Akar, Tanah, Dan Serapan Zat Hara

AKAR, TANAH DAN SERAPAN HARA AKAR, TANAH DAN SERAPAN HARA

MAKALAH MAKALAH Untuk memenuhi salah satu

Untuk memenuhi salah satu tugas mata kuliah Fistugas mata kuliah Fisiologi Tiologi Tumbuhanumbuhan yang dibimbing oleh

yang dibimbing oleh HaslindaYHaslindaYusti Agustina, S.Si. M.Pdusti Agustina, S.Si. M.Pd

Oleh Oleh Kelompok  Kelompok 

!ka

!ka Su"iatSu"iati i PP. . #$%&'$()&#$%&'$()&*(+*(+ M

Maakkuu- - ii//aall ##$$%%&&''$$(())&&((**++ T

Tiiaa00aattii ##$$%%&&''$$(())&&1111++

JURUSAN TADRIS BIOLOGI JURUSAN TADRIS BIOLOGI

FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI TULUNGAGUNG INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI TULUNGAGUNG

Maret 2017 Maret 2017

KAT

KATA PEA PENGANNGANTTAR AR 

Tiada kata yang pantas petama kali diu"apan selain u"apan syuku kepada Tiada kata yang pantas petama kali diu"apan selain u"apan syuku kepada A22AH S3T dengan u"apan Alhamdulillahiabil4aalamin yang mana kita telah A22AH S3T dengan u"apan Alhamdulillahiabil4aalamin yang mana kita telah dibei nikmat yang lua biasa. 5an dengan petun6uknya kita dapat menyelesaikan dibei nikmat yang lua biasa. 5an dengan petun6uknya kita dapat menyelesaikan makalah sesuai dengan 0aktunya. Shala0at seta salam tidak lupa kami u"apkan makalah sesuai dengan 0aktunya. Shala0at seta salam tidak lupa kami u"apkan kepada baginda nabi Muhammad SA3 seta paa keluaga, sahabat, tabi4in dan kepada baginda nabi Muhammad SA3 seta paa keluaga, sahabat, tabi4in dan  paa pengikutnya. 5an dengan itu kita selalu menantikan

 paa pengikutnya. 5an dengan itu kita selalu menantikan sya-a4atnya kelak di haisya-a4atnya kelak di hai  pembalasan.

 pembalasan.

5i kesempatan yang sangat baik ini kami menyusun sebuah makalah yang 5i kesempatan yang sangat baik ini kami menyusun sebuah makalah yang  be6udul

 be6udul 77AKAKARAR, , TTANANAH AH DADAN N SESERARAPPAN AN HAHARA”RA” SebeluSebelumnya kamimnya kami u"apkan teimakasih kepada8

u"apkan teimakasih kepada8 $.

$. ektoekto 9A9: T 9A9: Tulunulungagungagung 5g 5. Ma-tukh. Ma-tukhin, M.Ain, M.Ag yang telg yang telah membeah membeikanikan kesempatan kepada kami untuk bela6a di kampus te"inta ini.

kesempatan kepada kami untuk bela6a di kampus te"inta ini. .

. 5osen m5osen mata kuliah -isata kuliah -isiologiologi tumbuhi tumbuhan 9bu Haslinan 9bu HaslindaYdaYusti usti AgustiAgustina, S.Sina, S.Si.. M.

M.Pd Pd yayang ng tetelah lah memembmbeieikakan n kekepepe""ayayaaaan n kekepapada da kakami mi ununtutuk k  menyusun sebuah makalah tentang aka, tanah dan seapan haa ini.

menyusun sebuah makalah tentang aka, tanah dan seapan haa ini. ).

). 5an tid5an tidak lupa 6ugak lupa 6uga kepada kepada a temteman;tan;temaeman yang ikun yang ikut membat membantu dalntu dalamam  pembuatan makalah ini. 5engan amanat itu kami akan membeikan hasil  pembuatan makalah ini. 5engan amanat itu kami akan membeikan hasil

yang tebaik untuk makalah ini. yang tebaik untuk makalah ini. Penyu

Penyusun sun menyamenyadai badai bah0a dh0a dalam pealam penyusunyusunan mnan makalah akalah ini mini masih banasih banyak yak  keku

kekuanganangan. Oleh kaena itu, peny. Oleh kaena itu, penyusun usun sangat mensangat menghaapghaapkan kitik dan saankan kitik dan saan yang membangun dai semua pihak untuk menge<aluasi makalah ini. yang membangun dai semua pihak untuk menge<aluasi makalah ini. Penyusun behaap semoga makalah ini dapat beman-aat untuk semuanya.

Penyusun behaap semoga makalah ini dapat beman-aat untuk semuanya.

Tulun

Tulungagung, gagung, Maet Maet &$%&$%

Penyusun Penyusun

KAT

KATA PEA PENGANNGANTTAR AR 

Tiada kata yang pantas petama kali diu"apan selain u"apan syuku kepada Tiada kata yang pantas petama kali diu"apan selain u"apan syuku kepada A22AH S3T dengan u"apan Alhamdulillahiabil4aalamin yang mana kita telah A22AH S3T dengan u"apan Alhamdulillahiabil4aalamin yang mana kita telah dibei nikmat yang lua biasa. 5an dengan petun6uknya kita dapat menyelesaikan dibei nikmat yang lua biasa. 5an dengan petun6uknya kita dapat menyelesaikan makalah sesuai dengan 0aktunya. Shala0at seta salam tidak lupa kami u"apkan makalah sesuai dengan 0aktunya. Shala0at seta salam tidak lupa kami u"apkan kepada baginda nabi Muhammad SA3 seta paa keluaga, sahabat, tabi4in dan kepada baginda nabi Muhammad SA3 seta paa keluaga, sahabat, tabi4in dan  paa pengikutnya. 5an dengan itu kita selalu menantikan

 paa pengikutnya. 5an dengan itu kita selalu menantikan sya-a4atnya kelak di haisya-a4atnya kelak di hai  pembalasan.

 pembalasan.

5i kesempatan yang sangat baik ini kami menyusun sebuah makalah yang 5i kesempatan yang sangat baik ini kami menyusun sebuah makalah yang  be6udul

 be6udul 77AKAKARAR, , TTANANAH AH DADAN N SESERARAPPAN AN HAHARA”RA” SebeluSebelumnya kamimnya kami u"apkan teimakasih kepada8

u"apkan teimakasih kepada8 $.

$. ektoekto 9A9: T 9A9: Tulunulungagungagung 5g 5. Ma-tukh. Ma-tukhin, M.Ain, M.Ag yang telg yang telah membeah membeikanikan kesempatan kepada kami untuk bela6a di kampus te"inta ini.

kesempatan kepada kami untuk bela6a di kampus te"inta ini. .

. 5osen m5osen mata kuliah -isata kuliah -isiologiologi tumbuhi tumbuhan 9bu Haslinan 9bu HaslindaYdaYusti usti AgustiAgustina, S.Sina, S.Si.. M.

M.Pd Pd yayang ng tetelah lah memembmbeieikakan n kekepepe""ayayaaaan n kekepapada da kakami mi ununtutuk k  menyusun sebuah makalah tentang aka, tanah dan seapan haa ini.

menyusun sebuah makalah tentang aka, tanah dan seapan haa ini. ).

). 5an tid5an tidak lupa 6ugak lupa 6uga kepada kepada a temteman;tan;temaeman yang ikun yang ikut membat membantu dalntu dalamam  pembuatan makalah ini. 5engan amanat itu kami akan membeikan hasil  pembuatan makalah ini. 5engan amanat itu kami akan membeikan hasil

yang tebaik untuk makalah ini. yang tebaik untuk makalah ini. Penyu

Penyusun sun menyamenyadai badai bah0a dh0a dalam pealam penyusunyusunan mnan makalah akalah ini mini masih banasih banyak yak  keku

kekuanganangan. Oleh kaena itu, peny. Oleh kaena itu, penyusun usun sangat mensangat menghaapghaapkan kitik dan saankan kitik dan saan yang membangun dai semua pihak untuk menge<aluasi makalah ini. yang membangun dai semua pihak untuk menge<aluasi makalah ini. Penyusun behaap semoga makalah ini dapat beman-aat untuk semuanya.

Penyusun behaap semoga makalah ini dapat beman-aat untuk semuanya.

Tulun

Tulungagung, gagung, Maet Maet &$%&$%

Penyusun Penyusun

DAFTAR ISI DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR! KATA PENGANTAR! DAFT

DAFTAR AR ISIISI !!!!

BAB I PENDAHULUAN

BAB I PENDAHULUAN11 A.

A. 2ata =elakang...2ata =elakang...$...$ =.

=. umusan Masalah..umusan Masalah...... >.

>. Tu6uTu6uan...an......

BAB

BAB II II PEMBAHASANPEMBAHASAN"" A.

A. Aka...Aka... )) =.

=. TTanah...anah... $&$& >.

>. Penyeapan Penyeapan Unsu Unsu Haa...Haa...$...$ 5.

5. Peanan Peanan dan dan ?e6ala ?e6ala 5e-isiensi Mineal...5e-isiensi Mineal... )()(

BAB III PENUTUP BAB III PENUTUP

Kesimpulan...

Kesimpulan...**...**

DAFTAR PUSTAKA DAFTAR PUSTAKA

BAB I BAB I

PENDAHULUAN PENDAHULUAN

A

A LataLatar Be#ar Be#a$a%&$a%&

Penge"ualian untuk kabon dan oksigen, yang disediakan sebagai kabon Penge"ualian untuk kabon dan oksigen, yang disediakan sebagai kabon dioksida dai udaa, tanaman teestial umumnya mengambil unsu haa dai dioksida dai udaa, tanaman teestial umumnya mengambil unsu haa dai lautan tanah melalui sistem aka. Sistem aka tanaman yang pan6ang. Melalui lautan tanah melalui sistem aka. Sistem aka tanaman yang pan6ang. Melalui kombinasi aka pime, "abang sekunde dan tesie, dan ambut aka, sistem kombinasi aka pime, "abang sekunde dan tesie, dan ambut aka, sistem aka menembus <olume besa tanah untuk menambang nutisi yang dipelukan aka menembus <olume besa tanah untuk menambang nutisi yang dipelukan dan ai.

dan ai.

Tanah adalah media yang kompleks. 9ni tedii dai -ase padat yang meliputi Tanah adalah media yang kompleks. 9ni tedii dai -ase padat yang meliputi  patikel

 patikel mineal mineal yang yang beasal beasal dai dai induknya induknya batu batu ditambah ditambah bahan bahan oganik oganik  dalam bebagai tahap dekomposisi, -ase "ai yang meliputi ai atau lautan dalam bebagai tahap dekomposisi, -ase "ai yang meliputi ai atau lautan ttananaahh, , ggaas s ddaallaam m kkeessetetiimmbbaannggaan n ddenenggaan n aattmmoos-s-ee, , ddaan n bbeebbaaggaaii mikooganisme. Fase padat, khususnya patikel mineal, adalah sumbe utama mikooganisme. Fase padat, khususnya patikel mineal, adalah sumbe utama uns

unsu u hahaa. a. 5al5alam am poposes ses pelpelapuapukankan, , bebebagbagai ai eleelemen men yanyang g dildilepaepaskaskan n keke dal

dalam am lalautautan n tantanah, ah, yanyang g kemkemudiudian an menmen6ad6adi i sumsumbe be lanlangsugsung ng dadai i nunutistisii untuk penyeapan oleh tanaman.

untuk penyeapan oleh tanaman.

2autan tanah sangat en"e #kandungan mineal total pada uutan $&

2autan tanah sangat en"e #kandungan mineal total pada uutan $&;);) _M+M+

dan akan "epat men6adi habis oleh aka apabila tidak teus;meneus diisi ulang dan akan "epat men6adi habis oleh aka apabila tidak teus;meneus diisi ulang den

dengan gan dikdikelueluakakannannya ya dadai i unsunsu u -as-ase e padpadat. at. 5al5alam am salasalah h satu satu penpenelielitiatiann tehadap penyeapan -os-o, misalnya, dihitung bah0a kandungan -os-at dai tehadap penyeapan -os-o, misalnya, dihitung bah0a kandungan -os-at dai tanah dipebahaui pada ata;ata $& kali setiap hai. Ketesediaan unsu haa tanah dipebahaui pada ata;ata $& kali setiap hai. Ketesediaan unsu haa ti

tidadak k tetebbatatas as papada da si-si-atat;si;si-a-at t tatananah h ititu u sensendidiii. . AkAkses ses ke ke elelememen en lelebibihh ditingkatkan oleh petumbuhan teus;meneus dai sistem aka yang sangat ditingkatkan oleh petumbuhan teus;meneus dai sistem aka yang sangat dinamis dalam, daeah yang kaya nutisi bau didalam tanah

dinamis dalam, daeah yang kaya nutisi bau didalam tanah..$$

=edasakan pen6elasan diatas, dalam makalah ini penulis tetaik untuk  =edasakan pen6elasan diatas, dalam makalah ini penulis tetaik untuk  men6elaskan aka, tanah dan seapan haa.

men6elaskan aka, tanah dan seapan haa.

B

B R'(')R'(')a% Ma% Ma)a#a)a#a*a* $.

$. Apa yaApa yang dang dapat dippat dipahami tahami tentang entang aka@aka@ .

. Apa yaApa yang dang dapat dippat dipahami tahami tentang entang tanah@tanah@ ).

). =agaim=agaimana poana poses penses penyeapyeapan unsuan unsu haa@ haa@ *.

*. =agaim=agaimana peanana peanan dan gan dan ge6ala de-ie6ala de-isiensi misiensi mineal@neal@

1 1

=itto, 5. T, H. .

=itto, 5. T, H. . Kon/u"keKon/u"ke. &&1. . &&1. Futile "y"ling at Futile "y"ling at the plasmamembane8 A the plasmamembane8 A hallmak hallmak  o- lo0 a-Bnity nutient

+ T''a%

$. Untuk memahami tentang aka  . Untuk memahami tentang tanah

). Untuk memahami poses penyeapan unsu haa

BAB II PEMBAHASAN

A A$ar

a A%at-(! A$ar

Ai diseap tanaman melalui aka besama;sama dengan unsu;unsu haa yang telaut di dalamnya, kemudian diangkut ke bagian atas tanaman, teutama daun, melalui pembuluh Eilem. Pembuluh Eilem pada aka,  batang, dan daun meupakan suatu sistem yang kontinu, behubungan satu

sama lain.

Untuk dapat diseap oleh tanaman, molekul;molekul ai haus beada di  pemukaan aka. 5ai pemukaan aka ini ai #besama bahan;bahan yang telaut+ diangkut menu6u pembuluh Eilem. 2intasan pegeakan ai dai  pemukaan aka menu6u pembuluh Eilem ini disebut lintasan adial  pegeakan ai.

Untuk memahami lintasan adial pegeakan ai, diasakan pelu untuk  mengulas kembali anatomi dan pekembangan aka. Posisi pembuluh Eilem umumnya bedampingan dengan pembuluh -loem. Pada 0aktu 6aingan aka bekembang, sel;sel antaa Eilem dan -loem membentuk kambium <askula yang menghasilkan 6aingan Eilem ke aah dalam dan membentuk   6aingan -loem ke aah lua.

ilem dan -loem dikelilingi oleh satu lapisan sel;sel yang hidup yang disebut peisikel. aingan <askula dan peisikel membentuk suatu tabung yang disebut stele. 5i sebelah lua stele tedapat sel;sel endodemis. Sel;sel endodemis ini pantas untuk mendapat pehatian khusus sehubungan dengan  pegeakan ai pada lintasan adial, kaena pada bagian dinding adial dan tans<esalnya tedapat penebalan yang dipadati oleh subein yang dikenal sebagai Pita >aspaian. Subein besi-at sulit ditembus ai sebagaimana halnya dengan lignin dan kutin pada kutikula daun. =agian dinding tangensial #dinding bagian dalam dan lua yang se6a6a dengan pemukaan aka+ dai sel;sel endodemis umumnya tidak mengalami penebalan, sehingga masih bisa dile0ati ai.

Pada sebelah lua dai sel;sel endodemis tedapat bebeapa lapis sel;sel koteks yang beukuan elati- besa dan bedinding tipis. 5inding sel koteks ini besi-at sangat pemeabel, sehingga besa kemungkinan ai dai  pemukaan aka begeak menu6u pembuluh Eilem melalui dinding sel;sel

koteks ini.

2apisan sel yang beada paling lua pada aka adalah sel;sel epidemis. Sel;sel ini umumnya bebentuk agak pipih. =ebeapa sel epidemis membentuk suatu ton6olan yang paling yang dikenal sebagai bulu aka. =ulu;bulu aka ini menyusup diantaa patikel;patikel tanah sehingga mempebesa luas pemukaan kontak antaa aka dengan tanah. Hal ini akan lebih mema"u penyeapan ai oleh aka kaena semakin banyak bagian matik tanah yang di6angkau oleh aka.

U6ung aka akan tumbuh teus di dalam tanah. Hal ini tentunya 6uga akan mempeluas pemukaan kontak antaa aka dan tanah, 6uga mempeluas 0ilayah pen6ela6ahan aka didalam tanah. Pada bagian u6ung aka tedapat tudung aka yang be-ungsi melindungi sel;sel meistematik pada bagian u6ung aka tesebut. 5alam poses petumbuhan aka, bagian tubuh yang usak akan diganti kembali oleh akti<itas pembelahan sel pada bagian maistematik.

Pada bagian maistematik ini sel;sel endodemis dan pembuluh belum masuk, sehingga 6aingan pembuluh seolah tebuka pada bagian u6ungnya. Ada dugaan bah0a ai masuk ke dalam pembuluh Eilem melalui bagian maistematik ini. Tetapi hasil studi dengan menggunakan /at pe0ana dan ai bemuatan adioakti- menun6ukkan bah0a masuknya ai melalui lintasan ini sangat ke"il posinya. Hal ini disebabkan kaena sel;sel pada bagian meistematik beukuan ke"il, tesusun padat dan dinding selnya sangat tipis sehingga tahan tehadap pegeakan ai men6adi sangat besa. Hasil studi ini  6uga menun6ukkan bah0a ai sebagian masuk melalui bulu aka atau sel;sel epidemis lainnya pada bagian aka yang masih muda tetapi pembuluh Eilemnya telah tebentuk. Pada bagian ini se"aa keseluuhan tahan tehadap  pegeakan ai yang lebih endah.

Ga(.ar 1 A$ar Ta%a(a% D!$-t!# . K-%)e/ a/-/#a) a% )!(/#a)

Konsep dan istilah apoplas dan simplas petama dipekenalkan oleh !. Mun"h dai eman pada tahun $C)&. =eliau mengemukakan bah0a dinding sel dai keseluuhan bagian tanaman dan pembuluh Eilem dapat dianggap sebagai suatu sistem tunggal yang disebut sebagai apoplas. Pada dasanya  bagian apoplas ini meupakan bagian yang mati dai tanaman. Ke"uali pada  bagian Pita >aspaian pada sel;sel endodemis, ai #besama bahan yang

telaut didalamnya+ dapat begeak sepenuhnya pada bagian apoplas ini. =agian tanaman lainnya #selain dinding sel dan pembuluh+ meupakan  bagian yang hidup dai tanaman. Mun"h menyebutnya sebagai bagian simplas. =agian ini meliputi sitoplasma sel besama oganel;oganel yang tedapat di dalamnya. =ebeapa ahli menganggap bah0a <akuola bukan meupakan bagian simplas. =agian simplas dalam 6aingan tanaman meupakan satu kesatuan, kaena sitoplasma sel saling behubungan satu sama lain dengan adanya "elah plasmodesmata pada dinding;dinding sel.

Uaian di atas mengisyaatkan bah0a ai besama bahan;bahan yang telaut didalamnya, temasuk unsu;unsu haa diangkut pada lintasan adial melalui dinding sel atau bagian apoplas ke"uali pada sel;sel endodemis dimana ai begeak melalui bagian simplas #masuk ke dalam sitoplasma sel+ kaena adanya Pita >aspaian yang tidak dapat ditembus ai.

Ga(.ar 2 Skema Lintasan Radial Pergerakan Air Pada Akar   Pe%&a%&$'ta% a!r ! a#a( /e(.'#'* !#e(

Kalau dibayangkan 6aak <etikal yang haus ditempuh oleh ai dai  peakaan tanaman di dalam tanah sampai ke daun tanaman pada posisi tetinggi, maka 6aak tesebut dapat men"apai $&& mete atau lebih. 5ata  pada Guinness Book of World Record tahun $C') men"atat pohon tetinggi adalah pohon  Redwood (Sequoia sempervirens) dengan ketinggian $$$,1 mete.

! "eori tekanan akar! Pada a0alnya, dipekiakan ai naik ke bagian atas tanaman kaena adanya tekanan dai aka. Hal ini didasakan atas -akta  bah0a 6ika batang tanaman dipotong dan kemudian dihubungkan dengan selang manomete ai aksa, maka ai di dalam selang akan tedoong ke atas oleh tekanan yang beasal dai aka. Tetapi dai hasil  pengukuan yang intensi- pada bebagai 6enis tanaman maka besanya tekanan tesebut umumnya tidak lebih dai &,$ MPa #mega pas"al+. Selain itu tekanan aka hanya teamati pada kondisi tanah yang  beke"ukupan ai dan kelembaban udaa elati- tinggi, atau dengan

kata lain pada saat la6u tanspiasi sangat endah.

Pada kondisi tanah yang keing atau kelembaban udaa endah yakni pada saat la6u tanspiasi tinggi. Fenomena tekanan aka tidak  telihat. Hal ini disebabkan kaena ai di dalam pembuluh Eilemnya tidak dalam keadaan meneima tekanan, tetapi sebaliknya sedang mengalami taikan #tension+. Selain itu ada bebeapa spesies tanaman temasuk 6enis 6enis pohon bedaun 6aum, ge6ala tekanan aka tidak  te6adi pada kondisi tanah dan lingkungan yang bagaimanapun.

adi dapat disimpulkan bah0a tekanan aka adalah elati- endah dan tidak te6adi pada semua spesies tanaman dan 6uga hanya te6adi  pada kondisi lingkungan yang menghambat la6u tanspiasi. 5engan demikian tekanan aka bukan meupakan mekanisme yang andal untuk men6elaskan pegeakan <etikal ai di dalam pembuluh Eilem. #! "eori kapilaritas! Kapilaitas meupakan ge6ala yang timbul akibat

inteaksi antaa pemukaan benda padat dengan benda "ai yang menyebabkan gangguan tehadap bentuk pemukaan "aian yang semula data. 5i dalam pipa yang ke"il, hal ini menyebabkan naiknya

 pemukaan "aian. Hal ini disebabkan kaena "aian ditaik oleh dinding bagian dalam pipa oleh gaya adhesi. Se"aa <isual hal ini telihat dai bentuk pemukaan "aian #menis"us+ di dalam pipa. Tinggi pemukaan "aian yang di dalam pipa kapile sangat tegantung  pada diamete pipa kapile tesebut.

$! "eori sel pemompa! Pada abad ke;$C diyakini bah0a pegeakan <etikal ai dai aka ke daun adalah kaena adanya peanan sel;sel khusus yang be-ungsi memompakan ai ke atas. Sel;sel ini dipekiakan beada pada setiap inte<al 6aak tetentu dan pada posisi yang beuutan se"aa suksesi-. Setiap sel pemompa betugas memompakan ai sampai pada posisi sel pemompa yang beada di atasnya. Hal ini belangsung se"aa kontinu dai aka sampai ke daun. Tetapi hasil ka6ian anatomis yang teliti gagal menemukan kebeadaan sel;sel pemompa ini.

Selain itu sekaang telah diketahui #bedasakan hasil penelitian dengan menggunakan ai bemuatan adioakti-+ bah0a pegeakan <etikal ai sebagian besa melalui bagian yang mati dai tanaman #pembuluh Eilem dan dinding sel+, melalui bagian sel;sel yang hidup. 5engan demikian teoi ini tidak dapat diteima untuk men6elaskan  pegeakan <etikal ai di dalam tubuh tumbuhan.

%! "eori ko&esi! Ada tiga elemen dasa dai teoi kohesi untuk  men6elaskan pegeakan <etikal ai dalam tubuh tumbuhan, yakni8 tenaga pendoong, hidasi pada lintasan yang dilalui dan gaya kohesi antaa molekul ai.

Tenaga pendoong untuk pegeakan ai adalah pebedaan potensi ai antaa satu tempat dengan tempat lainnya, dimana ai selalu  begeak dai tempat dengan potensi ai tinggi ke tempat dengan  potensi ai yang lebih endah. Untuk kasus pegeakan <etikal ai di dalam tubuh tumbuhan, maka haus dilihat bah0a ai begeak dai dalam tanah, melalui tubuh tumbuhan menu6u atmos-e. Potensi ai  tanah haus lebih tinggi dai potensi ai udaa #atmos-e+ di sekita  tumbuhan.

Pada kenyataannya potensi ai atmos-e hampi selalu lebih endah dai potensi ai tanah, ke"uali 6ika kelembaban elati- #H+ udaa

adalah $&&G. Sebagai "ontoh, pada suhu & >, 6ika H C'G, potensi ai udaa adalah ;,% MPa # "ukup untuk menahan kolom ai setinggi %% mete tehadap gaya ga<itasi+. Pada HC&G, potensi ai udaa adalah ;$*, MPa. Pada H(&G, potensi ai udaa adalah ;C),( MPa. Sedangkan potensi ai tanah pada kondisi yang tesedia bagi tumbuhan 6aang kuang dai ;$,( MPa, maka 6elas telihat bah0a  pebedaan potensi ai tanah dengan potensi ai udaa se"aa umum

akan sangat besa sekali. Hai ini yang men6adi -akto pendoong  pegeakan <etikal ai melalui pembuluh Eilem tumbuhan.

5inding pembuluh Eilem tesusun dai senya0a yang besi-at hido-ilik, yakni selulosa, hemiselulosa dan lignin. Molekul ai dapat teikat pada suatu pemukaan hido-ilik oleh tenaga hidasi dengan kekuatan antaa ;$&& MPa sampai ;)&& MPa. 5engan demikian ai  yang sudah beada di dalam pembuluh Eilem tidak dapat tetaik  kembali ke aka oleh gaya ga<itasi. Tetapi udaa yang keing dapat menaik ai tesebut, kaena 6ika H  $G pada & > maka potensi ainya adalah ;1$ MPa. adi tenaga taikan udaa keing tesebut lebih tinggi #potensi ainya lebih negati-+ dai tenaga hidasi dinding  pembuluh Eilem.

Antaa molekul ai tedapat gaya taik menaik yang disebut sebagai gaya kohesi. Ai didalam pembuluh Eilem seing beada dalam keadaan tetaik #tension+. Tenaga taikan ini disebabkan oleh poses tanspiasi yang belangsung, saapan ai se"aa osmotik oleh sel;sel hidup di sekita pembuluh Eilem dan tenaga hidasi dai dinding sel.

2yman =iggs pada tahun $C(& mempublikasikan hasil  penelitiannya dalam mengu6i kekuatan gaya kohesi antaa molekul ai 

dengan menggunakan pipa kapile yang u6ungnya di bengkokkan sehingga pipa membentuk huu- I. Pipa I ini kemudian diputa, sehingga gaya senti-ugal akan menaik untaian molekul ai yang  beada dalam pipa tesebut. Untuk pipa kapile bediamete &,( mm, tenaga taikan sebesa ;,& MPa belum mampu untuk memutuskan untaian molekul ai didalam pipa. Ke6adian putus untaian molekul ai  dalam pipa, tabung atau pembuluh disebut ka<itasi. Untuk pembuluh

Eilem yang bediamete &,&' mm dibutuhkan tenaga taikan yang 6auh lebih tinggi sebelum ka<itasi dapat te6adi.

Adanya tenaga taikan tehadap kolom ai di dalam pembuluh Eilem se"aa sedehana dapat dibuktikan dengan memotong tangkai daun atau batang tanaman. Ai yang pada a0alnya beada pada posisi muka potong akan tetaik men6auhi muka potong tesebut #tetaik ke dalam+. Ai tesebut dapat di kembalikan ke posisi asalnya dengan "aa menempatkan bagian tanaman yang dipotong tadi ke dalam suatu alat yang disebut sebagai  pressure c&am'er atau pressure 'om'! =agian tempat potongan #misalnya tangkai daun tadi+ ditembuskan kelua dai alat ini. Kemudian tekanan di dalam  pressure c&am'er  ditingkatkan sampai ai yang tadi tetaik kedalam akan kembali kelua men"apai muka potong. =esanya tekanan yang dibutuhkan untuk mengembalikan posisi ai ini adalah sama dengan besanya tenaga taikan yang dialami oleh kolam ai di dalam pembuluh Eilem tesebut.

B Ta%a*

a Pe%&ert!a% ta%a*

Tanah meupakan bagian yang tidak tepisahkan dai kehidupan tumbuhan kaena tanah dapat meupakan media bagi tumbuhan yang hidup di atasnya, sumbe nutisi dan tempat melekatkan dii dengan akanya. Kondisi -isik tanah sangat penting bagi tumbuhan yang hidup di atasnya, dan -isik tanah ini sangat ditentukan oleh tekstu dan stuktu tanah. Tekstu  tanah ditentukan oleh ukuan patikel;patikel yang membangun tanah tesebut yang bedasakan ukuannya dapat kita kelompokkan men6adi8 Patikel Ukuan diamete 

Pasi  ; &,& mm 5ebu #silt+ &,& ; &,&& mm 2iat #"lay+ J&,&& mm

2

=enyamin 2akitan,  asardasar *isiologi "um'u&an, #akata8 PT. a6a ?a-indo Pesada, &&'+ hal.*);(

Ga(.ar " Te$)t'r ta%a*

>ampuan ketiga komponen patikel tanah tesebut dalam 6umlah atau  peposi yang sama disebut tanah loam. Patikel;patikel tanah dapat  bekumpul begabung men6adi bentuk;bentuk tetentu yang disebut stuktu 

tanah. Stuktu tanah yang ini tegantung pada ma"am patikel yang membentuknya, dapat membentuk stuktu tanah lepas #"lump+, emah #"umb+ dan tanah beat #puddle atau hea<y "lay+.)

. K-(/-%e% ta%a*

Ada lima komponen yang dapat kita kategoikan sebagai komponen tanah yaitu8

! +ineral tana&! Mineal tanah beasal dai batuan;batuan induk, yang oleh  bebagai ma"am poses mengalami penghan"uan sehingga men6adi  patikel;patikel yang lebih ke"il. Penghan"uan batuan induk di alam dapat te6adi kaena iklim #peubahan panas dan dingin, hu6an, angin+, oleh akti<itas tumbuhan pioni #lumut keak atau li"hen+ atau kegiatan mekanik sepeti te6adinya gesekan;gesekan anta bantuan dan oleh adanya akti<itas manusia.

Mineal tanah dapat kita bagi men6adi pasi #kasa dan halus+, debu #silt+ dan loam. Tegantung pada tekstu tanah, kemampuan tanah untuk  mengikat ai dapat bebeda. Makin halus patikel tanah akan makin kuat anak tesebut dalam kemampuan mengikat ainya.

#! ,rganik tana&! =ahan oganik didalam tanah beasal dai tumbuhan dan he0an;he0an yang telah mati, yang setelah mengalami penghan"uan dan pembusukan oleh seangga dan mikoba, komponen oganiknya akan

3

5a6at S., dan Abayah H. S.,  asardasar *isiologi "um'u&an, #=andung8 Fakultas Matemtika dan 9lmu Pengetahuan Alam 9nstitut Teknologi, $CC&+ hal. (&

masuk ke dalam tanah dan meupakan bagian dai tanah tesebut. Kada   bahan oganik didalam tanah sangat be<aiasi, dai muai kuang lebih

C(G pada tanah gambut sampai &G pada tanah di padang pasi. Tanah  petanian yang ideal haus mengandung bahan oganik sekita $(G.

Untuk mengetahui kandungan bahan oganik yang ada dalam tanah, dapat dilakukan dengan membaka tanah #telebih dahulu dikeingkan+ pada suhu yang tinggi, sehingga seluuh bahan oganik yang teuai men6adi HO dan >O. =eat yang hilang dai tanah yang keing tadi adalah bahan

oganik yang dikandung oleh tanah tesebut.

Salah satu bentuk bahan oganik yang penting di dalam tanah adalah humus. Humus ini sangat halus, tesusun oleh selulosa dan lignin,  bebentuk koloida dengan kapasitas imbibisi yang tinggi seta membuat

-isik tanah men6adi baik.

$! Air dan larutan tana&! Ai dalam tanah meupakan komponen yang  penting bagi kehidupan tumbuhan yang tumbuh di atasnya. Ai dalam tanah bekisa mulai dai kuang sekali sampai 6enuh dengan ai. 5i dalam ai tanah biasanya telaut banyak mineal dan senya0a lainnya, yang se"aa keseluuhan disebut lautan tanah dan meupakan sumbe  nutisi bagi tumbuhan.

%! Atmosfer tana&! Udaa yang mengisi ongga ongga anta patikel tanah disebut sebagai atmos-e tanah. Kandungan udaa anta patikel tanah ini sangat ditentukan oleh ukuan tanah yang membangunnya dan bekisa  antaa )&G untuk tanah pasi sampai (&G untuk tanah liat. Kandungan udaa tanah ini akan lebih besa lagi pada tanah;tanah yang kaya akan  bahan oganik. Pada tanah yang kandungan ainya belebihan, sehingga

mengisi seluuh ongga anta patikel tanah, kandungan udaa tanahnya dapat mendekati &G.

-! ,rganisme tana&! Oganisme yang hidup dalam tanah dapat dimasukkan sebagai bagian dai tanah itu sendii. Oganisme tanah yang tedii dai -loa dan -auna tanah, banyak membantu dalam menentukan stuktu dan si-at tanah, sepeti tingkat kegembuan tanah, kandungan oganik dan mineal tanah seta udaa tanah. Temasuk kedalam -loa tanah adalah  baktei, 6amu dan ganggang sedangkan yang temasuk ke dalam -auna

tanah adalah poto/oa, nematoda, "a"ing, insekta, la<a insekta, dan he0an;he0an tinggi yang membuat lubang di dalam tanah.

Ga(.ar 3 K-(/-%e%4K-(/-%e% Ta%a* + Pe%5era/a% '%)'r *ara

a A$ar )e.a&a! -r&a% /e%5era/

Sebagian besa unsu yang dibutuhkan tanaman diseap dai lautan tanah melalui aka, ke"uali kabon dan oksigen yang diseap dai udaa oleh daun. Penyeapan unsu haa se"aa umum lebih lambat dibandingkan dengan  penyeapan ai oleh aka tanaman.

Sistem peakaan tanaman lebih dikendalikan oleh si-at genetis dai tanaman yang besangkutan, tetapi telah pula dibuktikan bah0a sistem  peakaan tanaman tesebut dapat dipengauhi oleh kondisi tanah atau media tumbuh tanaman. Fakto yang mempengauhi pola penyebaan aka antaa lain adalah penghalang mekanis, suhu tanah, aeasi, ketesediaan ai, dan ketesediaan unsu haa.

Pada kondisi -isik dan kimia tanah yang optimal, sistem peakaan tanaman sepenuhnya dipengauhi oleh -akto genetis. Pebedaan antaa spesies adalah kaena pebedaan genetis antaa spesies tesebut. Sebagai "ontoh, 6enis tumbuhan umput;umputan akan memiliki sistem aka  seabut yang menyeba dangkal dekat pemukaan tanah, sedangkan tanaman 0otel akan membentuk aka tunggang yang tumbuh luus atau <etikal ke  ba0ah dan membengkak sebagai ogan penyimpan. 5emikian pula halnya dengan 6enis tanaman lainnya, semua akan membentuk sistem peakaan yang men6adi "ii dai spesies tanaman tesebut. Se"aa umum, sistem  peakaan tanaman menyeba lebih luas dibandingkan dengan ta6uk tanaman

Petumbuhan sistem peakaan tanaman ini akan menyimpang dai kondisi idealnya, 6ika kondisi tanah sebagai tempat tumbuhnya tidak pada kondisi optimal. Sebagai "ontoh, 6ika lapisan tanahnya dangkal # kaena adanya lapisan batu "adas diba0ahnya+, maka aka akan tumbuh se"aa hoi/ontal menyeba di lapisan atas tanah tesebut. 5emikian pula 6ika muka ai tanahnya dangkal, kaena aka tidak dapat melangsungkan metabolismenya se"aa nomal #aeobik+ pada kondisi tanah yang 6enuh ai. Pekembangan sistem pe"abangan aka akan lebih peangsang pada tempat; tempat di mana ai dan unsu haa lebih tesedia.

Kaena kesulitan dalam melakukan obse<asi, penelitian tentang aka  elati- tebatas dibandingkan dengan penelitian pada bagian ta6uk tanaman. Sistem peakaan tanaman tidak hanya teus tumbuh, tetapi 6uga sebagian sistem peakaan tesebut mati selama siklus hidup tanaman. Sebagai "ontoh, tumbuhan semak yang tumbuh di guun akan mengganti tidak  kuang dai sepeempat sistem peakaannya setiap tahun.

=entuk aka yang beupa silinde dan -ilamen # pan6ang dan amping+ membeikan keuntungan bagi aka dalam menyeap ai dan unsu haa. =entuk silinde lebih kokoh pe luas penampang melintangnya dibandingkan dengan bentuk;bentuk lainnya. =entuk silinde ini # ditambah dengan tudung aka yang melindungi+ menyebabkan aka mampu mendoong matik tanah dalam poses petumbuhannya. Sedangkan bentuk  -ilamen memungkinkan aka untuk men6ela6ah lebih luas <olume tanah pe  unit <olume aka, dibandingkan 6ika aka mempunyai bentuk lain. 3ilayah eksploasi yang lebih luas ini meningkatkan kemungkinan kontak antaa  pemukaan aka dengan ai dan unsu haa, teutama pada kondisi yang elati- keing, kaena pada kondisi ini pegeakan lautan tanah menu6u  pemukaan aka akan sangat lambat.

Untuk mempeluas pemukaan kontaknya, aga 6uga membentuk bulu;  bulu aka. =ulu aka meupakan penon6olan dai sel;sel epidemis aka.

Pan6ang bulu aka umumnya sekita $,( mm. =ulu;bulu aka ini tebentuk   pada daeah dekat dengan u6ung aka, tidak pada semua bagian aka. =ulu

aka 6uga mempunyai peanan yang penting dalam nodulasi aka pada tanaman leguminosa, kaena in-eksi bemula pada bulu;bulu aka ini.

Petumbuhan bulu aka akan dibatasi oleh kondisi tanah # teutama kelembaban+ dan akti<itas mikooganisme tanah. Misalnya, kebeadaan mikoi/a # teutama tipe ektomikoi/a+ tebukti menghambat pembentukan  bulu aka pada tumbuhan koni-e #bedaun 6aum+.

. Pera% (!$-r!6a

Penelitian tentang aka umumnya dilakukan di umah ka"a atau lingkungan ati-isial lainnya, sangat 6aang yang dilakukan langsung di lapangan. Saat sekaang telah diketahui, bah0a kondisi peakaan tanaman  bebeda antaa di umah ka"a dengan di lapangan. Mungkin lebih dai C&G spesies menun6ukkan bah0a sistem peakaannya tein-eksi oleh 6amu dan membentuk mikoi/a.

Mikoi/a se"aa ha-iah beati aka 6amu. 5alam konteks ini mikoi/a meupakan hubungan simbiotik dan mutualistik # menguntungkan kedua  belah pihak+ antaa 6amu nonpatogen dengan sel;sel aka yang hidup, teutama sel epidemis dan koteks. amu mempeoleh senya0a oganik  #teutama gula+ dai tanaman, sedangkan tanaman mempeoleh keuntungan kaena penyeapan unsu haa dan ai dapat belangsung lebih baik. =agian sistem peakaan tanaman yang tein-eksi adalah bagian aka yang masih muda.

Mikoi/a dikelompokkan atas dua 6enis yakni ektomikoi/a dan endomikoi/a. enis ketiga yang 6aang di6umpai adalah ektendoto-ik yang meupakan 6enis antaa ekto dan endomikoi/a. Untuk 6enis ektomikoi/a, hi-a 6amu membentuk mantel di lua aka dan didalam aka, yakni pada ongga anta sel pada lapisan epidemis dan koteks. Pada 6enis ini, hi-a tidak melakukan penetasi ke dalam sitoplasma sel, tetapi membentuk  a6utan #net0ok+ yang ekstensi- di uang antasel, yang disebut sebagai  6aing Hatig. !ktomikoi/a umum di6umpai pada aka pepohonan dai keluaga  Pinaceae. *agaceae. Betulaceae. Salicaceae. dan bebeapa 6enis  pohon lainnya.

!ndomikoi/a tedii dai tiga 6enis tetapi yang paling umum dan banyak  mendapat pehatian adalah mikoi/a <esikula; abuskula #MA+. amu  MA ini temasuk keluaga endogonaceae! amu ini membentuk a6utan hi-a se"aa intenal pada 6aingan koteks dan sebagian hi-anya meman6ang dan men6ulu kelua dan masuk ke dalam tanah untuk menyeap ai dan

unsu haa. 3alaupun seolah 6amu ini melakukan penetasi langsung ke dalam sitosol sel koteks membentuk suatu stuktu yang disebut <esikel dan abuskel dengan sitosol sel koteks, yakni suatu memban plasma. amu  MA ini diketahui beasosiasi dengan bebagai tanaman angiospema, baik  dikotil maupun monokotil, tanaman tahunan atau tanaman semusim, dan tanaman;tanaman lokal. Tanaman gymnospemae yang diketahui membentuk asosiasi dengan 6amu MA adalah dai genus/upressus. "&u0a. "a1odium. 2uniperus. dan Sequoia!

Kaena 6amu mikoi/a ini menghaapkan kabohidat dai tanaman, naga untuk tanaman yang tenaungi # sehingga hasil -otosintesisnya endah+ makan sedikit mikoi/a yang tebentuk pada sistem peakaannya. uga tanaman yang tumbuh pada tanah;tanah yang subu, tidak di6umpai banyak  mikoi/a pada sistem peakaannya.

Keuntungan dai kebeadaan mikoi/a yang telah banyak diketahui adalah meningkatkan seapan -os-at oleh tanaman, 0alaupun sesungguhnya seapan unsu;unsu haa yang lain dan ai 6uga ikut meningkat. Keuntungan tesebut se"aa umum adalah dalam penyeapan ion;ion esensial yang se"aa nomal bedi-usi se"aa lambat ke pemukaan aka, tetapi dibutuhkan dalam  6umlah besa oleh tanaman, misalnya -os-at, amonium, kalium, dan nitat.

=edasakan si-at asosiasi antaa 6amu mikoi/a dengan tanaman maka man-aat 6amu ini akan se"aa nyata telihat 6ika kondisi tanahnya miskin haa atau keing, sedangkan pada kondisi tanah yang subu, pean 6amu  mikoi/a ini tidak akan kentaa.

 Ta%a* a% Keter)e!aa% Hara

Tanah meupakan "ampuan yang heteogen dan beagam dai patikel mineal anoganik, hasil ombakan bahan oganik, dan bebagai 6enis mikooganisme, besama;sama dengan udaa dan ai yang didalamnya telaut bebagai gaam;gaam anoganik dan senya0a oganik. Patikel mineal tedii dai pasi, lempung dan liat yang teutama tesusun dai silikon, oksigen dan aluminium.

Patikel liat dan koloid oganik penting atinya bagi kesubuan tanah, kaena kemampuan bahan ini dalam mengadsobsi kation. Pemukaan mineal liat akan bemuatan negati- ika bebeapa atom Si*L _{digantikan oleh}

 pegantian ini te6adi maka sisi negati- mineal liat ini akan tesedia untuk  menyeap kation;kation yang telaut di dalam ai tanah. Uutan liotopik  #l3otropic series+ dai ka6ian yang akan teadsobsi adalah HL _>aL _MgL

K L _{ :H}*L _:aL_{. 9on hidogen akan teadsopsi lebih kuat dibandingkan}

dengan kation lainnya dan yang telemah adalah ion natium. Kation;kation yang teikat pada patikel tanah ini tidak akan mudah te"u"i sehingga tetap tesedia bagi tanaman.

Senya0a oganik dapat pula memiliki muatan negati- kaena ionisasi gugus kaboksil #;>OOH;;;; >OO; _{L H}L_{+ dan gugus hidoksil #;OH+ dai}

senya0a -enolik dai penguaian lignin kayu. dengan demikian senya0a oganik dapat mengadsobsi kation;kation tesebut.

Kation yang teikat pada patikel liat atau senya0a oganik dapat dipetukakan dengan kation yang telaut dalam lautan tanah. Poses ini disebut petukaan kation dan kemampuan tanah untuk mempetukakan kation, disebut sebagai kapasitas tuka kation, yang seing disingkat KTK. Petukaan kation yang teadsopsi dengan ion HL _{sangat penting atinya,}

kaena menyebabkan ketesediaan dai kation tesebut bagi aka tanaman. 9on HL _{dibebaskan oleh aka dai asam malat dan senya0a oganik lainnya}

ke dalam tanah. 9on HL _{6uga dibebaskan 6ika >O}

 beeaksi dengan ai 

membentuk H>O).

Kaena patikel tanah dan bahan oganik tanah lebih bemuatan negati-, maka unsu haa yang tesedia dalam bentuk anion, sepeti -os-at # HPO*;

atau HPO*; tegantung ph+, nitat #:O);+, sul-at #SO*;+, dan khlo #>l;+ akan

gampang te"u"i sehingga tidak tesedia bagi tanaman. :itogen memang dapat tesedia dalam bentuk amonium #:H*L+ tetapi bentuk ini segea

teoksidasi membentuk nitat oleh baktei di dalam tanah. Oleh sebab itu, sebagian besa tanaman #ke"uali keluaga leguminosa+ akan membutuhkan  pemupukan nitogen untuk mema"u petumbuhannya.

 L!%ta)a% Per&era$a% Hara Me%'' a% D!a#a( Jar!%&a% A$ar

Unsu haa dapat kontak dengan pemukaan aka melalui ) "aa, yakni8 #$+ se"aa di-usi dalam lNutan tanah, #+ se"aa pasi- teba0a oleh alian ai  tanah, dan #)+ kaena aka tumbuh ke aah posisi haa tesebut dalam matik  tanah.

Setelah beada pada pemukaan aka #kontak dengan aka+, bau unsu  haa tesebut dapat diseap tanaman. 2intasan yang dilalui oleh ai dan unsu haa yang telaut didalamnya pada 6aingan aka menu6u pembuluh Eilem.

Kebanyakan ahli bependapat bah0a lintasan apoplas dan simplas sama  pentingnya dalam pengangkutan ion ke pembuluh Eilem. Kalsium dalam  bentuk ion >aL _{diangkut ke pembuluh Eilem melalui dinding sel #lintasan}

apoplas+. Agaknya sel tumbuhan #dan 6uga sel he0an+ mempunyai suatu mekanisme untuk mempetahankan aga konsentasi kalsium pada sitosolnya tetap endah.

Pelu diingat, bah0a pada dinding sel pime tedapat lubang;lubang diantaa senya0a polisakaida penyusunnya yang "ukup besa untuk dilalui oleh bebagai senya0a yang telaut. 5engan demikian, pada dasanya dinding sel tidak meupakan penghalang atau hambatan bagi pegeakan ion menu6u pembuluh Eilem.

Pengangkutan ion melalui lintasan apoplas ini tidak dapat belangsung seutuhnya dai epidemis ke pembuluh Eilem, kaena pada sel;sel endodemis tedapat Pita >aspaian yang besi-at impemeabel. Pada posisi ini pengangkutan ion selan6utnya dikendalikan oleh memban plasma sel;sel endodemis. Memban ini mengendalikan la6u pengangkutan dan 6enis ion yang akan diangkut ke pembuluh Eilem.

Pada saat diangkut melalui dinding sel dai epidemis ke endodemis, sebagian ion akan pula diseap oleh sel;sel yang dilaluinya, masuk ke sitosol dai sel;sel tesebut sehingga ion;ion ini diangkut melalui lintasan simplas. Sebagian ion yang telah masuk ke sitosol sel;sel ini akan pula diangkut masuk ke <akuola sel, di mana peanannya penting dalam menyebabkan  penuunan potensi osmotik aka, sehingga mempe"epat seapan ai,

meningkatkan tekanan tugo sel sel tesebut dan akhinya mema"u  petumbuhan aka menembus tanah.

Untuk ion;ion yang diseap langsung oleh sel;sel epidemis, akan diangkut ke pembuluh Eilem se"aa simplastik, melintasi bebeapa lapis sel koteks, sel endodemis, dan sel sel peisikel. Pengangkutan ini melintasi dinding sel, lamela tengah dan plasma memban atau pengangkutan  belangsung melalui plasmodesmata.

Telepas dai lintasan mana yang dilalui dalam pegeakan ion dai  pemukaan aka menu6u pembuluh Eylem, yang 6elas ion;ion tesebut haus masuk ke dalam sel;sel mati yang membentuk pembuluh Eilem. Hasil  penelitian dengan menggunakan senya0a penghambat espiasi # teutama yang membloki pembentukan ATP+ menun6ukkan bah0a tans-e ion ke  pembuluh Eilem membutuhkan enegi metaboli" yakni ATP. 5engan

demikian, sel;sel peisikel #atau bagian sel;sel Eilem yang masih hidup+  pada satu sisi bepean menyeap ion dai sel;sel hidup di sekitanya dan  pada sisi lainnya be-ungsi mengeluakannya ke pembuluh Eilem.

e Pr!%)!/ Pe%5era/a% Hara

Pelu ditekankan kembali bah0a seapan ion dikendalikan oleh memban #paling tidak oleh memban sel endodemis+. Sehubungan dengan peanan memban ini maka ada empat pinsip penyeapan ion yakni8

$. ika sel tidak melangsungkan metabolisme atau mati maka membannya akan lebih mudah dilalui oleh bahan;bahan yang telaut #solute+.

. Molekul ai dan gas;gas yang telaut didalamnya sepeti :, O dan >O

dapat melalui memban dengan mudah.

). =ahan telaut yang besi-at hido-obik menembus memban dengan kemudahan sebanding dengan tingkat kelautannya dalam lemak.

*. 9on;ion atau molekul;molekul yang besi-at hido-ilik dengan tingkat kelautan dalam lemak yang sama akan menembus memban dengan tingkat kemudahan yang bebanding tebalik dengan ukuannya #beat molekulnya+.

ika sel dimatikan dengan pelakuan suhu tinggi atau dengan menggunakan senya0a a"un atau 6ika poses metabolismenya dihambat dengan pelakuan suhu endah atau dengan menggunakan senya0a  penghambat eaksi metabolismenya, maka sebagian ion atau bahan telaut akan kelua dengan mudah dai dalam sitoplasma sel. Hal ini meupakan  bukti bah0a pemeabilitas memban tehadap ion tesebut men6adi

meningkat.

=elum dapat di6elaskan se"aa memuaskan bagaimana ai dan gas;gas tetentu dapat kelua masuk melalui memban dengan leluasa. Tetapi 6elas -enomena ini membeikan keuntungan bagi metabolisme tanaman. 5ai hasil pe"obaan tebukti bah0a ai dapat lebih "epat menembus suatu memban ati-isial yang tesusun dai hanya -os-olipida, dibandingkan

melalui memban alami sel tumbuhan. Hasil pembuktian ini membeikan indikasi bah0a ai agaknya menembus memban sel tumbuhan melalui  bagian lipida dai memban, bukan melalui potein memban sebagaimana

sebelumnya diasumsikan.

=ahan telaut yang lebih besi-at hido-obik menembus memban lebih mudah dibanding senya0a yang lebih besi-at hido-ilik. Sebagai "ontoh, metilalkohol #>H)OH+ dapat laut dalam lemak )& kali lebih "epat

dibandingkan uea dan 6uga dapat menembus memban )&& kali lebih "epat dibandingkan molekul uea tesebut. Ukuan ke dua molekul ini tidak telalu  bebeda, 0alaupun uea memang sedikit lebih besa #tetapi 6elas tidak )& kali lebih besa dai metilalkohol+. Pada kasus yang lain untuk membuktikan  bah0a kelautan dalam lemak lebih dominan dibanding ukuan adalah  pebandingan antaa <aleamida dengan laktamida. aleamida #dengan ( kabon+ beukuan lebih besa dai laktamida # dengan tiga kabon+, tetapi <aleamida *& kali lebih mudah laut dalam lemak dan konsisten dengan ini tenyata <aleamida dapat menembus memban )( kali lebih "epat dibandingkan laktamida. Senya0a;senya0a ini dipekiakan menembus memban melalui lapisan ganda lipida #lipid 'ila3er)!

Kelautan dalam lemak behubungan dengan kemudahan suatu senya0a untuk teionisasi ika dilautkan dalam ai. ika suatu senya0a men6adi  bemuatan positi- atau negati- maka senya0a tesebut akan sulit laut dalam

lemak tetapi men6adi mudah laut dalam ai.

Alasan mengapa hebisida ,*;5 lebih mudah diseap oleh tumbuhan  pada kondisi PH endah 6uga bekaitan dengan solubilitas hebisida ini dalam lemak, gimana hebisida ini tidak bemuatan pada pH endah sebaliknya akan bemuatan negati- pada pH netal atau PH tinggi.

Ukuan memang akan pula mempengauhi kemudahan ion menembus memban tetapi yang menentukan kemudahan suatu ion untuk menembus memban adalah ukuan setelah molekul;molekul ai menempel pada ion; ion tesebut atau ukuan setelah ion tehidasi #&3drated si4e)! adi bukan ukuan langsung dai ion itu sendii. Sebagai "ontoh 2iL  _mempunyai

diamete &,$ nm, tetapi mampu mengikat ( molekul ai, sedangkan K L

molekul ai, sehingga ukuan setelah tehidasi akan menun6ukkan bah0a 2iL _{lebih besa daipada K} L_.

Kaena ion baik kation maupun anion yang be<alensi  atau lebih  banyak mengikat molekul ai dibandingkan ion be<alensi $, sebagai "ontoh >a L _{dapat mengikat $ molekul ai, maka ion be<alensi  akan lebih sulit}

menembus memban dibanding ion be<alensi $. Selan6utnya ion be<alensi ) akan lebih sulit dibandingkan ion be<alensi .

 Kara$ter!)t!$ Sera/a% Hara

Seapan haa besi-at akumulati-, selekti, satu aah #unidirectional). dan tidak dapat 6enuh. Kaakteistik seapan ini akan dibahas satu pesatu pada uaian di ba0ah ini.

 Akumulatif! Konsentasi haa esensial dalam sel dapat men6adi 6auh lebih tinggi dibandingkan konsentasi pada lautan di lua sel. Penyeapan haa  pada 0aktu yang lama yang menyebabkan konsentasi haa dalam sel 6auh lebih tinggi ini disebut sebagai akumulasi haa. Pebandingan antaa konsentasi didalam dan dilua sel disebut sebagai nisbah akumulasi #accumulation ratio)! Konsentasi kalium dalam 6aingan tanaman dapat men"apai ( mm, sedangkan di dalam lautan tanah umumnya konsentasi kalium sekita &,$ mm. =eati untuk kasus kalium ini nisbah akumulasi men"apai sekita (&. Poses akumulasi ini tentu tidak dapat te6adi hanya kaena di-usi bebas tanpa melibatkan enegi metabolik. Si-at akumulati- dai sel dalam kaitannya dengan seapan haa ini belaku untuk semua sel hidup tidak hanya pada tumbuhan tingkat tinggi.

 :atium bukan meupakan unsu haa esensial bagi tumbuhan tetapi unsu ini seing ikut teseap oleh tanaman se"aa di-usi. Tumbuhan se"aa umum memiliki suatu mekanisme untuk menghambat te6adinya akumulasi unsu ini dengan "aa memompakan unsu ini kelua dai sitosol, yakni kelua dai sel atau dipompa masuk ke <akuola sel. Poses pemompaan ini memelukan enegi metabolik #ATP; dependent+.

Selektif! Selain si-at akumulati- yang telah diuaikan di atas, seapan ion oleh aka 6uga besi-at selekti-. Sebagaimana telah didemonstasikan bah0a seapan ion K L  _{tidak dipengauhi oleh kehadian ion lain dengan muatan}

<alensinya sepeti >aL _{atau Mg} L_{. Hal sama 6uga dibuktikan bah0a seapan}

ion >l; _{tidak dipengauhi oleh :O});_{, H}

PO*;, dan SO*;.

Si-at selekti<itas ini tidak hanya belaku untuk penyeapan ion, tetapi  6uga untuk senya0a oganik sepeti asam amino dan gula. Si-at selekti<itas ini telihat pada semua bagian tanaman. Fakta ini mendukung teoi bah0a  potein pemba0a pada memban mengangkut ion ke dalam sel, kaena en/im #yang adalah potein+ telah diketahui dapat mengenal se"aa selekti-  dan diakti-kan atau dihambat oleh ion atau senya0a tetentu, tidak boleh sembaang ion atau senya0a.

3alaupun demikian, si-at selekti<itas dalam peneapan ion ini kadang tidak bepean sepenuhnya. Misalnya seapan ion K L _{dapat dihambat se"aa}

kompetiti- oleh ion bL_{, ion >l; oleh =} ;_{, ion >a}L _{oleh S} L _{atau kadang oleh}

MgL_{, dan ion SO}

*; # selenat+.

Satu ara&! Seapan ion lebih besi-at satu aah. 9yan masuk ke sitosol sel dengan lebih dipa"u tetapi untuk kembali kelua dai sel akan lebih dihambat. 5emikian pula halnya bagi ion;ion yang diangkut masuk ke dalam <akuola sel, akan 6aang yang diangkut kembali ke lua dai <akuola tesebut #in-luE e--luE+. Kebo"oan memban #ion kelua dai sitosol+ hanya belangsung mudah 6ika memban tesebut telah usak, misalnya akibat suhu tinggi atau penyebab lainnya.

"idak dapat 0enu&! Seapan ion oleh aka tanaman menuut !. !pstein mempunyai paling tidak dua mekanisme yang bebeda, yakni untuk seapan  pada konsentasi endah dan untuk pada konsentasi tinggi. ika seapan sepenuhnya belangsung se"aa di-usi, maka tentunya la6u seapan akan meningkat se"aa linea dengan meningkatnya konsentasi lautan dalam lautan di lua sel. Tetapi pada kenyataannya la6u seapan belangsung lebih "epat dan tidak besi-at linea, yakni lebih besi-at asimptotik. 2a6u seapan yang lebih "epat ini diyakini kaena adanya peanan potein pemba0a pada memban. Potein pemba0a ini men6adi 6enuh pada konsentasi yang elati-  endah, yakni $mM. Setelah 6enuh, peningkatan konsentasi lautan tidak  lagi mempengauhi seapan. Pola seapan ini oleh !pstein disebut sebagai mekanisme $.

Ke6enuhan pada mekanisme $ ini tenyata dapat diatasi 6ika konsentasi ion tesebut telah ditingkatkan. !pstein bekeyakinan bah0a tentu ada

mekanisme yang lain yang bepean dalam seapan ion pada konsentasi tinggi ini, yang mungkin melibatkan potein pemba0a lain #kaena potein  pemba0a pada mekanisme $ telah 6enuh+. Mekanisme seapan pada

konsentasi tinggi ini disebut oleh !pstain sebagai mekanisme .

Tetapi dengan teknik yang lebih "anggih, 2eon , Ko"hian, dan 3illiam . 2u"as pada a0al tahun $C'&;an melakukan penelitian di Uni<esity o-  >ali-onia at 5a<is dan membuktikan bah0a seapan ion tidak mempunyai mekanisme ganda sebagaimana diungkapkan oleh !pstein tesebut diatas.

Ko"hian dan 2u"as membuktikannya dengan menggunakan ion bL # yang si-at seapannya sama dengan ion KL+ bemuatan adio akti- sampai dengan konsentasi $& mM. Hasil penelitian Ko"hian dan 2u"as menun6ukkan bah0a seapan ion tidak men"apai tingkat 6enuh sampai pada konsentasi tetinggi yang digunakan. Seapan pada konsentasi tinggi ini semula dianggap hanya belangsung se"aa di-usi #kaena la6u seapannya meningkat se"aa linea dengan peningkatan konsentasi ion+, tetapi setelah tebukti bah0a la6u seapan ini tehambat 6ika dibei pelakuan senya0a menghambat eaksi metabolik, disimpulkan bah0a pada konsentasi tinggi  6uga melibatkan peanan potein pemba0a pada memban.

& Me$a%!)(e Sera/a% Hara

Unsu haa akan diseap se"aa di-usi 6ika konsentasi di lua sitosol #pada dinding sel atau lautan tanah+ lebih tinggi daipada konsentasi di dalam sitosol. Poses di-usi ini dapat belangsung kaena konsentasi  bebeapa ion di dalam sitosol dipetahankan untuk tetap endah, kaena  begitu ion;ion tesebut masuk dalam sitosol akan segea dikon<esi ke  bentuk lain, misalnya :O); segea dieduksi men6adi :H*L yang selan6utnya

digunakan dalam sintesis asam amino dan selan6utnya potein. Sedangkan HPO*; dikon<esi men6adi gula -os-at, nukleotida, :A atau 5:A. 5engan

demikian konsentasi ketika anion ini dalam sitosol "endeung untuk tetap endah dan menyebabkan poses di-usi dapat teus belangsung.

9on menembus memban se"aa di-usi melalui potein integal pada memban, di mana potein ini mempe"epat la6u di-usi tesebut. =ebeapa antibiotik polipeptida # potein beukuan ke"il+ telah tebukti dapat mempe"epat pengangkutan kation. Senya0a antibiotik ini disebut iono-o 

#ionop&ore). kaena kemampuannya untuk mengangkut kation menembus memban.

9ono-o mempunyai bentuk sepeti kue donat dengan sisi hido-ilik pada tepi lubangnya dan sisi hido-obik pada tepi luanya. 9ono-o ini tesusun api dai sisi lua memban sampai ke sisi dalam memban sehingga membentuk stuktu sepeti pipa saluan, yang seing disebut sebagai saluan potein # protein c&annel)  pada memban. Kation yang diangkut melalui saluan ini adalah ion dalam bentuk tehidasi dan molekul ai pada ion;ion tesebut akan telepas selama poses pengangkutannya.

Ukuan saluan iono-o ini yang akan menentukan selekti<itas memban untuk menentukan 6enis kation yang akan diangkut. Misalnya <alinomisin #valinom3cin) dapat mengangkat $&&& ion K L _{pe detik, tetapi pengangkutan}

ion :aL _{6auh lebih lambat #sekita $ ion pe $& detik+.}

=ebeapa ion tidak segea atau tidak sama sekali dikon<esi ke bentuk  lain setelah masuk dalam sitosol, misalnya ion K L_{, :a}L_{, >l};_{, dan H}

=O);.

Kation;kation be<alensi  sepeti kalsium, magnesium, besi, seng, mangan dan tembaga dapat segea teikat pada gugus bemuatan negati- dai molekul  potein, sehingga menguangi 6umlah kation;kation tesebut yang dalam  bentuk bebas pada sitosol sel.

ika konsentasi ion;ion di dalam sitosol lebih tinggi daipada konsentasinya di lua sitosol, maka poses di-usi tidak dapat belangsung. Pada kenyataannya, 0alaupun konsentasi di dalam sitosol 6auh lebih tinggi,  poses seapan ion masih teus belangsung. Pada kondisi sepeti ini seapan ion akan tegantung pada ketesediaan ATP, beati pula tegantung pada kemampuan sel untuk melangsungkan espiasi untuk menghasilkan ATP.

ATP tehidolisis untuk menghasilkan enegi #sebesa %,1 k"al pe  molekul+. Poses hidolisis ini akan menguntungkan dalam pengangkutan ion. Petama, akan menyebabkan sitosol lebih bemuatan negati- sedangkan di lua sitosol akan lebih bemuatan positi- dan kedua, akan menyebabkan PH sitosol meningkat sedangkan dilua sitosol PH akan menuun. Muatan lebih negati- dai sitosol akan meangsang kation masuk ke dalam sitosol.

Peubahan muatan dan pH sitosol dan lua sitosol sebagai akibat hidolisis ATP ini disebabkan kaena molekul ai yang digunakan tesebut

tebentuk dai OH;  _{dai lua sitosol, sedangkan H}L_{nya beasal dai dalam}

sitosol.

Pebedaan muatan akibat hidolisis ATP mema"u masuknya kation ke dalam sitosol, tetapi tidak mema"u masuknya anion. Anion diangkut masuk  ke dalam sitosol melalui bebeapa "aa antaa lain8 petama, poses ini dapat  belangsung se"aa di-usi sebagaimana di6elaskan tedahulu, kaena konsentasi di dalam sitosol di6aga aga tetap endah. Kedua dapat  belangsung se"aa  s3mport atau cotransport yakni diangkut oleh potein  pemba0a besamaan dengan masuknya ion HL_{, ion hidogen ini diangkut}

untuk men6aga stabilitas pH sitosol.

Pegeakan ion HL _{dai konsentasi tinggi #lua sitosol+ ke tempat dengan}

konsentasi lebih endah #sitosol+ akan menghasilkan enegi dan enegi ini digunakan untuk mengangkut ion lain #misalnya anion+ mela0an aus  pebedaan konsentasinya #dai konsentasi endah ke konsentasi tinggi+.

Pengangkutan ion HL _{ke dalam sitosol oleh potein pemba0a dapat pula}

dibaengi dengan pengangkutan kation lain #misalnya :aL_{+ kelua sitosol.}

Poses ini disebut sebagai antiport atau counteetransport! * Pe%5era/a% a% /e(!%a*a% 6at ter#ar't

Iat;/at telaut dapat begeak dengan di-usi melalui saluan yang tedapat pada peintang -isik atau masuk besama alian pelaut. Apabila  peintang -isik, misalnya suatu memban atau bahan koloida sepeti sitoplasma mengganggu poses pemasukan se"aa bebas maka bebagai ma"am mekanisme akan dilakukan dalam usaha pemindahan /at telaut #mineal+ melalui peintang tesebut. Apabila si-at peintangnya tidak  mutlak, lautan atau komponen dai lautan dapat mengali bedi-usi melalui  peintang tesebut. Kadang;kadang la6u di-usi atau alian akan dipengauhi

oleh si-at peintang itu sendii. Apabila peintang itu suatu sistem kehidupan sepeti memban atau potoplasma, /at telaut dapat begeak mele0atinya  baik se"aa di-usi pasi- maupun angkutan akti-. Apabila molekul begeak 

dengan "aa di-usi, meeka hanya akan begeak dai daeah yang  potensialnya lebih tinggi ke daeah yang potensialnya lebih endah. Angkutan akti- beati suatu poses pemindahan molekul atau ion dai suatu tempat ke tempat lain, melalui poses yang memelukan enegi dan meeka dapat mela0an aah di-usi bebas.

Iat;/at telaut dapat 6uga begeak melintasi memban melalui poses lain. =ahan diangkut dengan membentuk gelembung atau <esikel pada satu sisi memban dan akan mengeluakan isinya di sisi yang lain. Poses ini disebut pinositosis yang pada dasanya meupakan pengosongan <akuola; <akuola ke"il melalui memban. Pinositosis meupakan poses yang si-atnya tidak selekti-, kaena /at telaut begeak sebagai bagian dai gelembung ke"il pada lautan, tidak se"aa bebas. Iat;/at non elektolit "endeung untuk bedi-usi melalui memban dengan kada "epat kuang lebih sebanding dengan daya lautnya dalam lemak atau pelaut lemak dan  bebanding tebalik tehadap ukuan molekulnya.

5inding sel se"aa bebas pemeabel untuk petanyaan /at telaut sedangkan pemeabilitas memban sangat ke"il. Hal ini disebabkan bahan hidup sel mempengauhi dan mengontol kelua masuknya /at telaut dai sel. 5inding sel dengan ongga ongga anta sel, pemeabel tehadap ai dan /at;/at telaut. 5inding sel tidak begitu penting dalam angkutan /at telaut, meeka tepisah bisa oleh se6umlah besa poi;poi ke"il atau lubang yang disebut plasmodesmata. Memban sitoplasma sebelah lua #plasmalema+ teoi sel sel yang bedekatan, behubungan eat sekali dalam setiap  plasmodesmata. 5ipekiakan didapatkan sekita ($&' plasmodesmata pe 

"m, dan hal ini beati bah0a sel;sel yang bedekatan memiliki banyak  sekali saluan sehingga angkutan bahan;bahan baik se"aa akti- maupun  pasi- te6adi tanpa melalui dinding sel. adi si-at memban dan inteaksinya dengan /at telaut meupakan hal yang paling penting dalam angkutan /at telaut.

Ga(.ar 8  Pertukaran ion dan 4at terlarut melintasi mem'ran 3ang  meli'atkan difusi seder&ana. difasilitasidifusi. maupun transpor aktif!

! Pe%5era/a% /a)! 

Penyeapan pasi- meupakan poses penyeapan yang non metabolik. Poses penyeapan ion se"aa pasi- telah banyak dilakukan oleh se6umlah  peneliti. =igg dan obetson pada $C(% mendapatkan bah0a Apabila sel atau 6aingan tumbuhan dipindahkan dai medium yang bekada gaam endah ke medium yang elati- lebih pekat, mula;mula akan men6adi  pengambilan ion se"aa "epat kemudian diikuti dengan pengambilan se"aa konstan dan akhinya men6adi lambat yang dikontol oleh metabolisme. Pengambilan ion yang mula;mula "epat tidak melibatkan enegi metabolik. Apabila kemudian 6aingan tesebut dipindahkan kembali pada medium yang bekada gaam endah, se6umlah ion yang telah diambil akan bedi-usi kelua dan masuk ke dalam medium. 5ai pe"obaan tesebut dapat dikatakan bah0a sel atau 6aingan yang dimasukkan ke dalam lautan gaam akan tebuka untuk melakukan di-usi bebas sampai men"apai keseimbangan dengan medium di luanya. =agian dai sel atau 6aingan tumbuhan yang mengi/inkan te6adinya di-usi bebas disebut oute spa"e.

9on;ion yang diseap pada pemukaan dinding sel atau memban suatu sel, dapat dipetukakan dengan ion;ion dai lautan diluanya. Sebagai "ontoh kation K L _{dai lautan di lua dapat dipetukakan dengan ion}

hidogen #HL_{+ yang teseap pada pemukaan memban sel. Selan6utnya}

kation akan diseap pada pemukaan memban dengan "aa asmotik tidak  akti-. Hal yang sama dapat pula te6adi dengan anion yang dipetukakan dengan ion hidoksil. Poses ini lebih dikenal dengan nama petukaan ion.

5onnan mengemukakan hipotesis yang disebut keseimbangan 5onnan. 5ia mengatakan bah0a apabila di bagian dalam suatu memban sel ada se6umlah konsentasi anion dan memban tesebut tidak pemeabel tehadapnya tetapi pemeabel se"aa bebas tehadap kation maupun anion dai lautan di luanya, maka se6umlah sama kation maupun anion dai lua  akan bedi-usi melintasi memban sampai keseimbangan te"apai. Se"aa nomal keseimbangan ini haus diikuti dengan keseimbangan listik  sehingga penambahan kation dipelukan untuk menyeimbangkan muatan negati- dai anion yang sudah ada di bagian dalam memban. Oleh kaenanya konsentasi kation pada lautan sebelah dalam memban akan lebih besa daipada lautan di sebelah lua dan sebaliknya konsentasi anion dibagian dalam memban akan lebih endah daipada bagian lua. Hal yang sama akan te6adi pula apabila di bagian dalam sudah ada kation yang tidak   pemeabel tehadap memban.

Angkutan pasi- dapat pula te6adi melalui alian massa. =ebeapa peneliti  pe"aya bah0a meningkatnya tanspiasi dapat meningkatkan penyeapan ion;ion. Penelitian 2opunsky pada tahun $C1*, menun6ukkan bah0a  pembeian tekanan hidostatik kepada sistem peakaan tanaman tomat yang  bagian atasnya dipotong dalam be6ana tetutup beisi lautan nutien yang mengandung ) P dan )( >a, telah meningkatkan 6umlah -os-at dan kalsium yang begeak ke dalam Eilem aka.

5ai bahasan di atas, dapatkah kita katakan bah0a sebagian dai mineal; mineal yang diseap oleh tumbuhan beasal dai hasil penyeapan se"aa  pasi-.

  Pe%5era/a% a% a%&$'ta% a$t! 

Analisis langsung tehadap "aian <akuola tanaman yang diendam dalam lautan gaam yang konsentasinya diketahui, menun6ukkan bah0a baik  anion maupun kation diakumulasikan oleh tumbuhan dengan mela0an gadien konsentasi. Analisis yang dilakukan tehadap "aian <akuola  5itella clavata dan 6alonia macrop&3sa oleh Hoagland #$C**+,