The Physiological Responses of Giant Gouramy (Osphmmmus mummy, Lac.) Fed on Yeast-Chromium Diet to The Decreased Environment Temperature.

(1)

RESPONS FISIOLOGIS

IKAN

GURAMI

(Osphronemus gouramy,

Lac.) YANG DlBERl PAKAN

MENGANDUNG

KROMtUM-RAG1 TERHADAP PENURUNAN

SUHU LINGKUNGAN

OLEH:

SRI HASfllTl

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN

BOGOR

(2)

SRI HASTUTI. Respms Fisiomis lkan Gurami ( O s p h r o n m gouramy, Lac.) yang Dibeii Pakan Mengandung Krumiurn-ragi terhadap Penutunan Suhu Lingkungan. Dibimbing oleh ING MOKOGINTA, DARNAS DANA, dan TOHA SUTARDI.

Penelitin ini dibkukan untuk mengkaji pengamh supkmen kmium-ragi temrtdap reguhsi glukosa darah, resistensi tehadap sbes, respons imunitas terhadap infeksi bakteri, pertumbuhan pascastres, dan Msiensi pakan ikan gurami. Penelitian ini terdiri atas dua penelitian utama. Peneliian I mempunyai empat jenis pakan dengan suplemen kmium-ragi berbeda; yaitu pakan A 0.0

ppm ~ r ' ~ , pakan B 1.5 pprn ~ r ' ~ , pakan C 3.2 pprn ~ r ' ~ dan pakan D 4.9 pprn

~ r ' ~ .

Ikan dipelihara selama 40 hari. lkan dibeti pakan dua kali sehari secara at

saiiamn.

Kadar ~ rterbaik pada * ~ pendiian I yaitu 1.5 ppm, digunakan pada penelitian II. Penelitian II menggunakan rancangan faktorial dengan periakuan berfaktor dua. Faktor pertama adahh suplementasi kromium-ragi drtlam pakan

0.0 ppm, 1.5 pprn kromium-ragi yang diberikan sehma 40 hari, dan 1.5 pprn

kmium-ragi yang diberikan selama 80 hari. Faktor ke dua adalah

stres

penunrnan suhu lingkungan dengan dua tingkat, y a k tanpa dan dengan

penurunan

su

hu lingkungan. Pada penelitian II, ikan dipelihara selama 80 hari.

Hasil penelitin I menunjukkan bahwa &an yang diberi pakan 6 1.5 ppm

Cr+3 mempunyai resistensi terhadap slres penurunan suhu lingkungan dan

respans irnunitas yang lebih baik, sehingga menghasilkan laju perhrmbuhan dan

efiiensi pakan yang paling tinggi. Hasil penelitian II memperlihatkan bahwa nilai pertumbuhan pascastres dan efisiensi pakan dari ikan yang dieri pakan dengan suplemen krwnium-ragi 1.5 pprn ~ r ' ~

selama

40 dan 80 hari adaiah tidak

berbeda. Namun, pemberian supbmen kmium-ragi sehma 80 hari

menghasilkan resistensi terhadap

stres

penurunan suhu lingkungan dan respons imunitas yang lebih baik. Disimpulkan bahwa kadar kromium-ragl 1.5 ppm C f 3

(3)

ABSTRACT

SRI HASTUTI. The Physiological Responses of Giant Gouramy (Osphmmmus

mummy,

Lac.) Fed on Yeast-Chromium Diet to The Decreased Environment Temperature. Under Direction of ING MOKOGINTA, DARNAS DANA, and TOHA SUTARDI

This research was conducted in order to investigate the effects of yeast- chromium supplementation in the diet

on

the blood glucose regulation, stress resistance, immunity response to the bacterial

infectin,

growth

performance of low ternpwatu~ post

stress,

and feed efficiency of giant gouramy exposed to decreased ambient temperature

This research consisted of tm, experiments. The first experiment used

four diets with four level of yeast-chromium supplementation, namely diet A (0.0 pprn ~ r ' ? , diet B (1.5 pprn ~ r ' q , diet C (3.2 pprn

0'3,

and diet D (4.9 ppm

0'9.

The fish fed on the experimental diets twice a day, at satiation for 40 days rearing

period. The best level of ~ r ' ~ from

the

first experiment there is 1.5 ppm, was used in the second experiment. The m dexperiment used factorial deslgn with two factors. The first factors were diet without yeast-drmium supplementation ; dkt with 1.5 pprn ~ r ' ~ supplementation and was fed to the for 40 days; and diet with 1.5 ppm

~ r * ~

and

was

fed to the fish for 80 days. The

second factor was environment temperature with two levels temperature (ambient and decreased environment temperature). During 80 days rearing period, haff of the fish from each treatment of factor I were subjected to low of temperature

stress at periodic of time, and the other half was not.

Results from the first experiment showed that the fish fed

on

diet 1.5 ppm

~ 1 ' ~ more resistanoe to the low temperalu~ stress and immunity response, and

the

highest growth rate and feed M c h c y . The second experiment showd mat there are no significant differences on gmwth rate and feed efficiency between

fish fed

an

1.5 pprn Crt3 diet during 40 days rearing period compared to that fed

on

1.5 pprn ~ r ' ~ diet during 80 days rearing period. However, fish fed 1.5 pprn ~ rdiet for + ~80 days showed better resistance to

the

b w temperature stress and

had a better immunity ~sponse. It was concluded that 1.5 pprn C f 3 was the best

level of Cr'3 in the diet of giant gouramy juvenile and

needed

to be fed to the fish

(4)

SURAT PERNYATAAN

Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi yang bejodul:

RESPONS FISIOLOGS IKAN GURAMI ( ~ h m n e m u s gouramy, Lac.) YANG MBERI P A W N MENGANDUNG KRCMRIUM-RAG1 TERHADAP PENURUNAN SUHU LINGKUNGAN

adabh benar rnenrpakan hasil karya sendiri dart belum pemah dipubiikasikan oleh orang lain. Semua sumber data dan infomasi yang digunakan telah

dinyatakan

secara

jelas dan dapat diieriksa kebenarannya.

Bogor, Seplember 2004.

Sri Hashti

(5)

RESPONS FlSlOLOGlS 1KAN

GUMMI

(Osphronemus gouramy,

Lac.) YANG DlBERl PAKAN

MENGANDUNG

KROMIUM-RAGI

ERHADAP

PENURUNAN

SUHU

LINGKUNGAN

OLEH:

SRI HASTUTI

Disertasi

sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar

Doktw pada

Program Studi llmu Perairan

SEKOLAH

PASCASARJANA

(6)

Judul Disertasi : Respons Fisiilogis lkan Gurami (Osphronemus gouramy,

Lac.) yang Dieri Pakan Mengandung Krwnium-ragi

terhadap Penufflnan Suhu Lingkungan

Nama :

Sri

Hastuti

NRP : P.lWlO003

Program Studi : llmu Perairan

Menyetujui,

1 . Kmnisi Pem bimbing

/

Dr.lr. Inn Mokainta. MS.

Ketua

Aw€l&

m x w a

2. Ketua Program Studi llmu Perai

(7)

Penulis dihhirkan di Kudus, Jawa Tengah, pada tanggal 22 Agustus 1983

dari pasangan Bapak Moch Djaelan dan Ibu Sudjinah sebagai anak ke m p a t

dari enam krsaudara. Pendidikan srtjana ditempuh pada Junrsan Budidaya Perairan, FakulEas Perikanan IPB, lukrs tahun 1987. Pada tahun 1994 penulis

melanjutkan studi ke program master pada Program Studi llmu Perairan,

Program Pascasa rjana IP8, lulus tahun 1998. Beasiswa pendidikan diperobh

dari BPPS (Beasiswa Pendidikan Pascasajana), Ditjen D M , Depdikbud. Pada tahun 2000 dan dengan beasiswa pendidikan yang =ma, penulis memperokh kesernpatan untuk melanjutkan ke program doktor pada Program Studi llmu Perairan, Sekolah Pascasa

jana

IPB.

Penulis

bekeja

sebagai staf pengajar pada Fakuttas Perikanan dan llmu

Kelautan, Univemitas Diponegom sejak tahun 1988, dengan tugas mengajar

mata kuliah Budidaya Perairan dan Managemen Lingkungan Budidaya.

Penulis mempunyai suami bemama Ir. Subandjono, MAppSc., dikaruniai

seorang p u h Sandi Sutapo Aribow (14 tahun) dan seorang putri Anggit Gusti Nugraheni (8 tahun). Selama mengikuti program doktor, penutii mempubliiasikan Irna karya ilmiah rnasing-masmg dengan judul: Peran Kromium Pakan dalam Meningkatkan Status Kesehatan lkan Gurami

(Osphmnemus gaummy,

Lac.)

Jumal Ihnu-ilmu Perairan

dan

R?&anan Indonesia, (2002) IX (2): 1 428; Peran Pmtein-energi Pakan dan Lingkungan Terhadap Reg ulasi Metabolisrne dan Efisiensi Pakan, Aquaculiurl? Indonesia (2002) 3(2):115121; Regulatory of Blood Glucose Levels in Common Carp (Cypflnus atpb Linn .). AquacuIfue Indonesia, (2002) 3(1): 1 9 1 9; Respons

Glukosa Datah lkan Gurami (Osphronemus gauramy, Lac) Terhadap Stres Peruba han Suhu Lingkungan, Jurnal Akuakulfur Indonesia, (2003) 2(2):7377

dan Resistensi Terhadap Stres dan Respons Imunitas lkan Gurami

(Osphromms -my, Lac.) yang Diberi Pakan Mengandung Kmmium-ragi,

(8)

PRAKATA

Puji dan syukur penuli panjatkan kepada Allah

SVVT

atas limpahan rahmat setla karunia-Nya sehingga penulisan disertasi yang bejudul: Respons

Fiblogis lkan Gurami (Osphmemus

goummy,

Lac.) yang Oiberi Pakan

Mengandung Kromium-ragi terhadap Penurunan Suhu Lingkungan dapat

terselesaikan. Disertasi in i disusun sebagai salah satu syarat un tuk memperdeh gebr Doktor pada Program Studi llmu Perairan, Sekolah Pascasajana IPB.

Penelitian ini dibiayai dana Hibah Bersaing XI Tahun Anggaran 200212003, Proyek Pengkajian dan Penelitian llmu Pengetahuan dan Terapan,

Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi, Departemen Pendidikan Nasional dan dana

BPPS (Biasiswa Pendidikan Program Pacasarjana). Kepada pihak sponsor

penulis mengucapkan terima kasih. Terima kasih yang tulus penulis sampaikan kepada Ibu Or.lr. lng Mokoginta, MS., Bapak Dr.lr. Darnas Dana, MSc. serta Bapak Prof-Dr. Toha Sutardi, MSc. selaku pembimbing. Terima kasih juga penulis sampaikan kepada Pmf.Dr. Wasmen Manah dan Dr.lr. Kardjo

Praptokardjo atas ketehukaan ilmu dan kritik demi peningkatan penguasaan ilmu terkal. Kepada Praf.Dr.lr. Dadi Nandika penulis sampaikan penghargsan yang sebesar-besamya atas dukungan yang tehh diberikan. Terima kasih penulis sampaikan juga kepada Bapak Ir. Subandjono, MappSc., Bapak Dr. Ir. Eddy Supripno, MSc., Kepala beserta staf Laboratmiurn Nutrisi Ikan, Kepala

beserta

staf

Laboratorium Lingkungan, FPI K-IPB dan Kepala beserta staf

L a h t o r i u m Kesehatan Ikan yang telah membantu selama pengumpulan data. Kepada Bapak Alifuddin, Bapak Tatag Budiardi, Ibu Sri Handayani dan teman- ternan di PS. I h u Perairan, penulis mengucapkan terima kasih atas kejasama dan pehatiannya. Ungkapan terima kasih juga disarnpaikan kepada bapak, ibu, saudara, serta setumh anggota keluarga,

atas

doa dan kehangatan kasih

sayangnya.

Smoga disertasi ini bemanfaat.

Bogor, September 2004

(9)

DAFTAR IS t

...

DAFTAR TABEL Halaman viii

...

DAFTAR GAM BAR

...

DAFTAR LAMP l RAN

...

1.1

.

Latar Belakang

1.2. Tujuan dan Manfaat

...

1.3. Hipotesis

II

.

TINJAUAN PUSTAKA

...

2.1. Pertumbuhan dan Kebutuhan Nutrien lkan Gurami

...

2.2. Pengaruh

Stres

Tehadap Perhrmbuhan

2.3. Kromium dan Metabolisme Nutrien

...

2.4. Peren dan Pengaruh Kmnium Terhadap Keberadaan

Glukosa Darah. Keterkaitannya dengan Perturnbuhan ..

2.5. Peran Kromiurn dalarn Sistem Ketahanan Tehadap

Stres dan lmunitas

...

2.6. Kebutuhan dan Bentuk Suplemen Kmmium dalam

Pakan ...

.

...

2.7. Faktw Penyebab Stres dan Kematian ...

2.8. Faktor-faktor Penentu K e b d a a n Glukosa Oarah ...

2.9. Hubungan Kadar Glukosa Darah

dengan Ketahanan terhadap Stres ... 2.10. Ragi

...

Ill . BAHAN DAN METODE

...

. .

3.1 . PeneM~an I

...

3.1 . 1. Penentuan Besamya Penurunan Suhu yang

Menyebabkan lkan S&s Namun Tidak Mematikart

...

3.1 .2 . Peran Aktivasi Insulin dalam Mengatasi Hiperglisemia Akibat Stres ...

3.2.1. Penentuan Kadar Optimum Kromium-ragi yang

dapat Menmgkatkan Ketahanan lkan tettmdap

...

Penganrh Stres

...

...-.-..-.---.-..-

3.2.1 .I

.

Pakan uji ,.,

...

3.2.1.2. PemelSharaan dan pengumpulan data

...

3.2.1 .3 . Analisis kimia

3.2.1.4. Analisis statistik

...

(10)

3.2 .2 . Pertumbuhan Pascastres lkan Gurami setelah

...

Mengkonsurnsi Pakan Mengandung Kromiurn.ragi

3.2.2.1

.

Pakan uji

...

3.2.2.2. Pemeliharaan &an dan pengambibn data

...

3.2.2.3. Analisis kimia

3.2.2.4. Analisis statistik

...

3.2.2.5. Peubah dan pengukurannya

...

IV

.

HAS1 L DAN PEMBAHASAN

4.1 . Penelitian I

...

4.1

.

1. Penentuan Besamya Penurunan Suhu yang

...

Menyebabkan lkan SWs Namun tidak Mematikan

4.1.1.1. Hasil

...

4.1

.

1

.

1

.

1. Kadar Glukosa Darah Ikan Gurami

...

Pascastres Penunrnan Suhu

...

4.1 -1 -1 .2

.

Tingkat Kelangsungan Hidup

4.1.2. Peran Aktivasi Insulin dalam Mengatasi Hiperglisemia Aki bat stres

...

4

.

1

.

2

.

1

.

M s i l

...

4.1.2.2. Pembahasan

...

. .

...

4.2. Penetrtlan II

4.2.1. Penentuan Kadar Optimum m i u r n - r a g i yang dapat

Meningkatkan Ketahanan lkan terhadap

Penganrh Stres

...

4.2.1.1

.

Hasit

...

4.2.1.1.1. KetahanlkanGuramiTerhadap

Penganrh Stres Suhu

...

4.2.1 -1 .2 . Parameter Penggunaan Pakan dan

Tingkat Kelangsungan H i u p

...

4.2.1.1.3. Respons Itnunitas lkan Gurami

terhadap Infeksi Bakteri

...

4.2.1.1.4. Kadar K m i u r n Plasma, Hati dan Daging

...

4.2.1.2. Pembahasan

4.2.2. Pertumbuhan Pascastres lkan Gummi setelah

Mengkonsumsi Pakan Mengandung

Knrmium-rag i 1.5 ppm

...

.

...<...

4.2.2.1 Hasil

4.2.2.1.1. PerturnbuhanPascastresSuhudan

Parameter Penggunaan Pakan

...

(11)

4.2.2.1 .3

.

Respons lmunitas lkan terhadap

lnfeksi Bakteri

...

66 4.2.2.1 .4 . Kadar Kromium Hati, Daging dan

Plasma

...

72

.

...

V KESIMPULAN DAN SARAN 83

...

.

5.1 Kesimpulan 83

...

5.2. Saran 83

...

DAFTAR PUSTAKA 84

...

(12)

OAFTAR TABEL

Halaman

1. Hotmon yang Mernpengaruhi W a r Gfukosa Darah

...

21

2. Kamposisi Bahan dan Proksimat Pakan Uji

...

27

3. Bobot Tubuh. Perturnbuhan Rdatif, Konsurnsi dan

Efisiensi Pakan. serta Kelangsungan H i u p lkan Gurami

yang Mengkonsurnsi Palran Mengandung Kmmium-ragi

...

48 4. Bobot Ikan, Pertumbuhan Relatif, Konsumsi dan

EMiensi Pakan serta Tingkat Kelangsungan H i u p lkan Gurami ( O s p h m m u s

gournmy, Lac)

yang Diberi Pakan Mengandung

(13)

DAFTAR GAMBAR

...

Meleanisme Masuknya lnfomasi

Stres pada

lkan 17

...

Tahapan Metabolime Triptofan 23

Kadar Glukosa Darah lkan Gurami 0 sampai 18 Jam

Pasasires Penumnan Suhu Lingkungan

...

38

Kadar Glukosa Damh lkan Gurarni pada Penurunan

Suhu Ligkungan Muhi dari 0 sarnpai 9°C

...

39

Pola Perubahan Kadar Glukosa Darah Pascastres

Penurunan Suhu A-9'C pada lkan Gurarni yang Diinjeksi

...

Insulin 2 IU1100 gr Bobot Badan dan tanpa lnjeksi Insulin 43

Kadar Gtukosa Darah 0 sampai 18 Jan Pascastres

Penunrnan Suhu lkan Gurami yang Mengkonsumsi Pakan

...

Mengandu ng Knrmium-ragi 46

Kadar Kortisol Plasma Darah Pascastres pada lkan Gurami yang Diberi Pakan dengan Be-ai Kandungan

Kromium-ragi

...

47

Pob Pertumbuhan Relatif lkan Gurmi yang Diberi Pakan

Mengandung Berbagai Kadar Kmniurn-ragi ... 49

Total Leu k o d l kan Gurami {Osphrnnemus gournmy, Lac.)

yang DIberi Pakan Mengandung Berbagai Kadar m i u r n - r a g i pada

saat

sebdrn dan setelah Diinfeksi

Bakteri Aemonas sp

...

50

lmunogbbulin lkan Gurami Pascainfeksi Bakteri setelah Mengkonsumsi Pakan Mengandung Behagai

Kadar Krornium-ragi

...

51 Eritrosit l kan Gurami (Osphmnemus gournmy, Lac.)

yang Mengkonsumsi Pakan Mengandung Berbagai Kadar Kmium-ragi pada saat sebehrn dan setelah Diinfeksi

A e m n a s sp

...

51 Hematokrit l kan Gurami (Osphmemus gournmy, Lac.)

yang Mengkonsumai Pakan Mengandung Berbagai Kadar Knrmium-ragi pada

saat

sebelurn dan setelah Diinfeksi

A e m n a s sp

...

52 Fe Plama Darah l kan Gu rani ( O s p h m u s

gournmy,

Lac.)

(14)

Kadar Kromium Dalam Hati, Daging, dan Plasma

t b n gurami (Osphmmus goummy,

Lac.)

yang

Mengkonsurnsi Pakan Mengandung Berbagai Kadar

...

Kromium-ragi

M a r Glukosa Darah Ikan Gurami setelah Mengkonsumsi Kromium-ragi 1.5 ppm Cr+3 selama 40,80 Hari dan Kontrol,

(A) Glukosa darah setelah Puasa 48 jam dan

(B)

Glukosa

...

Darah Pascashs Penurunan Suhu..

Eritrosit lkan Gurami setelah Mengkonsumsi Pakan

Mengandung Krornium-ragi 1.5 pprn ~ rselarna * ~ 40,80 Hari

dan Kontrol pada saat sebelum dan setelah Diinfeksi

Bakteti Aetwnoms sp. (A) Tan pa Diberi

Stres

dan

(B) Diberi Stres Penunrnan Suhu A-9°C selama 5 Menit

Secara Pwiodik selama Pemeliharaan

...

Pmsentase Hematokrit lkan Gurami yan

S

Diberi Pakan

Mengandung Kromiumragi 1.5 pprn Cr* selarna 40,80 Hari dan Kontrol, pada saat sebelum dan setelah lnfeksi Bakteri,

...

(A) Tanpa Diberi Stres dan (B) Diberi Stres Penurunan Suhu Pola Nilai E r i W i t dan Hematokrit lkan Gurami yang

Oiberi Pakan Mengandung Kromiumragi selama 40,80 Hari

dan Kontrol, pada saat sebelurn dan setelah lnfeksi

...

A e m n a s sp

teukosit Total lkan Gurami yang D i k r i Pakan Mengandung Kromium-mgi 1.5 pprn ~ r ' ~ selama 40,80

Hari,

dan Kontml pada saat sebelum dan setelah lnfeksi Bakteri Aemmonas sp. (A) Tanpa Diberi

Stres

dan (6) D i k r i

Stres

Penurunan Suhu .. Imunaglobulin Tdal lkan Gurarni yang Diberi Pakan Mengandung Kromium-mgi 1.5 ppm ~ r ' ~ selama 40,80 Hari dan Kontrol dengan dan tanpa Oiberi ares Suhu

...

Kadar Kromium Hati, Daging dan Plasma Ikan Gurami

(15)

Halaman

Kadar Glukosa Darah (mgldl) lkan Gurami

( O s p h ~ u s muramy Lac.) Pascasks Penunrnan

Su

hu

A-0, -3, -6 dan -PC selama 5 menit (n=5)

...

91 Kadar Glukosa Darah lkan Gurami (Osphmnerrws g o u m ~ , Lac) yang Diberi Stres Penurunan Suhu A-9°C selarna 5 Menil dengan dan tanpa lnjeksi Insulin 2 IU1100 g BB. (n=5)

...

93 Kadar Glukosa Darah (mgldl) lkan Gurami (Osphmrremrcs

gournmy,

lac.)

Pascastres Penurunan Suhu A-9°C

selama

5 Menit setelah Mengkonsumsi Pakan Mengandung

Krwnium-mgi (n=S)

...

94 Kadar Kottisol Plasma (ug/dl) lkan Gurami Pascastres

Penurunan Suhu A-9°C (pada 40 menit pascastres) setelah

Mengkonsumsi Pakan Mengandung Krunium-ragi

...

95

Bobot lkan pada Awal dan Akhir Pendiian, Pertumbuhan

Relati, Konsurnsi dan Efisiensi Pakan, serta fmgkat Kelangsungan Hidup lkan Gummi yang Diberi Pakan

Mengandung Kromium-mgi

...

.

...

96

Leukosit, Eritrosit. Hematokrit dan Imunoglobulin (Ig) lkan Gurarni (Osphmnmus gournmy, Lac.) setelah Mengkonsumsi

Pakan Mengandung Kromium-ragi

...

97

Kadar Feplasma (pprn) I h n Gurami (Osphmmmus

W m m y ,

lac)

yang Mengkonsumsi Pakan Mengandung Krunium-ragi pada saat

sebelum

dan setelah lnfeksi Bakteri

Aemmonas sp

...

98

Kadar Kromium (ppm) Pakan, Hati, Dagmg dan Plasma lkan Guram i (Osphmnemus gournmy, Lac) yang Mengkonsumsi

Pakan Mengandung Kromium-ragi

...

98

Pertumbuhan Relatif (015) lkan Gurarni (Osphmnemus

gouramy,

Lac)

yang Mengkonsumsi Pakan Mengandung I -5 ppm Kmnium-ragi selama 0,40 dan 80 Hari

dengan dan tanpa Stres Pmurunan Suhu A-9°C

...

selarna 5 Menit 99

Total Pakan yang Dikonsumsi lkan Gurami ( O s p h m m u s

gournmy, Lac) selama 40 Hari Pemeliaraan Tahap 2

(16)

1 1

.

Efisiensi Pakan lkan Gurami ( O s p h m m s mummy, Lac)

yang

Mengkonsumsi Pakan Mengandung 1.5 ppm

Kmium-ragi selama 0,40 dan 80 Hari dengan dan

tanpa Stres Penurunan Suhu 6 9 ° C Sebma 5 Menil

...

f00 12. Kadar Glukosa Darah lkan Gurami

( O s p h m m u s

gournmy,

Lac) yang Mengkonsumsi Pakan Mengandung 1.5 ppm Kmniumragi selama 40,80 Hari

dan Kontrol dengan dan tanpa

Stres Penunlnan Suhu

...

A-9°C selama 5 Menit (n=5) 101

13.

Sel Eritrosit,

Hematokrit, Leukosl dan !munoglobulin

Total l kan Gurami (Osphmnemus

gwmmy,

Lac)

yang Mengkonsumsi Pakan Mengandung 1.5 ppm

Kromium-ragi selama 0,40 d m 80 Hari dengan dan tanpa

...

StFes Penurunan Suhu

A-9°C

selama 5 Menit 103

14. Kadar Krmium Hati, Daging dan Plasma lkan Gurarni ( O s p h m u s gouramy, h)

yang

Oiberi Pakan

Mengandung 1.5

ppm

Kromiumtagi selama 0,40 dan 80 Hari dengan dan tanpa

Stres

Penumnan Suhu 6 9 ° C

(17)

I. PENDAHULUAN

1.1. Latar

Belakana

lkan gurami (Osphmnemua gournmy, Lac.) adalah ikan asli Indonesia

(Bardach

et

at.,

1972)

yang

memiliki nilai ekonomis cukup tinggi, krukuran besar

dan berpotensi tumbu

h

cepat. Kemampuan pertumbuhannya telah dibuktikan

melalui hasil penditian kebutuhan nutrien pakan ikan tersebut ole

h

Cahyoko

(1 995), Mokoginta

et

al.

(1996 dan 19991, Suprayudi (1 9971, Mubin (1 999) Jusadi

et

a/.

(2000) seda Suprayudi et al. (2000). Degan demikian ikan tersebut berpotensi untuk dikembangkan. Namun permasalahan yang dihadapi dalam proses produksi ikan ini adalah tingkat kebngsungan hidup k n i h yang

sangat

rendah

(Mokoginta, 1995), yaitu hanya mencapai 50% (Arlia, 1994). Ting kat

kematian ikan

gurarni

yang tinggi

ini

terjadi

pada

waktu baru ditransportasi ke ternpat budidaya (Supriyadi, 2004).

Pada

saat

tersebut, ikan gurami mudah

terinfeksi oleh patogen, karena ikan mengalami stres akibat perpindahan ke

lingkungan banr yang memiliki su

hu

lingkungan yang berbda.

lkan gu rami yang tergolong hewan poikiloterrnik peka terhadap peru

bahan

suhu lingkungan. Penrbahan suhu lingkungan kurang

dari

05°C sudah dapat

dirasakan

oleh

ikan

(Elliott, 1 98 1).

Kepekaan

terhadap

peru

ba

han su

hu

tersebut dikarenakan suhu tubuh ikan diregulasi dengan tidak sempurna mengikuti suhu lingkungan, sehingga perubahan suhu lingkungan akan berpengaruh langsung

terhadap

laju metabolisme dalam tubuhnya. Padahal

pada

lingkungan tempat

ikan dibudidayakan, perbedaan suhu air harian dapat mencapai 5°C (Krismmo,

(18)

menjadi lebih k s a r . Pewkhan suhu

tersebut

dapat

menyebabkan stres pada

ikan. lkan

yang

mengalami stres akan menaikkan sekresi katekolamin dan

kortisol. Kedua hormon tersebut pada kadar yang tinggi berpengaruh negatif

terhadap sistern imunitas ikan. Akibatnya

i kan

mudah terinfeksi

patogen,

sehingga tingkat kernatiannya tinggi.

Stres

menggambarkan kondisi terganggu n ya

homeostasis

hingga berada

di luar batas norrnalnya serta proses-proses pemulihan untuk memperbaikinya (Wedemeyer dan MCLeay, 1981; Adam, 1990). Dalam kondisi stres te qadi

realokasi

energi metabolik dari aktivitas investasi (pertumbuhan dan repraduksi)

menjadi aktivitas untu k mempebiki homeostasis, seperti respirasi, pergerakan,

reguhsi hiro mineral dan perbaikan jaringan

(Wendelaar,

1997). Akibatnya

pemanfaatan

energi pakan untuk pertumbuhan ikan termasuk sintesis

materi

kekebalan tubuh dapat terganggu.

Naiknya kadar kortisol dalam darah akibat

stres akan

memobilisasi glukosa

dad cadangan yang dishpan oleh tubuh ke dahm darah, sehingga glukosa &lam darah mengalami kenaikan.

Glukosa darah merupakan

$umber

bahan bakar

utarna

dan

suhstral

esensial untuk rnetabolisme sel (Steward, 1991). Naiknya

kadar glukosa darah telsebut dibutuhkan untuk proses mempehiki homeostasis

selama st-. Namun kebutuhan energi dari glukosa tersebut akan dapat

terpenuhi apabila glukosa dabm darah dapat segera masuk ke dalam sel. Masuknya

glukosa

ke

dalam

sel

bergantung

pada

kinerja insulin.

EfeMivitas kineja insulin

dapat

ddingkatkan

deh

kromium trivalen, yang

diketahui sebagai

trace

mineral esensial . Peran kromium

( ~ r * ~ )

secara

fisiolog is

(19)

3

diketahui

sebagai

kromodulin

(Vincent,

20001, suatu oligopeptida

yang

mengi

kat

kromium dan berbbot mokkul rendah. Peran kromodulin dalam meningkatkan

bioaktivitas insulin

rupanya

melalui peningkatan sensitifrtas feseptor insulin

(Vincent, 2000; Cefalu et al., 2002).

Selain

mengakhasi

insulin, kromium juga menekan sekresi kortisol selama

stres (Burton, 1995 dan Berger, 1996) sehingga ikan menjadi misten terhadap

st=.

Naiknya kadar kortisol dalam

damh

dapat menekan sistem imunitas ikan.

Maka knxnium dianggap sebagai modulator sistirn imunitas (Sohn ef a/., 2000). Penambahan

kromium

diharapkan dapat meningkatkan resistensi ikan tehadap

st res, sehingga pemanfaatan energi pakan untu

k

pertumbuhan dan sintesis anti bodi tida k terganggu .

Kmmium

dalam bentuk anorganik,

seperti

kmmium seskui oksida (Cr&)

kurang dapa! diabsobi oleh saluran pncemsan, bahkan diyakini

oleh

banyak

peneliti tidak dapal diabsorbsi sehingga kromium tersebut digunakan

sebagai

marker dalam analisis kecemaan suatu bahan pakan. Kendata lain

yang

dihadapi

dalam pemberian krornium anorganik di antaranya k m i u m mudah diikat oleh

bahan-bahan pakan yang membentuk chelat seperti p i M sehingga kromium tersebut mengendap, kromium anorganik juga mudah berinteraksai

dengan

ion

dari

elemen lain, yaitu Zinc, Fern dan Vanadium (NRC, 1979). Untuk

mengeliminasi faktor-faldor tersebut,

kromium

yang diberikan diikat dalam bentuk

organik,

metalui inkorporasi krornium

ke dalam

ragi.

Matthews et al. (2003) melaporkan bahwa kromium pikolinat dan kromium

propionat meningkatkan sensitivitas insulin, namun tidak bepengaruh terhadap

(20)

suplementasi kromium pikdinat juga ditemukan pada burung puyuh

yang

dipelihara dalam kondisi stres suhu lingkungan. Efek tersebut memperlihatkan

kenaibn prolehan bobot badan, konsumsi dan efisiensi pakan serta produksi

telur. Sebaliknya kadar kortikostemn

dan

glukosa darahnya rendah (Sahin et a/,

2002). Sedangkan peningkatan konsentrasi im unogkbulin total ditemukan pada

induk babi yang diberi pakan mengandung suplemen kromiurn pikolinat (Van de

tigt et &I., 2002).

Berdasarkan permasalahan

yang

dihadapi dalam intensifikasi

usaha

budidaya ikan gurami, keterkainnya dengan gonmngan perubahan suhu

lingkungan yang menyebabkan ikan stres maka penditian yang mengkaji peran

k m i u r n - m i pakan dalam menanggulangi efek lanjut dari penrbahan suhu perlu

dilakukan

untuk

mendukung keberhasilan intensifikasi usaha tersebut.

1.2. Tujuan dan Manfaat

Penelitian ini bertujuan untuk mengkaji peran kmium-ragi terhadap

regulasi glukosa darah yang menggambarkan daya tahan ikan gurami terhadap

stres

penurunan suhu lingkungan dan vitalitas ikan yang teroerrnin dari irnunitas,

kelangsungan hidup dan pertumbuhan pscastres.

Tujuan khusus penelitian ini adalah:

1.

Mengkaji

kadar kromium valensi tiga dalam bentuk kromium-ragi yang

dapat meningkatkan ketahanan ikan gurami terhadap stres penrbahan

suhu.

2. Mengkaji efek lanjut dari sttes penunrnan suhu terhadap perturnbuhan

(21)

5

3. Menentukan

kma

pemberian kromium-ragi.

Hasil penelitian ini diharapkan bermanfaat dalam pengembangan ilmu

nutrisi

ikan

khususnya penggunaan mineral kmmium-ragi dalam p a b n

yang

berperan untuk meregulasi glukosa darah, ketahanan k n i h ikan gurami tehadap

stres, meningkatkan kelangsungan hidup dan pertumbuhan pa-re$ sehingga

mineral tersebut

dapat dimanfaatkan

dalam

manajemen stok benih ikan gurami,

dalam ha1 rnenanggulangi

efek

negatif dad stres

penurunan

suhu yang dapat mngganggu perturnbuhan dan rnematikan ikan.

1.3. Hi*b

Hipotesis yang diajukan adalah:

(22)

(I. TINJAUAN PUSTAKA

2.1. Pertumbuhan dan Kebutuhan Nutrien lkan Gurami

lkan gurami dikenal sebagai ikan yang rnemilki

laju

pertumbuhan sangat lambat (Molcoginta et a/., 1995a; Hasan et a/, 2000; Jusadi et a/., 2M30), meskipun dapat mencapai ukuran bobot individu 2 kg atau lebih namun diperlukan waktu pemeliharaan selama 5 tahun (Ardiwinata, 1981). Laju

perhrmbuhan harian hanya berkisar dari 0.1 hingga 1.3%. Melalui perbaikan pakan nilai laju pertumbuhan tersebut dapai ditingkatkan menjadi 5 . W . 0 8 %

pada ukuran bobot 0.57 sampai 0.61 gramlekor (deder I).

Pakan dengan kandungan pmtein 43.2956, kandungan energi (DE)

3463.44 kkallkg, serta C/P 8 kkaVg protein dan dilengkapi dengan vitamin mix

yang diberikan pada ikan gurami berbobot 0.57-0.61 gramlekor (deder I)

rnenghasilkan laju pertumbuhan harian sebesar 5.08 k 0.08 46. Apabila pakan

tersebut dilengkapi mineral mix laju pertumbuhannya mencapai 5.20

*

0.19 $6

(Mokoginta ef al., 1995). Untuk ukuran b o k t 16 hingga 25 gramlekor, ikan gurami memiliki laju pertumbuhan sebesar 3.85

*

0.03 %. Laju pertumbuhan

tersebut diperoleh dari ikan gurami yang diberi pakan berpmtein 32.1 4%, total

energi (DE) 2571 -20 kkal dengan Cff (kkal DEIg protein) sebesar 8, dengan protein bersumber dad tepung ikan dan bungkil kedelai pada perbandingan 1:l

(Suprayudi, 1997).

Penelman yang intensfi tentang kebutuhan protein, kabhidrat, dan total

energi pakan tdah dilakukan untuk benih ikan gurami masingmasinq dengan

boM tubuh berkisar rnulai dari 25 sampai 30 gram serta 100 gram per ekor

(23)

7

Diketahui bahwa kebutuhan protein, karbohidrat, dan nibi UP msio optimal untuk masingmasing kelornpok ukuran adalah 32.1 4%, 41.98%, 8.0 kkaVg protein

(total energi 257.12 kkalll

W

g pakan); dan 33.92014, 10.0 kkaUg protein (total energi 339.20 kkaVl OO g pakan). Kebutuhan karbohidrat untuk ikan berukuran

100 gram diketahui sebesar 47.50% (Hadadi, 2002). Sedangkan larva ikan gurami berukuran 0.1 sampai 0.7 g (Deder I) membutuhkan kadar protein optimum sebesar 43.29% dengan E/P rash 8kkallg protein (Lestari, 1994 dan Mokoginta et a/. , 1995 b).

lkan gurarni dari muda hingga dwasa mengalami pe~baharl sifat dari kamivm menjadi herbivora (Affandi, f993), maka dapat disimpulkan bahwa pada stadia benih (muda) ikan gurami membutuhkan karbohidrat pakan yang

Iebih rendah. Setelah dmasa kebutuhan kabhidrat pakan meningkat. Hasil

penelitian Cahyoko (1 995) menyebutkan bahwa sumber karbohidrat terbaik untuk k n i h ikan gurami (umur 40 sampai 80 hari) adalah sukrosa. Karbohidrat

kompleks khususnya pati belum dapat dimanfaatkan dengan baik oleh benih ikan

gurami tersebut.

Spesies ikan yang b e h d a mempunyai kebutuhan asam lemak yang

berbeda. lkan gurami ukuran benih rnembutuhkan asam lemak linoleat 0.5% dan

linolenat 0.5% dalam pakannya (Mokoginta

ef al.,

198%).

2.2. Pengaruh Stms Terhadap Pertumbuhan

Asp& senlal dari adaptasi

terhadap

stres adalah realokasi jalur energi metabolik dari aktivitas investasi (seperti pertumbuhan dan repmduksi) dan menjadi aMivitas yang secara intensif dibutuhkan untuk mempebiki homeostasi , seperti respirasi, pergerakan , regulasi hidrornineral dan perbaikan

(24)

8 pakan secara urnum dipertimbangkan sebagai indikator stres yang dapat dipemya dan telah diaflikasikan pada ikan. Terhambatnya pertumbuhan telah dilaporkan terjadi karena stresw fisik, sosial dan kimiwvi, termasuk perubahan temperatur yang cepat, penangkapan, penanganan, kepadatan dan banyak macam polutan, di antaranya temlasuk pH air yang rendah dan aluminum, logam berat, dan kimia organik (Wendelaar, 1997).

Pengaruh stres terhadap pertumbuhan diperantarai melalui hilangnya nafsu makan

atau

aktivitas makan, nrsaknys kapasitas asimilasi pakan serta

peningkatan laju metabdisme. taju perturnbuhan merefleksikan ketersediaan

pakan, nafsu makan dan konsumsi pakan, penyerapan usus sem laju metabolism. Faktar-faktor tersebut dipengaruhi oleh stresor. Berlrurangnya nafsu makan sering disebutkan dalam penelitian ikan yang stres, yang ditandai dengan penurunan aktivitas makan. Setelah dikenai stres penanganan selama 2

menit, ikan bmwn

h u t

tidak rnemperlihatkan aktivitas makan selama 3 hari. Pengambilan pakan dipertimbangkan sebagai satu penyebab utama dari

menurunnya pertumbuhan pada bmwn

bout

di bawah kondisi

stres

karena kepadatan ikan (Wendelaar, 1997). Selarna

stres,

kapasitas asimilasi pakan menjadi rusak.

Ttpe stms akut maupun kronis berasosiasi dengan peningkalan laju

rnetabolisme. Vhlaupun pengukuran langsung dari laju metabdisme jarang dilakukan, sering p e r i s t i penyesuaian rnetabolisme selama ekspose stresor

dapat disimpulkan dari hiperglisemia selama stres. Kadar glukosa plasma berlcorelasi positif dengan laju metabolisme. Gangguan pada steelhead (Oncofhyncm mukiss) meningkatkan metabolisme hingga 25% di atas

(25)

9 peningkatan laju metaklisme menjadi 20% mnyebabkan penuwnan laju pertumbuhan sebesar 42% (Wendelaar, 1 997).

Peningkatan laju metabolisrne memicu pergerakan respiratori dan konsumsi oksigen. Peningkatan laju respiratori berasosiasi dengan penurunan laju pertumbu han coho salmon sebesar & 1 6%. Laju respirasi juvenil shihead dua kali lebih besar dari kontrol pada satu jam setelah beberapa gangguan selarna 2 menit. Laju respiratori dari ikan nila ( O m h m ' s

nibticus)

pada shes akut lebih tinggi dari pada kebanyakan hewan, dan juga memperlihatkan konsumsi simpanan karbohidrat hati yang lebih tingggi, serta ke-an yang lebih awal selama hipoksia progresif (Wendelaar, 1997).

Tidak semua stresor rneningkatkan laju metabolism, kecuali pada ikan yang memperlihatkan respon s b s . Betierapa spesies ikan merespon hipoksia dengan menurunkan regulasi metabolisme aktif di bawah laju metabolisme

standar.

Reaksi adaptif tersebut dikenal sebagai depresi metabolisme. Kapasitas depresi metablime bergantung pada spesies. Fenomena ini mungkin dipmntarai oleh pelepasan substansi opioid (Wendelaar, 1997).

2.3. Krornium dan Metabolisme Nutrien

Pada tahun 1957 Schwanz dan Me* pertama kali mengisolasi suatu substansi yang d a m rneningkatkan potensi aktivitas insulin dari ginjat babi dan ragi bmwefs (1959). Substansi temebut disebut sebagai faktor toleransi glukosa

( g l m

bkmnce

factor, GTF) dan dipercaya mengandung kromium trivalen

,

(26)

10

Aktivitas k m i u m secara bidogis dapat terjadi karena bentuk

kompleksnya dengan asam nikotinat dan asam amino untuk mernkntuk

komponen organik GTF. Fungsi utama kromium atau GTF berkaitan dengan insulin, dan kemsmpuan aktivitas krmium juga bergantung pade insulin. Kromium berfungsi dalam pengambilan glukosa pada tingkat seluler,

metabolism kahhidrat dan metabdisme lemak (NRC, 1997; GrofF dan

Gropper, 2000).

Kromium juga terlibat dahm metabolisme protein dan berperan dalam rnetabolisme asam nukleat, serta meningkatkan stimulasi i n k o r p d asam

amino ke dalam protein hati (Sahin

ef

al., 2002)

Secara

in viw, kmmiurn

berinteraksi dengan cetakan DNA yang nyata menghasilkan stimulasi sintesis

RNA (Sohn et al., 2000; Sahin eta/., 2002).

Mekanisme kromium dalam meningkatkan kinerja insulin rnelalui GTF

belum ditentukan. Pada tahun 1974

Me&

et al. mengajukan hipotesis bahwa

bentuk kromium kompleks dengan insulin dan reseptor insulin memfasilisi

respons jaringan yang sensitif t h a d a p insulin, rnelalui pengikatan metal-sulfur

yaih menginisiasi pembuatan jernbatan disuKila antara insulin dan reseptor

insulin (NRC, 1997; Groff dan Gropper,

2000).

Namun hasil pefcobaan Govindaraju et a/. pada tahun 1089 tidak menunjang postulat tersebut, tetapi mengindikasikan bahwa kromium menstabilkan struktur insulin dan efek

agregasinya berpengaruh pada biopotensi insuln (NRC, 1997). Selanjutnya Vincent (2000) mengusulkan rnekanisme kerja h m i u m sebagai bagian dari

sistern autoamplifikasi dabm sinyat insulin. Faktor toleransi glukosa

atau

GTF

kemudian diketahui sebagai substansi pengikat kromium yang berbobot molelnrl

(27)

1 1 kinase m p t o r insulin deh kromdulin dalam merespons insulin yang diusulkan oleh Vincent adalah sebagai berikut. Dalam merespons peningkatan kadar glukosa darah, insulin d isekresikan

secara

cepat ke dalam darah. t nsulin akan berikatan dengan bagian ekstemal subunit a dari protein transmembran reseptor insulin, sambil mngubah bentuk konformasi reseptor. Reseptor selanjutnya mengalami autofosforilasi pada residu tirosin di bagian subunit

P,

mengubah reseptor menjadi kinase aktif. Kromdulin disimpan dalam bentuk apo dalam sitosol dan nuldeus pada sel yang sensitif insulin.

Naiknya konsentmsi insulin plasma, rnenghasilkan gerakan kromiurn dari darah ke dahm sel yang sensitif insulin. Transfer tembut diperantarai oleh protein transport logam yang disebut transferin. Apokmmodutin merniliki konstanta pengikatan ion kromik yang besar (K-ld'). Petqikatan kromium dengan apokromodulin membentuk holokromodulin (Cr4-kromodulin) selanjutnya dapat mengikat resptor insulin yang dimngsang okh insulin, dan membantu mempertahankan bentuk konformasi akW serta rnengamplifikasi sinyal insulin.

(28)

12

2.4. PerandanPenganrhKmmiumTerhadapKebe~aanGlukmDarah, Keterkaitannya dengan Pertumbuhan

Kmmium rnerupakan bagian yang penting dari faktor tobransi glukosa (GTF)(Hepher, 1988; Linder, 1992), yaitu merupakan bahan aktif dari komponen tersebut (Tacon, 1987, dan NRC, 1997). GTF berperan dalam meningkatkan sensitkitas jaringan terhadap insulin dan meningkatkan penggunaan glukosa (NRC, 1997). Dengan kata lain, peran utama kromium dalam metabolisme adalah untuk memperkuat aktivitas insulin (Me*, 1993). Dalam bentuk trivakn

(0'9,

krPmium menjadi esensial

untuk

alrtivitas enzim tertentu, stabilisasi protein dan asam nukleat (NRC, 1 997).

Telah diketahui bahwa GTF mengandung k m i u m , krsamaan dengan asam nikotinat, glisin, glutamat dan sistein, namun struktur asli dari kornpleks yang

mem

perkuat insulin ("the native insulin@entiating m p k x ' ) belum ditentukan. Linder (1992) mencoba untuk meng~ambarlran struktur GTF bebntuk kompleks ~ rdengan * ~ 2 bagian asam nikotinat dan 3 asam amino, tenrtama glisin, glutamat, sistein atau sistin. Struktur tersebut terdapat dalam komponen hati yang larut dalam air, plasma darah, ragi bir (brewer's yeast) dan

betierapa ekstrak biologis dan sel.

Hewan yang terganggu toleransi glukosanya temyata terlihat defisien akan GTF, dan suplernentasi kromiurn meningkatkan toleransi glukosa. Pada

tahun 1955 Mertz dan Schwafz mengamati bahwa tikus yang diberi pakan jenis

ransum laboratoris yang detisien kmmium mempunyai gangguan toleransi temadap beban glukosa. Hewawhewan percobaan yang dipelihara dengan

ransum yang defisien kromium rnemunculkan hiperglisemia, pertumbuhan

terganggu, peningkatan kofesterol serum dan penurunan fertilitas (Hepher,

(29)

13

pakan lainnya yang kaya k m i u m rnemperlihatkan toleransi glukosa dan gejala-

gejala lainnya adalah sebaliknya (NRC, 1997).

Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa kromium meningkatkan

performa pertumbuhan dan produksi. Suplementasi kromium dalam pakan ikan mas meningkatkan penggunaan glukosa, rnelalui modulasi aktlvihs insulin endogenus (Herb et al. 1989). Namun penggunaan glukosa pada ikan lele tidak dipengaruhi okh kromium pakan. Pada tilapia, pemberian pakan yang

mengandung kromium oksida dapat meningkatkan pertumbuhan, fetensi energi, dan deposisi glikogen hati (Shiau dan Chen, 1993). Respons yang sama ditemukan pada ikan gurami yang diberi pakan mengandung 10 ppm CrCIS , yaitu

menghasilkan hju pertumbuhan yang lebih tinggi dari kontml (Subandiyono

ef

al.,

2003). Nampaknya suplementasi kromiurn lebih

efektir

untuk jenis ikan yang

b d a t omnivora ke arah herbivora.

Pada burung puyuh yang diberi pakan kontrd mengandung kromium 965 pg Crlkg dan pakan kontrol diimbah kromium-pikolinat 200, 400,800 dan 1200

pg Crlkg pakan menghasilkan peningkatan bobot, konsumsi pakan, produksi telur dan efmiensi pakan (Sahin et at., 2002). Konsenhsi insulin, somatomedin atau insulin like gmwffi factor I dalam darah tidak dipengaruhi oleh suplementasi krwnium; namun berpengaru h temadap pening katan sensitivitas insulin atau insulin4ike gmwth factor I dalam jaringan target seperti dot, kelenjar marnary dan

sistem kekebabn (Burton, 1995). Namun pada bunrng puyuh yang diberi pakan

(30)

2.5.

Pemn

Kromium &lam

Sistem

Ketahanan Terhadap Stres dan lmunitas

Banyak

kriteria fisiologis, termasuk fungsi imunitas dapat ditingkatkan

oleh kromium irivalen, dan efeknya terlihat lebih jelas dams shs. Sistem imunitas dipengafflhi secara

negatif

selama

stres.

Hubungan antara kromium dan fungsi imunitas telah diteliti pada sapi dan angsa. Konsentrasi total imunoglobulin dan IgM ditemukan mengalami peningkatan setelah stres transportasi pada sapi yang diberi suplemen ragi yang mengandung kmmium (Chang dan Mowat, 1992). Suplementasi kromium dalarn ikatan khelat juga meningkatkan produksi antibodi dalam merespons ovalbumin pada sapi setelah melahidcan (Van de Ligt

ef

al., 2002)

Hasil penelitian yang konsisten adalah kromium menurunkan konsentrasi

kortiscll serum

(Betger,

1996). Hal ini rnenunjukkan bahwa pemkrian kromium sangat bermanfaat selama periode stres, karena dalam p r i d e tersebut, hewan akan meningkatkan mobilisasi kromium dari simpanan dalam tubuh (Berger, 1996). Dalam periode

s-,

sapi mud& mengalami defisiensi Cr, dan setelah diberi suplemen kromiurn organik menghasilkan produksi,

status

kekebalan dan kesehatan yang nyata rneningkat, namun konsentrasi kortisol dalarn darah menurun selama kondisi sangat stres (8urton, 1995). Respons penurunan kortisol (kortikostemn) juga ditemukan pada burung puyuh yang diberi

pakan

dengan suplemen kromium-pikolinat dan dipelihara dalam kondisi

stres

suhu

(Sahin et a/. ,2002).

Berbagai stresor diketahui rnening katkan kortisol plasma (Sohn et a/. ,

(31)

15 konsentasi imunoglobulin. Suplementasi kromium klorida, Cr-nikotinat dan Cr- pikolinat pada anak babi meningkatkan biastogenesis limfosit sebagai resPons terhadap infeksi. Peningkatan konsentrasi total irnunoglobulin dan IgM ditemubn pada anak babi yang lahir dari induk yang diberi suplemen

kmmiurn-

tripikolinat 200 ppb (Van de Ligt

ef

eL, 2002).

2.6. KebutuhandanBentukSuplemenKrmiumdalamPakan

Kromium yang merupakan elemen esensial untuk hemn dan manusia, berada &lam bentuk ~ r " , ~ r ' ~ dan ~ r * . Kromium lebih mudah larut dan diabsohsi S5 kali lebih besar dari

~ r ' ~

(NRC, 1997;

Sohn

8t al., 2000).

Kemampuan kromium trivalensi dahm mernbentuk komporten dengan mengikat khelat merupakan karakter penting yang membuat logam esensial ini tersedia untuk organisme hidup. Dalam pakan, kromiurn ditemukan dalam bentuk ~ r ' ~ . Kromium

(W3)

dibutuhkan tubuh untuk metabolisme kabhidrat dan lemak

secara normal

(Lall, 2002).

Bentuk kromium dalam pakan menentukan aktivitas bidogisnya. Bentuk kromium organib diserap 5 hingga 10 kati lebih efektif dibandingkan kromiurn klorida. Kromium anorganik hanya diserap 1 sampai 3% (Berger, 1998

dan

Linder, 1992). GTF (kromium organik) dalarn ragi bit mempunyai bio-availabilitas tertinggi. dengan daya serap 15 sampai 20% (Linder, 1992).

Kebutuhan kromiurn dipenganrhi oleh kondisi fisiologis ikan. Stres rneningkatkan mobilisasi kromium dari jan'ngan dan selanjutnya menifigkatkan ekskresinya. Akibatnya, stres akan mmpengaruhi defisiensi kromium marginal dan meningkatkan kebutuhannya (Sahin ef al., 2002). hrniurn dibutuhkan dalam konsentrasi yang keal dan belurn diketahui dwrgan pasti. Sumber k m i u m yang ekonomis dalam pakan kemungwnan adabh kromium klorida, ragi

(32)

16

2002). Pengclmbilan krornium untuk manusia dewasa yang direkomendasikan b e ~ s a r antara 50 dan 200 pg per hari. E k s M kromium rutin mda!lIi urin

sebesar

0.5 sampai 1 pg per had (Linder, 1992).

Suplementasi krornium trivakn sebesar

800

hingga 1000 p~ masih aman untuk manusia (Groff dan Gropper. 2000). Toksisitas kromium secafa umum d i k a i i n dengan kromium heksavalen

(03

yang keberadaannya disamakan dengan pertambangan logam berat. Daya racun crM mencapai 10 hingga I00

kali ~ r ' ~ (GrofT dan Gropper, 2000). Jika diberikan secara oral, crMdiyakini akan direduksi menjadi ~ r ' ~ sebelum mncapai usus halus (NRC, 1997).

2.7. Faktor Penyebab

Stres

dan Kematian

Sekitar tahun 1950-an, Selye mmdefinisikan stres sebqai aplikasi stimulus yang menghasilkan respons dari sistem bidogis (PidrePing. 1981). Sedangkan Wedemeyer dan McLeay (1981) mendefinisikan stres sebagai efek

setiap perubahan lingkungan atau dorongan untuk merpcapai homeostasi atau

proses stabilisasi mencapai limit normalnya. Respons fisiologis dari stres

ditandai dengan peningkatan sekresi Mekhdamin dan kortikosteroid dalam plasma (Piering, 1 98 1 ).

Adanya perubahan baik ekstemal maupun internal dapat menyebabkan

tejadinya

s-.

Perubahan ekstemal yang dapat menirnbulkan respons

stres

di

antaranya pmbahan lingkungan, suhu dan penanganan, sedangkan yang

termasuk perubahan internal adalah status penyakit dan ketidakseimbangan nutrien. Kedua kategori penrbahan tersebut diterima deh sistem sensori ekstemal dan internal dari ikan dan rnenghasilkan respons primer, yartu peningkatan produksi kortikosteroid dan katekolamin (Donaldsm, 1981). Kedua

respon neuro-endokrin tersebut membawa sejumlah penrbahcln biokimiawi

(33)

Skema rnasuknya atiran i n f m a s i hubungan antara efek stress primer dan

sekunder disajikan dalam Gambar 1.

SEL INTERRENAI.

Set darah putitr tunrn _Glokogen_hati_tuflln_Glukufa_{darah m k}_Demyutmhmg_naik Protein otot turun Keseimbangan Laktat darah naik Airan darah insang naik

lmmunosupresi eteldrolit W-turun Asam lema k bebas W-

turun

Kandungan air

Air tawar naik Air laut turun

Diuresis naik

[image:33.614.87.536.131.551.2]

Laju minum turun Melanosit turun

Gambar 1 . Mekanisme Masuknya lnformasi Stres pada lkan

Hormon steroid dari adrenal korteks berpengaruh nyata pada

metabolism protein dan energi.

Stres

yang menyebabkan peningkatan hormon

ini bemubungan dengan keseimbangan N rendah dan tingginya laju

glukoneogenesis. Mekanisme kerja kortikoid adrenal rupanya melalui

peningkatan respons jaringan target terhadap glukagon, epinefrin dan rnungkin

(34)

18 adenilat. Glu kokortikoid dapat mening katkan glu kosa plasma melalui pengaru h primemya yaitu pada metabolism asam amino.

Oleh

karena itu shes mmyebabkan peningkatan sekresi kortisol (glukokorb'koid), maka

stres

d a m

meningkatkan kadar glukosa datah. Fwksi dominasi dari glukokortikoid pada sapi, domba, kambing, k b i dan spesies rnamalia besar lainnya

adalah kortisol,

sedangkan kortikosteran mendminasi pad8 hewan seperti tikus dan unggas

(Riis, 1 983).

Selain menghasilkan hiperglisemia, stres meningkatkan asam laktat darah yang mungkin menrpakan faktor yang menyebabkan kematian iksn (Mazeaud dan Mazeaud, 1981). Adanya cekaman (stesor) lingkwngan juga mempengaruhi respon kekebalan atau imunitas dan kesehatan ikan. Cekaman lingkungan dapat rnenunrnkan jumlah

sel

antibodi, menunrnkan aktiviis m a m g e dan menghambat proliferasi Amfosit. Oleh karena

itu

jika sistem biologis terganggu oleh adanya stres b e ~ a g a i agen penyakil meningkat dan dapat mematikan ikan (Andenon, 1 990).

Slms menyebabkan perubahan

atau

peningkatan kortisd plasma. Engkat kortisol yang tingg i mempenganrhi limfosit dan sistem kekebalan selufer lainnya serta menghasilkan tekanan pada sistem kekebalan. Selain mempengaruhi sistem kekebalan, slresor lingkungan mempengaruhi tirnbulnya penyaki dan mortaiiitas (Anderson, 1 990). Dari penjelasan sebelumnya

disimpulkan hhwa penrbahan baik internal maupun &sternal dapat menjadi penyebab kematian ikan. Kematian tersebut wadi akibat peningkatan asam

laktat darah dan atau penunrnan respon imunitas ikan.

Kebanyakan ikan tidak rnerniliki Reekanisme rnempertahankan suhu tubuh

m r a independen dan disebut i h e m l

coniormes,

tetapi pada ikan juga

(35)

19

Jika suhu air berubah, taju keseimbangan panas tejadi secara cepat.

Mekanisme termoregulatori pada sistem syaraf pusat sama dengan ma

vertebrata yang lain, tetapi hubungan antara aklimasi termal dan pusat

termoregulatori pada ikan adalah sesuatu yan berarti ganda. lkan memiliki preferensi suhu tertentu, yaitu suhu dimana ikan sering ditemukan, sehingga ikan akan bergerak

secara

bebas mengikuti gradien suhu. Kemampuan ikan yang

tidak sempurna dalam meregulasi suhu tubuhnya memperlihatkan seolah-olah ikan memiliki prefemsi suhu lingkungan yang bas. Padahal kisaran prefemnsi suhu bagi ikan biasanya sama a!&u berada dalam kisamn temperatur optimum. Preferensi suhu adalah nitai suhu yang seimbang antara aklimasi

dan

preferensi. Nifai suhu lingkungan di luar kisaran preferensi tersebut akan menyebabkan ikan mengalami stres (Elliott, 1981).

Suhu merupakan faktor utama yang rnempengaruhi respons terhadap

stres.

Pada juvenil ikan salmon, pengaruh suhu lebih direspons mdalui metabolisme karbohidrat dari pada respons internal (Schredc, 1996). Suhu berpengaruh terhadap resistensi ikan minbow tmut terhadap infeksi flexibakter cdumnaris. lkan

yang

dipelihara pada air

yang

lebih dingin rnempunyai respons

imunitas yang lebih rendah dari pada ikan yang dipelihara pada air yang tebih hangat.

Stres rnempenganrhi konsenhsi kortisol plasma, total set antibodi,

hernrttokrit, dan diferensial sel darah ikan salmon. Oleh karena itu.

stres

berpengaruh terhadap kesehatan ikan. Ekspose

stres

dalarn jangka waktu lama merusak kesehatan ikan. Kondisi yang sangat stres menunrnkan sistern

irnunitas seluler maupun humoral dan konsekuensinya kapasihs resistensi

(36)

20 Pada saat stresor diterima oleh

otak,

maka terjadi proses melalui sistem neuroendokrin yang menghasilkan kenaikan kortisol dalam darah. Kortisol

selanjutnya mempengaruhi produksi limfosit dan antibodi. Aksi hormon tersebut

dan iainnya rupanya dioperasikan melalui aktivasi reseptor spesifik pada limfosit. Stres juga menurunkan aktivitas makrofage dan distribusi leukosit ke d a m

berbagai kompartmen (orgaMaringan) tubuh (Schreck, 1 996).

2.8. Faktor-faktor Penentu Kebelgdaan Glukosa Da rah

Kadar gula dipertahankan homeostasinya terutama oleh oman hati rnelalui pengaturan metabolisme glukosa. Dikatakan oleh Piliang dan

Djojosoebagio (2000) bahwa metabolisme glukosa rnerupakan suatu press

yang terjadi dahm keadaan ekuitibrium dinamis. Dalam kondisi ini sel-sel

menerima suplai glukosa yang cukup untuk sllstu periode tertentu. Hasil akhir metabolisme giukosa adalah ATP (adenosin trifosfat) yang menghasilkan energi untuk berfungsinya sel.

Untuk

menyediakan sumber energi bagi seluruh sel dart sumber bahan untuk sintesis komponen lain dalam tubuh, gula disirkubsikan rnelalui darah.

Kadar glukosa dalam darah dipertahankan homeostasinya oleh beberapa mekanisme. Pertarna mekanisme yang mengatur kecepatan konversi glukosa

rnenjadi glikogen atau menjadi lernak untuk disimpan. Kedua, mekanisme yang

mengatur pelepasan kembali dari bentuk simpanan untuk dikonversi menjadi

glukosa yang masuk ke dalam darah (Piliang dan Djojosoebagio, 2000).

Proses-proses tersebut diatur oleh hormon dengan cara mengatur

kecepatan reaksi enzirnatik glukosa dm dengan mengatur kecepatan proses

(37)

2 1

steroid (Piliang dan Djojosoebagio, 2000). Pengaruh beberapa hormon dan organ yang menghasilkannya pada kadar glukosa darah tertera pada Tabel 1.

Tabel 1. Hormon yaw Mempenganrhi Kadar Glukosa Darah

Homrcrrt Ketenjaryang P-rlgsi Kipd~FGjukusa

W

r

mensekresi

Insulin Pankreas Transpor glukosa Turun

Ti roid Tiroid Absorbsi glukosa dari usus Naik Giu kagon Pan kreas Gli kogenolisis di hati Naik Epinefrin Adrenal Glikogenolsis hati dan otot Naik Steroid Adrenal Glukoneogenesis hati dan otot Naik

Apabila kadar glukosa damh mengalami penunlnan dari tingkat normal, hormmhonnon tersebut dengan segera akan berfungsi untuk meningkatkan glukosa darah ke tingkat normal meialui

pemecahan

glikogen, deaminasi

asam

amino dan konversi dari gliserol yang mefupakan bagian dari mdekul lemak. Sebaliknya jika kadar glukosa darah mengalami peningkatan di atas tingkat

normal, hanya insulin yang berperan dalam menurunkan glukosa ke level normal melalui transport aktif glukosa dalam darah untuk masuk ke dalam seluruh sel tubuh.

Keberadaan glukosa darah ditentukan oleh pakan, waktu akhir makan,

status simpanan glikogen hati, stadia perkembangan dan musim (Mazeaud dan Mzeaud, 1981). Selain itu, stres juga mernpengaruhi tingginya tingkat glukosa

darah. Beberapa rnekanisme yang berperan dalam rnempertahankan kestabilan glukosa darah adalah glikogenolisis, glukonmgenesis, lipolisis, glikogenesis dan

lipogenesis. Dilihat dari banyaknya mekanisme yang berperan dalam

[image:37.612.140.512.158.298.2]

(38)

22

amat penting bagi kesehatan bahkan kehidupan (Piliang dan Djojosoebagio,

2000).

2.9. Hubungan Kadar Glukosa Darah dengan Ketahanan terhadap Stres

Ttngkat glukosa darah d a m menjadi indikator terjadinya stres awal ikan

(Mazeaud dan Mazeaud, 1981), karma tingkat glukosa darah sangat sensitif terhadap hormon yang mengatur stres. Sistem biologis ikan mernitiki kemarnpuan pengenalan yang cepat terhadap perubahan lingkungan (suhu, penanganan, dan pen urunan k u a l i s air) (Anderson, 1 990). Adanya penrba han

dan penurunan kualitas lingkungan akan dengan cepat diterima oleh reseptor ikan. Selanjutnya kondisi tersebut dapat menimbulkan sbes yang mempengaruhi tingginya tingkal glukosa darah ikan tersebut (Mazeaud dan Mazeaud, 1981).

Sedangkan dalam praktek pembudidayaannya, ikan sering mengalami

penangkapan dan penanganan yang juga dapat mengakibtkan hiperglikemia

akibat stres perlakuan tersebut (Mazeaud dan Mazeaud, 1981). Mekanisme

te jadinya hiperglisemia (tingkat glukosa darah tinggi) akibat

stres

tersebut yaitu

dengan pemecahan glikogen otot dan hati mdalui jalur glikogenolisis yang menghasilkan glukosa (Mazeaud dan Mazeaud, 1981). Efek metabolisme

katekdamin akibat slres ini diperantarai meblui sikfik AMP.

2.10. Ragi

Ragi atau yeast adalah salah satu jenis fungi yang dapat dimanfaatkan untuk menyerap dan mengakumulasikan logam termasuk Cr'3 di dalam selnya.

Kemampuan ragi dalam rnenyerap Cr'= disebabkan oleh adanya kitin pada

(39)

Selain menghasilkan niasin dalam metabolisrne tersebut juga dihasilkan asam

pikolinat sebagai metabolit sekundemya (Combs, 1992). Kemampuan ragi

dalam rnenghasilkan asam nikotinat diharapkan dapat membentuk kromium

nikotinat jika ragi tersebut digunakan sebagai bioakumulator. Dalarn

metabolisme triptofan menjadi asam nikotinat dipdukan ribo8afin. Tahapan

metabolisrne triptofan disajikan pada Gambar 2 (Groff dan Gropper, 2000).

I

Quinolinat

I

+

NikotinEtmid adenin dinukle&b

(NAD+)

-

Asam nikotinat

'

0

C-.H

N

(40)

111.

BAHAN

DAN METOOE

Penelitian ini dilakukan di Laboratorium Nutrisi I kan, Fakuttas Perikanan dan llmu Kelautan, lnstitut Pertanian Bqor. Penelitian ini dilakukan dalam dua

tahap. Pada penelitian I dilakukan kajian untuk : 1) menentukan besarnya penurunan suhu yang dapat menyebabkan ikan

stres

namun tidak mematikan, 2)

mempelajari peran aklivasi insulin dalam mengatasi hiperglisemia ahbat stres.

Data yang diperoleh akan digunakan sebagai acuan pada penditian selanjutnya. Pada penelitian I! dilakukan kajian terhadap: I) kadar kromium valensi tiga (dalam bntuk kromium-ragi) u ntuk meningkatkan ketahanan ikan terhadap stres suhu, 2) pertumbu han pascastres ikan gurami yang mengkonsumsi pakan mengandung kmnium-ragi dan rnenentukan lama pemberian kromium-ragi.

3.1. PenelMan I

3.1.1.

Peneman

Besamya Penurunan Suhu yang Menyebabkan lkan

Stms

Namun

Tidak

Mematikan

Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui pengaruh

stres

akibat

berbagai

tingkat penurunan suhu terhadap kelangsungan hidup

dan

pola

kadar glukosa

data

h

pacastres.

lkan gurami b e W t rata-rata

52.15i3.10

gramlekor sebanyak 160 ekor diadaptasikan dalam wadah penelttian selama 2 minggu. Selama masa adaptasi

ikan d i k r i pakan komersial. Sebanyak 20 buah akuarium digunakan sebagai wadah ikan uji dengan kepadatan 5 ekor (untuk 1 kali sampling glukosa darah). Suhu air dalam wadah adaptasi maupun wadah uji dipertahankan pada kisaran

(41)

25

antar wadah diupayakan melalui sistem sirkubsi air dengan menggunakan

porn pa. Setelah dipuasakan selama 48 jam, ikan dibefl perlakuan stres akut suhu dingin. Pemberian stres dilakukan dengan cara mengangkat

dan

memindahkan

ikan ke dalam wadah

yang

mempunyai perubahan suhu air sebesar

A-0, A-3,

A 4

dan

A-9

OC

yang

lebih rendah dari suhu air media pemdiharaan mula-mula.

Setelah berlangsung d a m a lima menit, ikan uji dipindahkan ke wadah

pemeliharaan sernula. Contoh darah diambil pada saat 0, 1, 2, 3, 4, 5 , 7, 9, 18 jam pascastres untuk dianalisis kadar glukosa