TINJAUAN PUSTAKA
Kakao
Kakao (Theobroma cacao L.) termasuk salah satu komoditas perkebunan
yang dikembangkan untuk kepentingan ekspor dan untuk memenuhi kebutuhan
industri makanan dan minuman dalam negeri. Komoditas kakao memberikan
kontribusi yang cukup besar terhadap penerimaan devisa negara setelah kelapa
sawit, karet, kelapa, dan kopi, meskipun produksi dan harga kakao di pasar dunia
selalu berfluktuasi (Herman, 2000).
Fungi Mikoriza Arbuskula
Mikoriza adalah suatu struktur yang dibentuk oleh akar tanaman dan
cendawan tertentu. Mikoriza merupakan suatu bentuk hubungan simbiose
mutualisme, antara fungi dengan perakaran tumbuhan tinggi. Istilah mikoriza
pertama kali digunakan oleh Robert Hartig pada tahun 1840, yang berasal dari
bahasa Latin "Myhes" yang berarti cendawan dan "Rhiza" yang berarti akar
(Hardiatmi, 2008).
Mikoriza dapat dikelompokan menjadi tiga golongan, yaitu;
Ektomikorhiza, Endomikoriza, dan Ektendomikoriza. Penggolongan tersebut
berdasarkan struktur tubuh buah dan cara infeksi terhadap tanaman
FMA (Fungi Mikoriza Arbuskular) adalah salah satu jasad renik tanah dari
kelompok jamur yang bersimbiosis dengan akar tanaman. Jamur ini mempunyai
sejumlah pengaruh yang menguntungkan bagi tanaman yang bersimbiosis
dengannya. FMA mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman karena status hara
tanaman tersebut dapat ditingkatkan dan diperbaiki. Kemampuannya yang tinggi
dalam meningkatkan penyerapan air dan hara terutama P (Hapsoh, 2008).
Di dalam tanah mikoriza dipengaruhi oleh beberapa faktor seperti pH,
suhu, Fe, Al, dan mikro organisme tanah. Glomus berkembang dengan baik pada
pH 5,5 sampai 6,5 dan Acaulospora pada pH 5,0 (Sasli, 1999).
Glomus memiliki hifa yang relatif lurus, menjulur sepanjang kortek akar
sering kali membentuk percabangan tipe H yang memungkinkan hifa tumbuh ke
dua arah yang berbeda. Acaulospora, hifa pada titik masuk (entry point) memiliki
karakteristik bercabang-cabang. Hifa pada kortek terluar biasanya memiliki
percabangan yang lebih tidak teratur, lebih ikal, atau keriting dibandingkan
dengan hifa Glomus (Nusantara, 2012).
Jenis mikoriza dapat dikelompokan menjadi tiga golongan berdasarkan
bentuk tubuh dan cara infeksi terhadap tanaman inang, yaitu ektomikoriza,
endomikoriza, dan ektendomikoriza (Setiadi, 1989). Ada beberapa jenis mikoriza
yang dikenal, yaitu sheating, “vesikula - arbuskula”, “orchidaceous”,
“miscellaneous”, dan “pseudomikoriza”. “Sheating - Mycorrhiza disebut juga
sebagai ektomikoriza, sedangkan “vesikula - arbuskula”, “orchidaceous”, dan
“miscellaneous” digolongkan ke dalam endomikoriza. Pseudomikoriza atau
“jarring hartig” dan mantel jamur yang merupakan ciri khusus dari ektomikoriza
(Sastrahidayat, 1992).
Hifa yang ada di dalam sel atau akar tanaman terdiri dari hifa yang tidak
bercabang yang terletak di antara sel, hifa intraseluler. Selain itu, terdapat hifa
intraseluler yang bercabang secara diktomi (arbuskular) atau yang membengkak
menjadi bulat atau bulat memanjang (vesikel) dan hifa mengering (hifa gelung)
(Anas, 1993).
Syarat Tumbuh Kakao
1. Iklim
Iklim merupakan faktor yang meliputi curah hujan, suhu, kelembapan
udara, penyinaran matahari, dan kecepatan angin yang antar unsur tersebut
mempunyai hubungan yang rumit. Sebaran curah hujan lebih berpengaruh
terhadap produksi kakao dibandingkan dengan jumlah curah hujan yang tinggi.
Proses fisiologi tanaman kakao juga dipengaruhi oleh suhu udara. Kecepatan
angin juga menentukan keberhasilan usaha tani kakao (PPKKI, 2004).
2. Tanah
Sifat tanah yang mempengaruhi pertumbuhan dan produksi tanaman
adalah sifat fisik, kimia, dan biologi tanah. Sifat kimia tanah meliputi kadar unsur
hara mikro dan makro dalam tanah, kejenuhan basa, kapasitas pertukaran kation,
pH atau keasaman tanah, dan kadar bahan organik relatif mudah diperbaiki
dengan teknologi yang ada. Sementara itu, sifat fisik tanah yang meliputi tekstur,
suatu unsur (konkresi) relatif sulit diperbaiki meskipun teknologi perbaikannya
telah ada. Sifat biologi tanah belum menjadi pertimbangan dalam melakukan
penilaian kesesuaian lahan, karena hubungannya belum banyak diketahui secara
pasti (PPKKI, 2004).
a. Sifat Kimia Tanah
Keasaman (pH) tanah yang baik untuk kakao adalah netral atau berkisar
5,6-6,8. Tanaman kakao membutuhkan tanah berkadar bahan organik tinggi, yaitu
di atas 3% (PPKKI, 2004).
b. Sifat Fisik Tanah
Jeluk mempan atau kedalaman tanah yang dapat dijangkau akar secara
aktif (effective depth) tidak identik dengan ketebalan solum tanah. Tekstur tanah
menunjukan perbandingan tertentu antara tiga fraksi tanah, yaitu pasir, debu, dan
lempung (PPKKI, 2004).
3. Timbulan
Faktor ini meliputi elevasi, topografi, dan tinggi tempat. Kakao tumbuh
baik pada lahan datar atau kemiringan tanah kurang dari 15%. Suhu udara
idealnya sekitar 28˚C, sehingga semakin tinggi tempat semakin rendah tingkat
kesesuaiannya. Faktor timbulan yang berpengaruh adalah lereng, ini berkaitan
dengan tingkat kesuburan, manajemen pemeliharaan, dan pemanenan
Faktor Yang Mempengaruhi Keberadaan FMA
1. Spesies FMA dan Tanaman Inang
Persentase kolonisasi tergantung pada spesies FMA dan tanaman inang,
sering dihubungkan pertumbuhan akar dan kepekaan tanaman
(Smith dan Read, 1997). Terdapat korelasi antara produksi spora dan kolonisasi
akar antara spesies tanaman untuk masing-masing FMA
(Hedrick dan Bloom, 1986).
2. Suhu, Kelembaban, dan pH Tanah
Persentase kolonisasi meningkat pada 30˚ C, tetapi beberapa kombinasi
cendawan - tanaman berkembang secara normal pada 35˚ C atau lebih
(Bowen 1987, diacu dalam Smith & Read 1997). Kedelai yang diinokulasi FMA
dapat membentuk kolonisasi sebesar 61% pada pH 5,6 dan meningkat menjadi
75% pada pH 6,4 (Nurlaeny et al., 1996).
3. Cahaya
Radiasi rendah, hari pendek dan fotosintesis yang rendah, mengurangi
penyebaran akar yang bermikoriza (Gianinazzi - Pearson dan Gianinazzi, 1983).
Beberapa laporan mengungkapkan kolonisasi berkurang pada cahaya rendah
dalam hubungannya dengan suplai karbohidrat (Smith dan Read, 1997).
4. Ketersediaan Hara
Ada interaksi antara N dan P dalam pertumbuhan tanaman dan
pengaruhnya terhadap kolonisasi, yakni P lebih tersedia pada tanaman cukup N
dibandingkan dengan tanaman yang kekurangan N (Smith dan Read, 1997).
menghambat kolonisasi. Penambahan sedikit fosfat akan meningkatkan kolonisasi
(Simanungkalit, 1997).
5. Pestisida
Pestisida meliputi methyl bromida, khloropikrin, dan berbagai macam
racun fungi menurunkan kolonisasi FMA di lapangan (Fakuara, 1988). Aplikasi
fungisida seperti Benomyl, PCNB, dan Captan menurunkan persentase kolonisasi
akar oleh FMA bila dibandingkan dengan tanpa fungisida
(Schreiner dan Bethlenfalvay, 1996).
Peranan FMA
Status kesuburan lahan erat berkaitan dengan kondisi mikrobia tanah yang
berlimpah, memiliki fungsi simbiosis dengan perakaran tanaman, serta
ditunjukkan dengan pertumbuhan tanaman yang baik (Corryanti, 2011).
Proses infeksi dimulai dari pembentukan appresorium yaitu struktur yang
berupa penebalan masa hifa yang kemudian menyempit seperti tanduk.
Appresorium membantu hifa menembus ruang sel epidemis melalui permukaan
akar, atau rambut-rambut akar dengan cara mekanis dan enzimatis. Hifa yang
telah masuk ke lapisan korteks kemudian menyebar di dalam dan diantara sel-sel
korteks, hifa ini akan membentuk benang-benang bercabang yang mengelompok
disebut arbuskula yang berfungsi sebagai jembatan transfer unsur hara, antara
cendawan dengan tanaman inang. Arbuskula merupakan hifa bercabang halus
yang dapat meningkatkan luas permukaan akar, dua hingga tiga kali. Pada sistem
disekitar daerah perakaran dan berfungsi sebagai alat pengabsorbsi unsur hara.
Hifa yang terletak diluar ini dapat membantu memperluas daerah penyerapan hara
oleh akar tanaman (Hardiatmi, 2008).
Sejumlah percobaan telah membuktikan hubungan saling menguntungkan,
yaitu adanya cendawan mikoriza sangat meningkatkan efisiensi penyerapan
mineral dari tanah. Mikoriza juga bisa memberikan kekebalan bagi tumbuhan
inang. Mikoriza ini menjadi pelindung fisik yang kuat, sehingga perakaran sulit
ditembus penyakit (patogen), sebab jamur ini mampu membuat bahan antibotik
untuk melawan penyakit. Cendawan mikoriza bisa membentuk hormon seperti
auxin, citokinin, dan giberalin yang berfungsi sebagai perangsang pertumbuhan
tanaman (Hardiatmi, 2008).
Mikoriza menyebabkan terjadinya peningkatan ketahanan tumbuhan
terhadap infeksi patogen dan parasit akar. Hal ini dikarenakan terdapatnya
penghalang mekanis berupa mantel jamur yang dapat menghambat penetrasi
patogen dan adanya kemampuan beberapa jamur mikoriza untuk memproduksi
antibiotik. Mikoriza juga dapat merangsang inang untuk membentuk
senyawa-senyawa penghambat dan meningkatkan persaingan kebutuhan hidup di rizosfer
(Chakravarty dan Chatapaul, 1988).
Hubungan FMA Dengan Kakao
FMA adalah salah satu jasad renik tanah dari kelompok jamur yang
bersimbiosis dengan akar tanaman. Jamur ini mempunyai sejumlah pengaruh yang
FMA banyak mendapat perhatian karena kemampuannya berasosiasi
membentuk simbiosis mutualistik dengan hampir 80% spesies tanaman
(Steussy, 1992). Menurut beberapa peneliti (Daniels dan Trappe, 1980; Van
Nuffelen dan Schenck, 1983; Bianciotto et al., 1989; Al Raddad, 1995; Kabirun
dan Widada, 1995; Nurlaeny et al., 1996; Simanungkalit, 1997; Hapsoh, 2003),
kompatibilitas FMA dengan tanaman inang sangat bervariasi bergantung pada
spesies FMA, spesies tanaman inang dan kondisi lingkungannya.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa pemberian mikoriza dapat
meningkatkan pertumbuhan bibit kakao yang lebih baik dibanding bibit tanpa
mikoriza. Ini terlihat dari tingginya nilai rata-rata untuk hampir semua peubah
yang diamati dibanding bibit yang tidak bermikoriza. Tinggi bibit di akhir
penelitian meningkat sampai 133% terhadap kontrol yang justru terdapat pada
tanaman dengan tingkat kekeringan 70% air tersedia. Ini menunjukkan bahwa
bibit yang bermikoriza sebenarnya tidak terlalu bemasalah pada kondisi
kekeringan oleh karena adanya hifa ekstemal cendawan mikoriza yang masih
dapat menyerap air dari pori-pori tanah. Bobot kering bibit yang bermikoriza juga
menunjukkan adanya perbedaan nyata dibanding kontrol. Pada akhir penelitian,
bibit bermikoriza meningkatkan bobot kering tajuk dan akar masing-masing
Tahapan Kolonisasi FMA
1. Prekolonisasi
Kolonisasi akar diawali dari pertumbuhan hifa dari ketiga sumber
inokulum (spora, hifa, atau potongan akar terinfeksi FMA). Rangsangan
prekolonisasi disebabkan oleh adanya flavonoid hasil eksudat akar
(Smith dan Read, 1997).
2. Kontak dan Penembusan
Kontak hifa dengan akar diikuti oleh pelekatan dan setelah sekitar 2-3 hari,
pembentukan apresorium yang membengkak. Penembusan dinding sel-sel
tumbuhan selalu terjadi dengan pengecilan diameter hifa membentuk ujung yang
agak runcing, diikuti dengan ekspansi hifa memasuki lumen sel
(Smith dan Smith, 1996; Smith dan Read, 1997).
3. Perkembangan Kolonisasi
Setelah pembentukan apresorium dan penembusan sel-sel epidermis dan
eksodermis, percabangan hifa ke dalam korteks bagian tengah dan dalam akar
(dalam mikoriza tipe Arum), tumbuh memanjang di ruang-ruang interseluler
membentuk koloni. Koloni ini disebut ’kolonisasi’ untuk menggambarkan asosiasi
mutualistik fungi - tumbuhan (Smith dan Smith, 1996; Smith dan Read, 1997).
4. Pergantian Arbuskula
Meskipun hifa fungi menembus dinding sel korteks akar, membran
plasmanya tidak dirusak (ditembus) tetapi berkembang mengelilingi bentuk
arbuskula, menghasilkan bentuk kompartemen apoplastik baru disebut
oleh membran masing-masing yaitu matriks bidang kontak yang tipis dari
tumbuhan dan dinding sel fungi yang tipis, dengan lebar kompartemen bidang
kontak antara 80-100 nm (Harrison, 1997).
5. Pertumbuhan Hifa Eksternal dan Produksi Spora
Sekali fungi berkembang di dalam akar dan tumbuh subur di dalam tanah,
hifa eksternal merupakan sumber inokulum penting untuk kelanjutan kolonisasi
sistem perakaran yang sama. Percabangan hifa yang halus ini sebagai bentuk
adaptasi untuk mengeksplorasi pori-pori tanah dan juga selalu berasosiasi dengan
bahan organik tanah, di mana mineralisasi hara terjadi (Smith dan Read, 1997).
Manfaat FMA
1. Meningkatkan Serapan Hara dan Air
FMA mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman karena status hara
tanaman tersebut dapat ditingkatkan dan diperbaiki. Kemampuannya yang tinggi
dalam meningkatkan penyerapan air dan hara terutama P (Jakobsen, 1992; Smith
dan Read, 1997; Bryla dan Duniway, 1997; Hapsoh, 2003). Dijelaskan Sieverding
(1991) bahwa FMA yang menginfeksi sistem perakaran tanaman inang akan
memproduksi jalinan hifa secara intensif sehingga tanaman bermikoriza akan
mampu meningkatkan kapasitasnya dalam menyerap unsur hara dan air.
2. Pelindung Biologi Bagi Patogen Akar
Mikoriza dapat berfungsi sebagai pelindung biologi bagi terjadinya infeksi
patogen akar. Dari penelitian Sastrahidayat (1995) dilaporkan bahwa mikoriza
pada tanaman tomat dengan rata-rata sekitar 47,44% dan penyelamatan produksi
sebesar 148,26%.
3. Meningkatkan Produksi Hormon Auksin
Selain itu fungi mikoriza dapat meningkatkan produksi hormon seperti
auksin, sitokinin. Auksin dapat berfungsi meningkatkan elastisitas dinding sel dan
mencegah atau memperlambat proses penuaan akar, dengan demikian fungsi akar
sebagai penyerap unsur hara dan air diperpanjang
(Subashini dan Natarajan, 1997; Hapsoh, 2003).
4. Meningkatkan Produksi Tanaman
Selain fungsi yang telah disebutkan FMA dapat meningkatkan hasil
tanaman pada tanah mineral masam tropika (Widada dan Kabirun, 1997).
Peningkatan hasil juga dilaporkan pada berbagai jenis tanaman antara lain pada
jagung (93,0%), kedelai (56,2%), padi gogo (25,0%), kacang tanah (23,8%), cabai
(22,0%), bawang merah (62,0%), dan semangka (77,0%) (Sastrahidayat 1995),
