dengan dernikian a p a b i l a suatu k u l t i v a r membawa

kebakaan yang sangat dipengaruhi sitoplasmanya, maka

f e n o t i p i k akan t e r e k s p r e s i a p a b i l a k u l t i v a r t e r s e b u t d i p e r -

lakukan sebagal t e t u a b e t i n a . Konsekuensinya d i dalam

proses pemul iaan, k u l t i v a r yang memi 1 i k i s i f a t yang sesuai

dengan t u j u a n s e l e k s i harus d i p e r l a k u k a n sebagai t e t u a

b e t i n a .

Adanya pengaruh t e t u a b e t i n a dalam penurunan s i f a t

t e l a h banyak dikemukakan o l e h para pakar g e n e t i k a . Suatu

contoh k l a s i k adalah yang t e r j a d i pada pemutaran

(coi7ing)

rumah s i p u t (Burns, 1976; Gardner dan Snustad, 1981). Pada

tanaman padi pengaruh t e t u a b e t i n a t e l a h d i l a p o r k a n t e r d a p a t

pada pewarisan kadar amilosa endosperma (Chang dan Somrith,

1979; Hanarida, 1983), ha1 i n i sangat l o g i s mengingat endo- e

[image:171.545.43.507.27.740.2]

Tabel 8. U j i t terhadap FI

dan

FI r e s i p r o k a l n y a ( F i l )

...

...

No. P e r s i 1 angan Skor Kerusakan t U j i

---

terhadap

F1 F1 B i o t i p e

...

1. IR42/1R36 2,58 2,80 1

,

243t 2

2. P e l i t a I-1/Kencana B a l i 7,14 7,40 0,916tn 2

6. Kencana B a l i / I R 4 2 3,OO 3,04 0; 856t 3

7. Kencana B a l i / I R 5 6 2,89 2,56 1 ,888tn 3

10. IR42/IR36 8,40 7,91 1,411tn SU-42

11. Cisadane/IR42 8,17 8,35 0, 524t SU-42

12. I R 5 6 / P e l i t a 1-1 2,81 2,65 0,802tn SU-42

13. Kencana B a l i / I R 5 6 2,18 3,OO 1, 285t SU-42

14. Kencana Bal t / P e l i t a 1-1 2,88 3,05 3, 36at SU-42

15. IR46/Cisadane 5,96 4,70 1,941tn SU-42

...

...

s i t o p l a s m a banyak memberikan bantuan dalam pembentukan va-

r i e t a s h i b r ~ d a , y a k n i dengan pernanfaatan tanaman mandul Jan-

t a n yang dibawakan o l e h s i t o p l a s m a ( B u r n s , 1 9 7 6 ; Gardner dan

Snustaa, 1 9 8 1 ; Jones, 1 9 6 4 ; Van d e r Have, 1 9 7 9 ; Welsh, 1 9 8 1 ) .

4 . 2 . Pewarisan terhadap B i o t i p e 2

T i g a p e r s i l a n g a n d a r i 1 3 p e r s i l a n g a n yang d i p e r u n t u k -

kan b a g i p e n g u j i a n terhadap wereng c o k l a t b i o t i p e 2

merupakan r e s i p r o k a l n y a . Karena t i d a k ada pengaruh t e t u a

b e t i n a maka jurnlah p e r s i l a n g a n yang d i a n a l i s l s menjadl

s e p u l u h p e r s i l a n g a n . H a s i l p e n g u j i a n d a r i kesepuluh p e r -

s i l a n g a n t e r s e b u t t e r t e r a pads Tabel 9 , t e r b a g i a t a s l i m a

p e r s i l a n g a n tahan x tahan, dua p e r s i l a n g a n r e n t a n x r e n t a n ,

dan s i s a n y a t i g a p e r s i l a n g a n tahan x r e n t a n .

Kenormalan sebaran f r e k u e n s i p o p u l a s i F2 p e r l u d i 1 i h a t

u n t u k mengetahui apakah ketahanan t e r s e b u t d i t u r u n k a n secara

sederhana a t a u - t i d a k . Has11 u j i kenormalan sebaran F2

( T a b e l 1 0 ) t e r n y a t a menunjukkan n i l a i c h i - k u a d r a t h i t u n g

yang semuanya j a u h l e b i h besar d a r i n i l a i pada t a b e l ; i n 1

b e r a r t i sebaran-sebaran F2 d a r i k e s e b e l a s p e r s i l a n g a n t i d a h

[image:172.549.42.515.7.733.2]

Tabei 9, Sesaran s k a i a rerusaran terhadap wereng c 0 k l a t b i o t t p e 2

- - - * - - -

"",----"----""---~---~-~~---~~~~--~~

;NO. f FEFSILANGAk : G E N E R A S I { O 1 1 : 2 1 3 1 4 j 5 i 6 1 7 : 8 1 9 1 n : X : J 1 C v

1

I 1

' - - - ' - - - : ' - - - ~ - - - _ _ 1 - _ - - _ 1

I I I I I I I I I I I I I

; l a ] {.IF42/1?35 :PI

1 1

: I 2 1 3 1 1 21

1

1

1

; 4 5 f 2 . i € . t . 2 7 : 1 6 . € 3 :

I I

:

P2 1 J

1 1 I I

1

251 391

1

1

1

1 1

:

€4 12.f: 5.24116.851

I I I l l 1 1 l 1 l 1 1 1 I

t I :up 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12.7i

1

I

I 1

I I : F l

1

1

161 141 11 f

1

1

1

,

31 /2.€51.41123.92: I I

I I iF2

:

7: 801609(1029 161 f

1

f

1

1174112.56 t.38:24.171

I I

I I

: e c ~

4; 5: i e : 6 4 1

1

;

:

;

~ ~ t : 2 . 5 ~ ~ . 6 3 ; 3 0 . 9 2 :

I I

I I rBC2

1

1: 9 1 4 5 1 7 7 1

1

1

1

:13212.52.0.44126.391

12*) 1Clsada.elIR42 :PI

1 1

: 2 8 1 10; 1:

:

I

1

: 3 5 1 2 . 3 E Z . i j 1 2 8 . 1 0 1 I I

I I

:

P2

I 1

: 1 1 f 2 5 1 1 1 :

1 1

f

1

:4712.3t:!.45128.10:

I I i l l l l l l t l l l I I

I I :np I I I I I I I I 12.04 I I

I I

I I

:

F 1

I 1

:

21 191 2:

:

1

f

I

: 2 3 1 3 . 0 C I . 1 8 1 1 4 . 2 1 1 I I

I I

;

F2

1

2 9 1 1 9 l i 5 0 8 l 141

1

f

1

i 1

: I 4 2 11,6E15.33f34.271 I I

I 1

:eel

I

:

5; 1 7 1 2 2 1

1

I 1

f

1

14412.3411.48128.89:

I I

I I [6C2

1

1 1 3 1 8 f

1

1

. f 3 2 1 2 . 5 2 t ? . 3 2 1 2 2 . 4 0 1 f 3.

1 IR42/IE56

:PI

1

1

9 1 1 2 : f

1

1

1

j2112.57,5.26119.721

I I

I I

:

P2

1

1 1

7 1 1 1 1

1

1

f

1

:18;2.6:;1.68143.261

I I I I I I I I I I l l 1 I

I 1 1np 1 1 1 1 1 1 1 12.791

1

t

I I

t I f F 1

1

1

11 8: 5: 3;

1

I 1

17 12.59,i.76133.621

I I

I I I F 2

1

371126l1361 671

1

1

1

1

:366 11.6i:C.80154.711

I I

I I :eCl

1

1 6 1 8:

1 1

1

1

:1412.5:,t.26119.97:

I I

I I

:ece

1

4;

1

2: 5;

1

;

;

:

: 1 1 ; 1 , 7 2 : i . o 2 1 8 2 . 2 5 1

1

4.lIR361IR56 :PI

1

2: 21: 451

1 1

1 1

1

68 12.65:1.30118.46:

I I

I I

I

P2

1

1

8 : 1 5 1 71

1

1 1 1 1

: 3 0 f 1 . 9 i ; P . 5 2 ; 3 6 . 5 3 t

I I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I

I I fnp I I I I I I I I I I I 12.32:

I

I

I I

I I I F 1

I 1

3 1 1 1 1 71

1

f

1

1

1

]2112.10;:,46:31.0?f I I

1 1 :F2

1

193116211591

1 1

f

1

:414.12.lE:C.58135.41~

I I

I I

:eci

1

:

1

a;

12:

1

1

1 1

; 2 0 1 2 . 6 ~ : 0 . 2 5 : 1 9 . 3 3 1

1 i

I I :BC2

1 1

7: 91 10;

1

1

1

1

26 12.12;C.67;38.581

5. fIR36lCisadane :PI

1

:

1

13; 191 21 2;

1

1 1 1

36 :2.81:1.62:28.03:

I I

I I

1

P2

1

f

1

1:15: 21

1

1 1 1

1813.0C;i;.17:13.621

4 I I

I I IMP

1

1

1

f

1

1

f

1

i

(2.94:

1

I

I I

I I :F1

1

1 1

4 1 2 2

1

1

: 1 8 1 2 , 8 S C . 3 4 1 2 0 . 1 8 1

I I

I I -1F2

1

f 110012671

1

I

I

1

] !36712.72:6.20116.351

I I

I 1 1BCl -1

1

3 1 1 9 1

1 1

1 1

1

:2212,8E:C..12112.271

I I

I I

iecz

1

1

-

1

15; 9;

1

1 1

1

:

24 ; 2 . 3 ~ . ' ~ . 2 4 : 2 0 . 8 2 ;

:6*)lKencana B a l i l P e l i t a 1-1 IP1

I 1 1 1

11 3; 15; 31 3: 181 4: 11,34,2.51:21.591 I I

-- fP2 I I I I

I I I

,

I I f 1: 71 151 3: 31 20: 49 17.22!?.76123.001

I I

1

nF I l l l l l l l l l i I

I I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 7 . 2 8 ; : I

I I

I ! i F 1 f

1

1

1

31 61 11: 3: 4 : 201 47 ;7.2513.10124,291

I I I I I

I I IF2 : I I I

1

9:131:14E~1011 231 3613171763 16,8C,4-31j30.521 1 I

1 1

1

1 1

f f 31 51 61 11 41 1E: 34 17,2EiS.47:25.65!

I I

I I iBC2

I

f

I

1

31 91 -61 21 511101 35 16.7713.30126.821

f 7. j I R 4 6 1 P e l l t a 1-1 :PI

1

f

1

1

I

1

21 4; 41 11 131 24 17,?912.17118,921

I I

:

P2 I I I I I

I I I I I I I

1

1:

1

1

-31 141 22 j8,7t~C.77110.07j

I I

1

n?

1

1. : - I

:

1

)

I

1

1

18.25: I I

I I

I I

I I IF1

1

1

I

1

1

1

1

11 181 19 :8.95I0.6": 2.56;

I t

1

F2 I I

I 1 I I

I

:

20: 39: 51