PENGARUH WAKTU PEMBERIAN PAKAN BUATAN
TERHADAP KELANGSUNGAN HIDUP LARVA RAJUNGAN
(Portunus pelagicus): HUBUNGANNYA DENGAN
PERKEMBANGAN AKTIVITAS ENZIM PENCERNAAN
WELLEM HENRIK MUSKITA
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2006
SURAT PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul : Pengaruh Waktu Pemberian Pakan Buatan terhadap Kelangsungan Hidup Larva Rajungan (Portunus pelagicus) : Hubungannya dengan Perkembangan Aktivitas Enzim Pencernaan, adalah karya saya sendiri dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicamtumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Bogor, Januari 2006
Wellem Henrik Muskita NRP: C151030051
PENGARUH WAKTU PEMBERIAN PAKAN BUATAN TERHADAP KELANGSUNGAN HIDUP LARVA RAJUNGAN (Portunus pelagicus):
HUBUNGANNYA DENGAN PERKEMBANGAN AKTIVITAS ENZIM PENCERNAAN
ABSTRAK
Salah satu masalah utama dalam pembenihan adalah tingkat kelangsungan hidup larva rendah apabila larva diberi pakan buatan pada stadia awal. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui waktu yang tepat dimulainya pemberian pakan buatan pada larva yang memberikan tingkat kelangsungan hidup terbaik serta hubungannya dengan perkembangan aktivitas enzim pencernaan. Lima perlakuan pada penelitian ini yaitu Perlakuan A : Pemberian pakan alami dari Zoea1 sampai megalopa, Perlakuan B pemberian pakan buatan dari Zoea 1 sampai mengalopa; Perlakuan C : pemberian pakan alami pada Zoea 1, pakan buatan dari Zoea 2 sampai megalopa; Perlakuan D : pemberian pakan alami dari Zoea 1 sampai Zoea 2, pakan buatan mulai dari Zoea 3 sampai megalopa; Perlakuan E : pemberian pakan alami dari Zoea 1 sampai Zoea 3, pakan buatan dari Zoea 4 sampai megalopa. Parameter yang diamati adalah tingkat kelangsungan hidup, intermolt period dan aktivitas enzim pencernaan. Hasil dari penelitian ini menunjukkan bahwa larva yang diberi pakan buatan yang dimulai pada stadia Z1, Z2 dan Z3 tidak dapat mencapai stadia first crab (FC). Aktivitas enzim protease tinggi pada stadia Z1 dan cenderung menurun sesuai dengan perkembangan larva. Aktivitas enzim amilase dan lipase rendah pada stadia Z1, dan cenderung meningkat sesuai dengan perkembangan larva. Peningkatan tertinggi dimulai pada stadia Z4 ke megalopa. Dari penelitian ini disimpulkan bahwa waktu pemberian awal pakan buatan pada larva mempengaruhi tingkat kelangsungan hidup dari FC, dan waktu yang tepat untuk pemberian pakan buatan pada larva adalah pada stadia Z4.
PENGARUH WAKTU PEMBERIAN PAKAN BUATAN TERHADAP KELANGSUNGAN HIDUP LARVA RAJUNGAN (Portunus pelagicus):
HUBUNGANNYA DENGAN PERKEMBANGAN
AKTIVITAS ENZIM PENCERNAAN1
(The effect of feeding time of artificial diet on survival rate of crab larvae Portunus pelagicus : Its relation to development of digestive enzyme activity)
ABSTRACTS
Seed production of portuned crab still face problems of lower survival rate when being fed on artificial diet at the early larvae stage. Therefore, this experiment was conducted to examine the precise time for feeding artificial diet and its relation to development of digestive enzyme activity of swimming crab larvae (Portunus pelagicus). Five different treatments related to initial feeding were examine. Treatment A larvae were fed live food from Zoea (Z)1 to megalopal stage. Treatment B larvae were fed artificial diet from Z1 stage to megalopal stage. Treatment C, D and E larvae were fed live food at Z1 stage and shift to the artificial diet at Z2, Z3 and Z4 stage respectively. Survival rate, intermolt period, and digestive enzyme activity were used at evaluating parameters. Results of this experiment showed that larva fed on artificial diet at Z1, Z2, Z3 could not develop to reach FC stage. The enzyme activity of protease was high in Z1 larvae and tend to decrease during larva development. Whereas the enzyme activity of amylase and lipase were lower in Z1, and tend to increase during larva development. The highest improvement of enzyme activity of amylase and lipase were started from Z4 to megalopal stage. From this research it was concluded that the first feeding time of commercial feed to larva affect the survival rate of FC, and the precise time for feeding the larvae with commercial feed was at Zoea 4 stage.
©Hak cipta milik Wellem Henrik Muskita, tahun 2006 Hak cipta dilindungi
Dilarang mengutip dan memperbanyak tanpa izin dari
Institut Pertanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalam bentuk apapun, baik cetak, fotokopi, mikrofilm, dan sebagainya
PENGARUH WAKTU PEMBERIAN PAKAN BUATAN
TERHADAP KELANGSUNGAN HIDUP LARVA
RAJUNGAN (Portunus pelagicus) : HUBUNGANNYA
DENGAN PERKEMBANGAN AKTIVITAS ENZIM
PENCERNAAN
WELLEM HENRIK MUSKITA
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Program Studi Ilmu Perairan
Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2006
LEMBAR PENGESAHAN
Judul Penelitian : Pengaruh Waktu Pemberian Pakan Buatan terhadap
Kelangsungan Hidup Larva Rajungan (Portunus pelagicus) :Hubungannya dengan Perkembangan Aktivitas Enzim Pencernaan
Nama Mahasiswa : Wellem Henrik Muskita
NRP : C151030051
Program Studi : Ilmu Perairan
Disetujui Komisi Pembimbing
Dr. M. Agus Suprayudi Ketua
Dr. Ing Mokoginta Dr. Dedi Jusadi
Anggota Anggota
Diketahui
Ketua Program Studi Dekan Sekolah Pascasarjana
Ilmu Perairan
Dr. Chairul Muluk Prof. Dr.Ir. Syafrida Manuwoto, M.Sc
PRAKATA
Puji syukur penulis panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Kuasa karena berkatNya penyusunan tesis ini dapat diselesaikan. Tesis ini memuat hasil penelitian tentang Pengaruh Waktu Pemberian Pakan Buatan terhadap Kelangsungan Hidup Larva Rajungan (Portunus pelagicus) : Hubungannya dengan Perkembangan Aktivitas Enzim Pencernaan.
Penulis menyampaikan penghargaan dan ucapan terima kasih yang mendalam pada Bapak Dr. M. Agus Suprayudi, Ibu Dr. Ing Mokoginta dan Bapak Dr. Dedi Jusadi masing-masing sebagai ketua dan anggota komisi pembimbing atas arahan dan bimbingan mulai penyusunan rencana penelitian sampai penyelesaian tesis.
Penulis mengucapkan terima kasih pada Bapak Dr. Enang Harris atas kesediaannya selaku Penguji Luar Komisi, dan pada Bapak Dr. Chairul Muluk selaku ketua Program Studi Ilmu Perairan yang telah memberi dukungan secara ikhlas dan penuh perhatian sejak penulis masuk pada Program Studi Ilmu Perairan hingga pelaksanaan penelitian dan penulisan tesis ini. Khususnya pada Bapak Dr. Kardyo Praptokardiyo yang telah memberikan dukungan dan penuh perhatian sejak penulis masuk pada Program Studi Ilmu Perairan.
Penulis juga mengucapkan terima kasih dan penghargaan kepada Rektor dan Dekan Fakultas Pertanian Universitas Haluoleo, Staf pengajar dan staf administrasi Program Studi Ilmu Perairan SPs IPB, Pimpinan dan staf Balai Penelitian dan Pengembangan Ikan Laut, Udang dan Payau (BPPILAPU) Pangandaran.
Penulis mengucapkan terima kasih kepada rekan-rekan yang tergabung dalam FORUM WACANA SULTRA, Dr. Takdir Saili, M.Si., Dr. Lukman Yunus M.Si., Ir. La Ode Safuan, M.S., Ir. La Baco M.Si., Achmad Slamet Aku, S.pt,M.Si., serta warga Wisma Haluoleo, Ancha, Man, Tiar, Muzuni, Bahdad, Pri, Hajrah, Oce, Tina dan Awal serta kak Aida atas bantuan dan kerja sama yang baik serta pengertian selama di Bogor.
Kepada keluarga besar Ibu Elly Zainal, dan adik Hendra, Fitria dan Maya centil serta khususnya pada atu Zelda yang selalu memberikan perhatian dan dukungan doa sejak penulis mengikuti pendidikan pascasarjana di IPB.
Buat Mama dan Bapak (Alm) tercinta, saudara Joke, Eles, Non dan Ot serta keponakan-keponakan yang terus berdoa dan mendorong keberhasilan studi, hanya tesis ini yang dipersembahkan. Semoga semua pengorbanan yang ada dapat membawa kebaikan dimasa datang.
Semoga tesis ini dapat bermanfaat dalam bentuk yang nyata sehingga tujuan pemanfaatan dari hasil penelitian ini dapat diperoleh.
Bogor, Januari 2006
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Raha pada tanggal 28 Mei 1962 dan merupakan anak kelima dari tujuh bersaudara dari pasangan Evert Muskita (Alm) dan Suzana J. Salmon.
Tahun 1982 penulis lulus dari SMA Negeri 1 Raha dan pada tahun yang sama lulus seleksi masuk Fakultas Ilmu-ilmu Pertanian, Universitas Hasanuddin Makassar melalui jalur Mahasiswa panggilan (bebas tes) Penulis memilih Jurusan Perikanan program Studi Aquakultur dan lulus pada tahun 1987.
Tahun 1988 penulis diterima sebagai staf pengajar di Fakultas Pertanian Universitas Haluoleo pada Jurusan Agronomi. Pada tahun 2003 penulis
melanjutkan studi pada Program Magistes Sains (S2) dengan biaya Pendidikan
Beasiswa Pendidikan Program Pascasarjana (BPPS) dan diterima di Program Studi Ilmu Perairan Sekolah Pascasarjana IPB.
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL... iii
DAFTAR GAMBAR... .... ... Iv DAFTAR LAMPIRAN... .... ... V PENDAHULUAN... 1 Latar Belakang... 1 Perumusan Masalah ... 2 Tujuan Penelitian... 3 Perumusan Hipotesa ... 3 TINJAUAN PUSTAKA... 4
Perkembangan Larva Rajungan (Portunus pelagicus)... 4
Jenis Stadia dan Lama Waktu Perkembangan Larva……….... 4
Tingkat Kelangsungan Hidup dan Masa Kritis Perkembangan Larva………... 5
Efektivitas Pemanfaatan Pakan Alami……….. 5
Pakan Buatan Sebagai Faktor Pembatas Perkembangan Larva…………... 6
Kebutuhan dan Sumber Energi... 6
Kebutuhan Protein dan Lemak………... 6
Faktor dan Proses Penentu Perkembangan Larva……….. 7
Umur dan Padat Tebar………... 7
Enzim Pencernaan………... 8
Kualitas Air ………... 9
Efektifitas Pemanfaatan Pakan... 10
Program dan Manajemen Pemberian Pakan... 10
METODA PENELITIAN...………... 12
Waktu dan Tempat Penelitian………... 12
Materi Penelitian... 12
Hewan Uji... 12
Pakan...………... 12
Wadah dan Media... 12
Pemeliharaan Induk... 14
Penetasan Telur... 14
Penyediaan Brachionus sp... 15
Penetasan Kista Artemia sp... 15
Pengkayaan Brachionus sp dan Nauplius Artemia sp ... 15
Sampel Enzim... 16
Rancangan Percobaan dan Analisa Data ... 16
Rancangan Percobaan... 16
Analisa Data 17 Pelaksanaan Percobaan 18 Metode Pengukuran dan Pengamatan Peubah... 19
Hasil... 20
Tingkat Kelangsungan Hidup Larva... ... 20
Intermolt Period ... 21
Enzim Pencernaan Larva... 22
Pembahasan... 24
SIMPULAN DAN SARAN... 27
Simpulan... 27
Saran... 27
DAFTAR PUSTAKA... 28
DAFTAR TABEL
Halaman
1. Jumlah Pakan Alami yang Diberikan Berdasarkan Stadia... 18
2. Jumlah Pakan Buatan yang Diberikan Berdasarkan Stadia... 18
3. Intermolt Period (hari) Setiap Stadia Larva Rajungan (Portunus
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1. Wadah Percobaan... 13
2. Skema Pemberian Pakan Alami dan Pakan Buatan pada Larva
Rajungan... 17
3. Tingkat Kelangsngan Hidup (%) pada Setiap Stadia Larva
Rajungan (Portunus pelagicus)... 20
4. Aktivitas Enzim Protease pada setiap Stadia Larva Rajungan
(Portunus pelagicus), Rotifer dan Nauplius Artemia... 22
5. Aktivitas Enzim Amilase pada setiap Stadia Larva Rajungan
(Portunus pelagicus), Rotifer dan Nauplius Artemia sp... 23
6. Aktivitas Enzim Lipase pada setiap Stadia Larva Rajungan
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1. Bak Penampungan Air Media... 33
2. Hasil Pengamatan Kualitas Air untuk Setiap Perlakuan Selama Penelitian ... 33
3. Wadah Pemeliharaan Induk Rajungan (Portunus pelagicus)... 35
4. Wadah Pemeliharaan Induk Rajungan (Portunus pelagicus) yang telah spawning... 35
5. Kultur Massal Brachionus sp... 36
6. Kultur Massal Nannochloropsis sp ... 36
7. Wadah Penetasan Kista Artemia... 37
8. Metode Asai Enzim... 37
9. Tingkat Kelangsungan Hidup (%) Setiap Larva Rajungan (Portunus pelagicus) ... 39
10. Rata-rataTingkat Kelangsungan Hidup (%) setiap Stadia Larva Rajungan (Portunus pelagicus) dan Lebar Karapaks ... 40
11. Intermolt Period (hari) setiap Stadia Larva Rajungan (Portunus pelagicus)... 40
12. Hasil Analisa Aktivitas Enzim Percernaan (Protease, Amilase, Lipase) pada Setiap Stadia Larva Rajungan (Portunus pelagicus), Rottifer dan Artemia... 40
13. Analisa Statistik Tingkat Kelangsungan Hidup antar Stadia Larva Rajungan (Portunus pelagicus)... 41
14. Analisis Statistik Intermolt Period (hari) Setiap Stadia Larva Rajungan (Portunus pelagicus)... 42
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Rajungan (Portunus pelagicus) merupakan salah satu komoditas andalan dalam sub sektor perikanan pada beberapa tahun terakhir karena mempunyai nilai ekonomis serta harga pasar yang tinggi terutama di Singapura, Jepang, Amerika dan Belanda. Tingginya nilai ekonomis dan harga pasar rajungan disebabkan dagingnya mempunyai rasa yang khas dan merupakan sumber protein yang utama sehingga digemari oleh konsumen (Juwana dan Romimohtarto, 2000).
Budidaya rajungan di Indonesia sudah mulai dikembangkan (Juwana dan Romimohtarto, 2000). Adanya perkembangan budidaya rajungan disebabkan karena permintaan pasar meningkat sehingga membawa konsekuensi meningkatnya kebutuhan akan benih. Kebutuhan benih saat ini masih diperoleh dari hasil tangkapan di alam sehingga kesinambungan tersedianya benih untuk budidaya sangat terbatas (Juwana, 2002). Meningkatnya intensitas penangkapan benih di alam dikhawatirkan akan terjadi "over fishing". Selain itu benih yang berasal dari alam masih bergantung dari musim sehingga jumlah dan ukurannya tidak seragam. Usaha mengantisipasi pasokan benih tersebut agar selalu tersedia, jumlah yang cukup dan ukurannya seragam adalah melalui pembenihan di hatchery.
Pakan yang digunakan selama ini pada pembenihan rajungan masih menggunakan pakan alami seperti rotifer dan nauplius Artemia. Masalah pada pakan alami adalah sulitnya mempersiapkan pakan alami untuk pakan larva, harganya mahal (Quinitio et al. 1999), serta kandungan n-3 HUFA (n-3 Highly Unsaturated Fatty Acid) utamanya DHA (Docosahexaenoic Acids) dan EPA (Eicosapentaenoic Acid) pada pakan tersebut masih rendah (Suprayudi et al. 2002). Untuk mengantisipasi masalah tersebut, pakan buatan merupakan pilihan yang paling tepat. Penelitian-penelitian pemberian pakan buatan pada larva rajungan belum banyak dilakukan, dan sebagai acuan adalah pakan buatan yang digunakan pada larva kepiting bakau, sekalipun hingga saat ini kendala yang dihadapi pada pemberian pakan buatan adalah masih rendahnya tingkat kelangsungan hidup larva kepiting. Hal ini sesuai dengan hasil yang dilaporkan Quinitio et al. (1999) bahwa tingkat kelangsungan hidup larva kepiting bakau
(Scylla serrata) yang diberi pakan buatan hanya mampu bertahan sampai stadia Zoea 2.
Rendahnya tingkat kelangsungan hidup larva yang diberi pakan buatan disebabkan belum diketahuinya waktu yang tepat pemberian pakan buatan pada larva agar pakan tersebut dapat dicerna, selain itu pula belum diketahuinya ketersediaan enzim pencernaan pada stadia perkembangan larva rajungan.
Pada stadia larva umumnya perkembangan enzim pencernaan belum sempurna, sehingga pakan buatan yang diberikan tidak dapat dicerna. Untuk itu dicari perkembangan enzim pencernaan agar kapan saat yang tepat pakan buatan diberikan pada larva.
Perumusan Masalah
Usaha pembenihan rajungan hingga saat ini telah dirintis di berbagai panti pembenihan udang atau kepiting. Hasil penelitian yang dilakukan di panti pembenihan seperti pakan induk, proses pemijahan dan penetasan telur telah dilaporkan mengalami keberhasilan. Namun kendala yang dihadapi selama ini adalah rendahnya stadia Megalopa yang dihasilkan bila diberi pakan buatan pada awal stadia. Hal ini disebabkan pada stadia Zoea terjadi mortalitas yang tinggi dan waktu perkembangannya lambat.
Sumber penyebab kegagalan stadia Zoea menjadi Megalopa tersebut yakni :
1. Pakan buatan yang diberikan belum memadai baik kuantitas maupun kualitas 2. Waktu pemberian pakan buatan belum tepat
Untuk mengatasi permasalahan tersebut maka perlu dilakukan :
1. Pemberian pakan buatan yang sesuai baik kuantitas dan kualitas bagi perkembangan stadia Zoea.
2. Waktu pemberian pakan buatan perlu dicari sesuai dengan perkembangan stadia Zoea serta enzim pencernaan
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk :
1. Mengetahui perkembangan enzim pencernaan pada setiap stadia larva rajungan
2. Mengetahui waktu yang tepat untuk pemberian pakan buatan pada larva rajungan dan pengaruhnya terhadap kelangsungan hidup pada larva
Perumusan Hipotesa
Apabila pakan buatan yang diberikan dapat dicerna oleh larva rajungan pada stadia tertentu maka dapat meningkatkan jumlah Megalopa yang dihasilkan.
TINJAUAN PUSTAKA
Perkembangan Larva Rajungan Jenis Stadia dan Lama Waktu Perkembangan Larva
Tingkat perkembangan rajungan pada umumnya tidak berbeda dengan kepiting bakau. Perbedaannya hanya pada fase Zoea, dimana pada rajungan hanya ditemukan 4 fase Zoea sedangkan pada kepiting ditemukan 5 fase Zoea. Setelah itu fase Megalopa.
Berdasarkan ciri morfologinya, tahap perkembangan rajungan dibedakan menjadi 3 yaitu stadia Zoea, Megalopa dan kepiting. Menurut Juwana dan Romimohtarto (2000) bahwa tingkat perkembangan rajungan melalui 4 fase Zoea dan satu fase Megalopa. Selanjutnya dinyatakan bahwa pada fase Zoea 1 akan berkembang ke Zoea 2 dalam waktu 2 – 3 hari. Sedangkan Zoea 2, Zoea 3 dan Zoea 4 berturut-turut berkembang dalam selang waktu 2 hari.
Pada setiap pergantian kulit Zoea tumbuh dan berkembang menjadi lebih besar dan lebih berat, dan pada tingkat Megalopa bentuk tubuhnya sudah mirip kepiting dewasa kecuali abdomennya masih berbentuk seperti ekor yang relatif panjang. Fase Megalopa berganti kulit menjadi kepiting muda pertama, yang ditandai dengan abdomen berbentuk ekor ini berubah menjadi abdomen seperti yang dimiliki kepiting dewasa.
Lebih Lanjut dinyatakan bahwa fase telur menyangkut perkembangan telur (gonad), sedangkan pada fase larva terdiri dari stadia Zoea dan Megalopa, dimana stadia Zoea terdiri dari Zoea 1, 2, 3, 4 dan 5. Pada fase kepiting dikenal dengan kepiting muda dan kepiting dewasa. Lebih lanjut Heasman (1980) membagi tingkatan kepiting dalam 4 fase yaitu larva, juvenil dengan ukuran 20-80 mm, subdewasa dari 70 – 150 mm dan kepiting dewasa dengan lebar karapaks ≥ 150 mm.
Lamanya metamorfosa mulai dari stadia Zoea hingga Megalopa pada larva rajungan dapat dicapai selama 10 hari (Susanto et al. 2003). Menurut Kasry (1996) lamanya metamorfosa kepiting mulai dari stadia Zoea hingga Megalopa umumnya diperlukan waktu berkisar 17-26 hari, dimana waktu yang diperlukan untuk setiap stadia Zoea umumnya 3-5 hari, sedangkan pada stadia Megalopa waktu yang dibutuhkan adalah 7-12 hari.
Tingkat Kelangsungan Hidup dan Masa Kritis Perkembangan Larva
Tingkat kelangsungan hidup larva rajungan ditentukan oleh faktor lingkungan dan pakan. Pakan dapat menimbulkan sifat kanibalis pada larva rajungan karena dengan kekurangan pakan dapat menimbulkan kompetisi pakan. Selain itu, faktor kondisi lingkungan yang optimal perlu diperhatikan. Susanto et al. (2003) menyatakan bahwa lamanya perubahan metaformose disebabkan oleh suhu, pola pemberian pakan dan nutrien pakan pada rajungan. Lebih lanjut dinyatakan bahwa tingginya tingkat kematian benih rajungan terjadi pada saat larva mengalami perubahan stadia yaitu dari stadia Zoea 4 ke stadia Megalopa. Hal ini sesuai dengan Panggabean et al. (1982) yang menyatakan bahwa larva rajungan mempunyai sifat kanibalis pada stadia Megalopa dan ini terjadi apabila waktu pemberian pakannya tidak sesuai.
Efektivitas Pemanfaatan Pakan Alami
Larva rajungan membutuhkan pakan dalam jumlah tertentu untuk menunjang aktivitas pertumbuhannya. Jenis pakan yang dikonsumsi bervariasi bergantung pada ukuran larva yang dipelihara. Larva rajungan lebih menyukai jenis pakan alami misalnya rotifer dan nauplius Artemia sesuai dengan ukuran bukaan mulutnya. Pemberian pakan tunggal berupa rotifer pada pemeliharaan larva rajungan sejak stadia awal sampai stadia rajungan muda hanya dapat menghasilkan sintasan sebesar 5,8% (Panggabean et al. 1982), dan bila diberi pakan berupa Artemia dapat menghasilkan sintasan 10% (Yatsuzuka dan Sakai, 1980).
Menurut Setyadi et al. (1996) larva kepiting bakau yang baru menetas hingga hari ke 5 yang diberi makan rotifer strain SS tingkat kelangsungan hidupnya lebih baik dibandingkan dengan strain S dan L yaitu masing-masing 62,57%, 42,95% dan 28,67%. Lebih lanjut dinyatakan bahwa perbedaan ini disebabkan oleh ukuran rotifer tersebut. Ikenoue dan Kafuku (1992) dalam Setiyadi (1999) menyatakan bahwa rotifer Brachionus plicatilis type S (small type) berukuran 160-180 mikron dan type L (Large type) berukuran 200-250 mikron sedangkan untuk type SS berukuran lebih kecil dari type S
Pakan Buatan Sebagai Faktor Pembatas Perkembangan Larva
Penelitian pakan buatan untuk pemeliharaan larva rajungan maupun kepiting bakau hingga saat ini masih sedikit dilakukan. Pakan yang sering
digunakan pada penelitian ini masih menggunakan pakan yang biasa digunakan untuk pemeliharaan larva udang.
Kebutuhan dan Sumber Energi
Penelitian tentang kebutuhan dan sumber energi pada larva rajungan belum banyak diteliti, sekalipun demikian secara umum kebutuhan untuk metabolisme standar harus terpenuhi sebelum kelebihan energi dapat tersedia untuk pertumbuhan. Oleh karena itu larva rajungan maupun kepiting harus makan untuk memenuhi kebutuhan energinya. Menurut Sikong (1982) bila kandungan energi pakan rendah maka larva harus memakan sejumlah pakan yang lebih banyak dan akan memakan pakan sedikit bila kandungan energi pakan tinggi.
Kebutuhan akan energi dan imbangan protein dengan energi yang optimum belum diketahui dengan jelas. Aquacop (1977) dalam Effendi (1992) melaporkan bahwa pertumbuhan udang windu yang terbaik pada ransum berkadar protein 40% dengan kandungan energi 3,3 kkal/g ransum, sedangkan Sikong (1982) menyatakan bahwa untuk ukuran juvenil kandungan energi pakan yang dibutuhkan untuk menunjang pertumbuhan udang windu adalah 3,36 kkal/g pakan dengan kandungan protein 25%. Sumber energi pada larva rajungan maupun kepiting adalah lemak, karbohidrat dan protein. Apabila pemenuhan kebutuhan energi dari sumber lemak dan karbohidrat tidak mencukupi, maka protein juga digunakan sebagai sumber energi.
Kebutuhan Protein dan Lemak
Protein merupakan komponen pakan yang sangat dibutuhkan sebagai pembentuk jaringan tubuh dalam proses pertumbuhan. Kebutuhan protein untuk udang bervariasi bergantung kepada umur atau ukuran dan spesies. Bages dan Sloane (1981) menyatakan bahwa pada udang Penaeus monodon yang mempunyai ukuran 0,002 g membutuhkan kadar protein dalam pakan 55%.
Theshima dan Kanazawa (1984) dalam Guillaume (1989) menyatakan bahwa pada stadia Zoea Peneaus monodon membutuhkan kadar protein 55%, sedangkan Besbes (1987) dalam Guillaume (1989) menyatakan bahwa kebutuhan protein dari stadia Zoea – mysis II pada Penaeus monodon adalah lebih besar 50%.
Lipid adalah penting sebagai sumber asam-asam lemak untuk proses metabolisme energi, dan memelihara integritas struktur dalam membran seluler.
Quinitio et al. (1999) menyatakan bahwa n-3 HUFA seperti 20:5n-3 (eicosapentaenoic acid ; EPA) dan 22:6n-3 (docosahexaenoic acid ; DHA) adalah komponen esensial dalam pakan krustase. Lebih lanjut dinyatakan bahwa masih rendahnya pertumbuhan larva kepiting bakau yang diberi pakan Artemia dan rotifer disebabkan Artemia dan rotifer kekurangan n-3 HUFA, sehingga diperlukan pengkayaan Artemia dan rotifera sebelum diberikan pada larva kepiting (Suprayudi et al. 2002).
Menurut Quinitio et al. (1999) bahwa suplement pakan buatan secara bertahap dapat memperbaiki pertumbuhan dan kelangsungan hidup larva kepiting bakau (Scylla serrata). Lebih lanjut dinyatakan bahwa suplement pakan buatan
digunakan dengan tujuan mengurangi kebutuhan pakan alami.
Faktor dan Proses Penentu Perkembangan Larva
Umur dan Padat Tebar
Padat tebar larva merupakan salah satu faktor yang mempengaruhi kelangsungan hidup larva rajungan maupun kepiting. Susanto et al. (2003) menggunakan padat tebar rajungan pada stadia Zoea 1 berkisar 50-75 ind/l. Juwana (2002) menyatakan bahwa penebaran larva rajungan dapat dilakukan dengan kepadatan 100 ind/l. Syahida et al. (2001) melaporkan bahwa dengan padat tebar 25 ind/l kepiting bakau (Scylla paramamosain) yang baru menetas (Zoea 1) memberikan rata-rata tingkat kelangsungan hidup 61% dibandingkan padat penebaran 50, 75 dan 100 ind/l, dengan tingkat kelangsungan hidup masing-masing 23, 14 dan 8,78%. Selanjutnya dinyatakan bahwa dengan padat tebar 25 dan 50 ind/l tersebut, maka stadia Megalopa pertama kali dicapai dalam waktu 10 hari.
Yunus et al. (1994) menyatakan bahwa padat tebar 25 ind/l larva kepiting bakau (Scylla serrata) selama pemeliharaan 12 hari memberikan kelangsungan hidup rata-rata tertinggi yakni 18,89%, sedangkan Zainodin (1992) dengan menggunakan padat tebar larva kepiting bakau 20 – 30 ind/l dengan masa akhir pemeliharaan 28 hari memberikan tingkat kelangsungan hidup 0, 9 – 21%. Baylon dan Failaman (1999) menyarankan bahwa tebar 50 ind/l dapat digunakan untuk pemeliharaan larva kepiting bakau (Scylla serrata).
Enzim Pencernaan
Enzim adalah suatu katalisator biologis dalam reaksi-reaksi kimia yang sangat dibutuhkan dalam kehidupan (Affandi et al. 2004), lanjut dinyatakan bahwa enzim berperan dalam mengubah laju reaksi, sehingga dengan demikian kecepatan reaksi yang diperlihatkan dapat dijadikan ukuran keaktifan enzim.
Aktivitas enzim pencernaan selama perkembangan larva rajungan maupun kepiting belum banyak informasi, tetapi masih dalam taraf pendugaan. Aktivitas enzim pencernaan pada spesies lain telah dipelajari oleh beberapa peneliti seperti pada beberapa krustase antara lain Macrobrachium rosenbergii (Kamaruddin et al. 1994) dan Penaeaus japonicus (Le Vay et al. 1993), sedangkan pada larva ikan, seperti pada larva Dicentrarchus labrax (1983), benih Ctenopharyngodon idella (Das dan Tripathi, 1991), dan benih Osphronemus gouramy (Affandi et al. 1994).
Tang et al. (1995) dalam Li et al. (1997) menyatakan bahwa pada larva kepiting bakau stadia Zoea 1 mempunyai aktivitas enzim protease tinggi tetapi menurun pada stadi Zoea 5. Le Vay et al. (1993) dan Kamaruddin et al. (1994) menyatakan bahwa pada larva stadia mysis, Penaeaus japonica yang hanya diberi pakan buatan mempunyai aktivitas tripsin sangat tinggi dan sebaliknya pada larva yang diberi pakan alami atau pakan buatan dicampur pakan alami C. gracilis. Pada larva terakhir pertumbuhan serta retensi nitrogen dan karbon cukup tinggi, sedangkan larva pertama tampaknya sangat rendah kemampuan untuk mengasimilasi protein pakan buatan guna mendukung pertumbuhan sebagaimana yang terjadi pada larva pertama.
Aktivitas enzim tripsin dan esterase pada larva Macrobachium rosenbergii mencapai puncaknya pada stadia 5 – 6 (stadia larva udang ini ada 11 stadia). Aktivitas amilase tetap rendah hingga larva mencapai stadia 6 – 7, dan ini menunjukkan bahwa stadia awal larva spesies ini bersifat karnivor. Aktivitas amilase yang maksimum terjadi pada stadia 10 – stadia 11 (Kamaruddin et al. 1994).
Kualitas Air
Kualitas air yang sangat mempengaruhi kelangsungan hidup dan pertumbuhan larva rajungan dan kepiting, yaitu suhu, salinitas, oksigen terlarut, pH, nitrat dan amonia. Suhu dapat mempengaruhi proses metabolisme dan kelarutan gas dalam air. Dat (1999) menyatakan
bahwa suhu yang optimal untuk perkembangan Zoea adalah berkisar 25 –
300C. Susanto et al. (2003) menggunakan suhu berkisar 26 – 320C. Suprayudi
(2002a) melakukan penelitian tentang larva kepiting yang diberi pakan Artemia
menggunakan suhu berkisar 29 – 30,50C. Juwana (2002)
menyatakan bahwa pada pemeliharaan larva rajungan memerlukan salinitas berkisar 30-33 ppt. Salinitas sangat berpengaruh terhadap proses osmoregulasi, terutama pada setiap tingkat metamorfosa. Dat (1999) menyatakan bahwa untuk pemeliharaan larva kepiting bakau pada stadia Zoea membutuhkan salinitas 30 ± 1 ppt, sedangkan Li et al. (1997) menyarankan untuk pemeliharaan larva pada stadia Zoea 1 – Zoea 3 diperlukan salinitas 27 – 35 ppt. Pada stadia Zoea 4 – Megalopa memerlukan salinitas berkisar 23 – 31 ppt. Lebih lanjut dinyatakan bahwa salinitas yang optimal selama pekembangan larva adalah 27 ppt, dan salinitas berkisar 33 – 35 ppt selama stadia Zoea, sedangkan pada stadia Megalopa menggunakan salinitas 24 ppt (Suprayudi, 2002).
Rusdi et al. (2001) menyatakan bahwa pemeliharaan larva kepiting bakau (Scylla paramamosain) pada salinitas berbeda dapat meningkatkan kelangsungan hidup larva pada stadia Megalopa yaitu pada salinitas 24-25 (SR 83-75%), 28-29 ppt (80%), 32-33 ppt (75%). Juwana (2002) menyatakan bahwa pada pemeliharaan larva rajungan menggunakan pH berkisar 8-8,5. Yunus et al. (1997) mendapatkan tingkat kelangsungan hidup larva kepiting bakau (Scylla serrata) terbaik pada media air yang dipelihara pada pH antara 9,1 – 9,5, sedangkan Dat
(1999) menyarankan pada pemeliharan larva kepiting bakau (Scylla
paramamosian) dengan pH berkisar 7,5 – 8,0.
Oksigen terlarut sangat diperlukan oleh larva rajungan dan kepiting bakau dalam proses respirasi dan proses metabolisme. Kadar oksigen yang disarankan oleh Dat (1999) untuk pemeliharaan larva kepiting bakau (Scylla paramamosain) ≥ 6,0 ppm.
Samidjan (2001) menyarankan bahwa untuk pemeliharaan larva keping bakau, kadar amoniak yang layak adalah kurang dari 0,01 ppm, sedangkan Chin
dan Chen (1987) menyatakan bahwa kandungan NH3-N dalam air yang baik pada
pemeliharan udang adalah kurang dari 0,1 ppm.
Efektifitas Pemanfaatan Pakan
Efektifitas pemanfaatan pakan sangat ditentukan oleh kondisi media hidup dan tingkat kebutuhan larva rajungan maupun kepiting yang merupakan faktor
penentu keberhasilan pembenihan. Dalam memilih pakan yang tepat agar efektif pemanfaatannya, ada lima prinsip yang perlu dipertimbangkan yaitu ketepatan dalam hal : (1) kuantitas, (2) kualitas (nilai nutrisi dan sanitasi), (3) bentuk dan ukuran, (4) daya tarik, serta (5) ketahanan (stabilitas) di dalam air atau media (Ilyas et al. 1987). Gibson (1983) dalam Effendi (1992) menyatakan bahwa kemampuan larva udang untuk memanfaatkan secara efektif pakan yang tersedia ditentukan oleh perkembangan struktur dan fungsi alat pencernaan.
Program dan Manajemen Pemberian Pakan
Program dan manajemen pemberian pakan sangat diperlukan karena dapat mempengaruhi kelangsungan hidup larva rajungan. Pemberian pakan pada larva harus sesuai dengan stadia perkembangan larva sehingga pakan yang diberikan dapat termanfaatkan. Susanto et al. (2003) menyatakan pada pemberian rotifer, nauplius Artemia dan pakan buatan dari stadia Zoea 1 sampai Megalopa memberikan tingkat kelangsungan hidup tertinggi (46,96%) dibandingkan dengan pemberian rotifer dari Zoea 1 – Zoea 4, pakan buatan pada Zoea 1 dan nauplius Artemia pada Zoea 3 (9,85%).
Pemberian rotifer yang diperkaya dengan Nannochloropsis dari Zoea 1-Zoea 2, kemudian diikuti pemberian nauplius Artemia dari 1-Zoea 3 - Megalopa memberikan keberhasilan perkembangan stadia larva kepiting dibandingkan dengan pemberian rotifer yang diperkaya dengan nannochloropsis dan nauplius Artemia dari Zoea 1 - Megalopa (Suprayudi et al. 2002). Sedangkan Syahidah dan Rusdi (2003) menyatakan bahwa pemberian pakan buatan yang dimulai pada stadia Zoea 1 - Zoea 4 memberikan rata-rata kelangsungan hidup terbaik (45,3%) dibandingkan dengan pemberian pakan buatan yang dimulai dari Zoea 3 dan Zoea 4 dengan masing-masing rata-rata kelangsungan hidup 36,6% dan 25,27%.
METODE PENELITIAN
Waktu dan Tempat Penelitian
Penelitian dilakukan selama tiga bulan dari bulan April sampai Juli 2005, di Balai Penelitian dan Pengembangan Ikan Laut, Udang dan Payau (BPPILAPU) Pangandaran, Kabupaten Ciamis. Analisis enzim dilakukan di Laboratorium Mikrobiologi dan Biokimia Pusat Penelitian Sumberdaya Hayati dan Bioteknologi IPB.
Materi Penelitian Hewan Uji
Hewan uji yang digunakan dalam percobaan ini adalah larva rajungan (Portunus pelagicus) stadia Zoea-1. Larva tersebut diperoleh dari hasil penetasan induk di BPPILAPU. Sumber induk berasal dari hasil tangkapan nelayan di sekitar perairan Pantai Pangandaran dengan bobot induk 250 gram.
Pakan
Pakan yang digunakan pada percobaan ini terdiri dari pakan alami dan pakan buatan. Pakan alami yang digunakan adalah Brachionus sp dan nauplius Artemia sp yang diperkaya dengan asam lemak n-3 dan n-6 Brachionus sp sebagai pakan uji diperoleh dari hasil kultur massal di BPPILAPU, sedangkan nauplius Artemia sp berasal dari hasil penetasan kista jenis Inve no. 2. Pakan buatan adalah Lanzy-Shrimp ZM produksi INVE (Thailand) dengan komposisi protein 48%, lipid 13%, serat kasar 2,5% dan kadar air 8%.
Wadah dan Media
Wadah percobaan yang digunakan adalah toples plastik berbentuk bulat dengan volume 2 liter sebanyak 54 buah, diisi dengan air laut 1 liter. Air media yang digunakan adalah air laut bersalinitas 30 ppt. Sebelum digunakan air laut disaring dengan kapas kemudian diberi perlakuan secara kimiawi dengan kaporit pada dosis 15 ppm. Kemudian air ditampung pada bak penampungan bervolume 1 ton dan dialirkan secara sirkulasi dengan pompa celup melalui UV 30 Watt (Lampiran 1). Air yang telah steril digunakan sebagai air media dan dimasukkan dalam wadah penelitian. Untuk mempertahankan suhu media agar dapat tetap stabil, semua wadah percobaan ditempatkan dalam “water bath“ yang dikontrol
oksigen media penelitian, setiap toples diberi aerasi lemah dengan menggunakan selang yang dihubungkan dengan pipet Pasteur. Sumber aerasi berasal dari “root blower”. Wadah percobaan diperlihatkan pada Gambar 1.
Gambar 1. Wadah percobaan.
Pengamatan kualitas air yang meliputi oksigen terlarut, suhu, pH dan salinitas. Oksigen terlarut dan pH dilakukan pengukuran dua hari sekali masing-masing dengan menggunakan alat ukur DO meter dan pH meter. Suhu dan salinitas dilakukan pengukuran setiap hari dengan menggunakan alat ukur hand refraktometer salinity (ketelitian 0,1 ppt) dan thermometer batang (ketelitian 0,1
o
C).
Selama penelitian hasil pengamatan kandungan oksigen terlarut dan suhu
air media berkisar masing-masing 5,86 – 6,01 mg/l dan 29,5 – 300C. pH air media
berkisar 7,72 – 7,84, sedangkan salinitas adalah 30 ppt. (Lampiran 2).
Pemeliharaan Induk
Induk sebanyak 10 ekor (9 betina dan 1 jantan) ditempatkan dalam bak pemeliharaan induk yang terbuat dari beton berukuran panjang, lebar dan tinggi masing-masing 3,2 x 1,8 x 1,2 m yang diisi air laut dengan salinitas berkisar 33 –
34 ppt dan suhu berkisar 30 – 31oC. Bak pemeliharaan tersebut dilengkapi sistem
sirkulasi dan diberi aerasi (Lampiran 3). Selama pemeliharaan, induk rajungan diberi pakan berupa cumi-cumi 2 kali sehari. Pergantian air dilakukan sebanyak
50% volume setiap 2 minggu sekali dan dilakukan penyiponan sisa pakan dan kotoran setiap 2 atau 3 hari sekali, bergantung sisa pakan yang ada.
Untuk mengetahui induk yang mengandung telur maka dilakukan pengamatan setiap pagi hari. Bila induk telah mengandung telur berwarna kuning, maka induk tersebut dibiarkan dahulu selama 3 hari dalam bak pemeliharaan induk. Setelah itu dipindahkan dalam bak akuarium volume 150 l yang diberi lapisan pasir, dan sirkulasi air dengan sistem "double bottom" dan diberi aerasi (Lampiran 4). Pengamatan telur dilakukan secara intensif setiap pagi hari untuk melihat perubahan warna telur tersebut. Bila warna telur telah berubah dari kuning, ke coklat dan hitam seluruhnya dan secara mikroskopik dilihat pada pinggiran telur tersebut telah berwarna jingga, maka induk tersebut dipindahkan ke dalam wadah penetasan pada sore hari.
Penetasan Telur
Wadah penetasan telur terbuat dari fiber glass yang berbentuk bulat, volume 500 l, yang dimasukkan air laut steril ± 450 l dengan sanilitas 30 ppt. Pagi hari berikutnya induk rajungan menetaskan telurnya dalam wadah tersebut. Induk yang telah menetaskan telurnya dipindahkan kembali ke bak pemeliharaan dan dipelihara seperti semula. Larva pada wadah penetasan dibersihkan dari kotoran-kotoran yaitu dengan menggunakan saringan. Pengambilan larva sebagai hewan uji dilakukan dengan mematikan aerasi terlebih dahulu lebih kurang 5 menit. Larva yang sehat adalah larva yang berenang aktif pada permukaan air. Larva yang sehat tersebut digunakan sebagai hewan uji.
Penyediaan Brachionus sp
Brachionus sp diperoleh dari hasil kultur masal dengan menggunakan bak bervolume 1 ton (Lampiran 5). Pakan yang digunakan untuk Brachionus sp tersebut adalah Nannochloropsis sp dari hasil kultur masal pada bak beton bervolume 14 ton (Lampiran 6).
Penetasan Kista Artemia sp
Untuk mendapatkan nauplius Artemia sp, maka kista diinkubasi dalam wadah penetasan yang berisi air laut bersalinitas 30-33 ppt. Kepadatan kista yang ditetaskan adalah 5 gram/liter air laut. Wadah yang digunakan untuk penetasan kista Artemia sp terbuat dari fiber glass dengan dasar berbentuk kerucut, kapasitas 20 liter yang dilengkapi dengan aerasi (Lampiran 7). Kista yang
menetas menjadi nauplius dipisahkan dari cangkangnya yaitu dengan mendiamkan air lebih kurang 10 menit, kemudian dipanen dengan cara membuka kran pada bagian bawah wadah dan ditampung dalam saringan dengan mesh size no. 120. Selanjutnya nauplius Artemia sp tersebut diperkaya dengan minyak ikan dan minyak jagung.
Pengkayaan Brachionus sp dan Nauplius Artemia sp
Pengkayaan Brachionus sp
Mula-mula Brachionus sp dimasukkan ke dalam 10 liter air laut pada wadah pengkayaan dengan salinitas berkisar 33-34 ppt kepadatan lebih kurang 1000 ind/ml dan air diaerasi. Total minyak ikan dan minyak jagung sebanyak 1 ml dengan dosis masing-masing 15% dan 85%, ditambahkan kuning telur 0,1 g, dimasukkan ke dalam 200 ml air dan diemulsikan selama 2 menit (Suprayudi et al. 2002). Setelah diemulsikan, media tersebut dimasukkan ke dalam wadah pengkayaan yang telah berisi Brachionus sp. Pengkayaan dilakukan selama 8 jam (Karim, 1998).
Pengkayaan Nauplius Artemia sp
Mula-mula Nauplius Artemia sp dimasukkan ke dalam 10 liter air laut pada wadah pengkayaan dengan salinitas berkisar 33-34 ppt, kepadatan lebih kurang 200 ind/l (Karim, 1998) dan air diaerasi. Total minyak ikan dan minyak jagung sebanyak 1 ml dengan dosis masing-masing 15% dan 85%, ditambahkan kuning telur 0,1 g, dimasukkan ke dalam 200 ml air dan diemulsikan selama 2 menit (Suprayudi et al. 2002). Setelah diemulsikan, media tersebut dimasukkan ke dalam wadah pengkayaan yang telah berisi nauplius Artemia sp. Pengkayaan dilakukan selama 12 jam (Karim, 1998).
Sampel Enzim
Sampel untuk menganalisa enzim pencernaan (protease, amilase dan lipase) pada larva rajungan dilakukan dengan memelihara larva yang terpisah dari pemeliharaan larva untuk uji pakan. Wadah yang digunakan adalah bak beton berbentuk persegi panjang bervolume 6 ton sebanyak 1 buah. Wadah tersebut diisi dengan air sebanyak 6 ton dan ditebari dengan larva stadia Zoea 1 sebanyak 50 ind/l serta air diaerasi. Selama pemeliharaan larva rajungan (Zoea 1 – Megalopa) hanya diberi pakan alami yaitu Brachionus sp dan nauplius Artemia sp
yang diperkaya. Pengambilan sampel dilakukan pada setiap stadia. Sebelum pengambilan sampel dilakukan, larva dipuasakan selama 4 jam yaitu dengan mengambil larva dari bak dan dipelihara dalam toples volume 2 l, setelah itu larva diambil untuk sampel enzim. Setiap stadia larva diambil sebanyak 0,5 – 1,0 g dengan saringan dan dibilas dengan air tawar kemudian dimasukkan dalam plastik dan disimpan di freezer (-20oC).
Rancangan Percobaan dan Analisa Data Rancangan Pecobaan
Percobaan ini menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan 5 perlakuan dengan masing-masing 3 ulangan (Steel dan Torrie, 1991). Perlakuan yang digunakan pada penelitian ini adalah :
Perlakuan A : Pemberian pakan alami dimulai dari stadia Zoea 1 sampai stadia Megalopa, sedangkan pakan buatan tidak diberikan ; Perlakuan B : Pakan alami tidak diberikan, sedangkan pakan buatan diberikan mulai dari stadia Zoea 1 sampai mengalopa ; Perlakuan C : Pemberian pakan alami pada Zoea 1, sedangkan pakan buatan dimulai dari stadia Zoea 2 sampai stadia Megalopa ; Perlakuan D: Pemberian pakan alami mulai diberikan dari stadia Zoea 1 sampai stadia Zoea 2, sedangkan pakan buatan diberikan mulai dari stadia Zoea 3 sampai stadia Megalopa; Perlakuan E : Pemberian pakan alami mulai Zoea 1 sampai Zoea 3, sedangkan pakan buatan diberikan mulai stadia Zoea 4 sampai Megalopa. Untuk jelasnya diperlihatkan pada skema berikut ini :
Perlakuan A Stadia Z1 Z2 Z3 Z4 Megalopa Pakan Alami Pakan Buatan Perlakuan B Stadia Z1 Z2 Z3 Z4 megalopa Pakan Alami Pakan Buatan Perlakuan C Stadia Z1 Z2 Z3 Z4 megalopa Pakan Alami Pakan Buatan Perlakuan D Stadia Z1 Z2 Z3 Z4 megalopa Pakan Alami Pakan Buatan Perlakuan E Stadia Z1 Z2 Z3 Z4 megalopa Pakan Alami Pakan Buatan
Keterangan : = Pemberian pakan Alami Pemberian pakan Buatan
Gambar 2 Skema pemberian pakan alami dan pakan buatan pada larva rajungan.
Analisa Data
Data tingkat kelangsungan hidup larva rajungan antara stadia dan waktu perkembangan larva setiap stadia diplotkan dalam suatu tabel dan dilakukan analisa sidik ragam antar perlakuan. Bila hasil analisa sidik ragam menunjukkan perbedaan nyata kemudian dilakukan dengan uji Duncan (Program SPSS 10.0 for Windows). Sedangkan data aktivitas enzim protease, amilase dan lipase diplotkan dalam suatu tabel dan grafik perkembangan enzim terhadap setiap stadia larva, kemudian dianalisis secara deskriptif.
Pelaksanaan Percobaan
Sebelum memasukan hewan uji dalam wadah percobaan terlebih dahulu wadah percobaan ditempatkan secara acak dalam “water bath” dan diisi dengan media air sebanyak 1 liter serta diberi aerasi lemah (Gambar 1). Setelah itu hewan uji dimasukkan dalam wadah percobaan sebanyak 30 individu, kemudian diberikan pakan sesuai dengan perlakuan. Jumlah pakan alami yang diberikan
ditunjukkan pada Tabel 1. Jumlah pakan buatan yang diberikan seperti ditunjukkan pada Tabel 2.
Tabel 1 Jumlah pakan alami yang diberikan berdasarkan stadia
Stadia Brachionus sp (ind/ml) Nauplius Artemia (ind/ml)
Z1 40 * TD
Z2 40 * TD
Z3 40 * 0.5*
Z4 40 * 1.0*
Megalopa TD 4.0*
* Suprayudi et al. (2002) ; TD= Tidak Diberikan.
Tabel 2 Jumlah pakan buatan yang diberikan berdasarkan stadia
Stadia Pakan buatan (mg/l/hari)*
Z1 0,5 Z2 2,0 Z3 4,0 Z4 6,0 Megalopa 8,0 * Susanto et al. (2003).
Pakan buatan ditimbang dengan menggunakan timbangan analitik dengan skala terkecil 0,0001 g. Frekwensi pemberian pakan buatan dilakukan 4 kali sehari yaitu jam 8.00, 11.00, 14.00 dan 17.00. Untuk menghindari pakan yang tersisa serta memisahkan stadia larva maka dilakukan pergantian media setiap pagi.
Metode Pengukuran dan Pengamatan Peubah Tingkat Kelangsungan Hidup
Tingkat kelangsungan hidup larva rajungan dihitung dengan menggunakan rumus :
SR = Nt/No x 100 %
Dimana : SR = Tingkat kelangsungan hidup larva rajungan
Nt = Jumlah larva rajungan yang hidup sampai akhir percobaan No = Jumlah larva rajungan pada awal percobaan
Intermolt Period
Intermolt periode larva diperoleh dengan menggunakan rumus (Suprayudi et al. 2004), yaitu :
Dt = Development time (intermolt period)
N = Jumlah larva dengan stadia pada waktu tertentu t = Waktu
Enzim Pencernaan Larva
Pengamatan enzim pencernaan dilakukan pada setiap stadia, yaitu Zoea 1, Zoea 2, Zoea 3, Zoea 4 dan Megalopa. Enzim yang diamati meliputi protease, amilase dan lipase. Metode analisa ke tiga enzim tersebut diuraikan secara detail pada Lampiran 8.
HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil
Tingkat Kelangsungan Hidup Larva
Hasil pengamatan tingkat kelangsungan hidup larva rajungan setiap stadia diperlihatkan pada Lampiran 9 dan Gambar 3.
Ket : Z = Zoea, M = Megalopa, FC (first crab) Perlakuan B larva mati pada hari ke 7 Perlakuan C larva mati pada hari ke 11 Perlakuan D larva mati pada hari ke 16
Gambar 3. Tingkat kelangsungan hidup (%) pada setiap stadia larva rajungan
Tingkat kelangsungan hidup setiap stadia (Lampiran 9 dan Gambar 3) menunjukkan bahwa terjadi penurunan yang tajam dari stadia Z1 ke Z2 pada semua perlakuan. Pada perlakuan A, D dan E mengalami penurunan yang cenderung merata dari stadia Z2 hingga Z4, sedangkan pada perlakuan A dan E setelah Z4 mengalami penurunan yang drastis pada stadia megalopa dan kembali cenderung merata hingga stadia FC. Pada perlakuan B larva mati pada saat mencapai stadia Z2, sedangkan pada perlakuan C larva mati pada saat stadia Z4.
Tingkat kelangsungan hidup antar stadia Z1-Z2 (Lampiran 10) menunjukkan bahwa pemberian pakan alami awal pada stadia Z1 (perlakuan A, C, D dan E) memberikan tingkat kelangsungan hidup lebih tinggi (P<0.05) dibandingkan pemberian pakan buatan pada awal stadia Z1 (perlakuan B).
0 20 40 60 80 100 120 Z1 Z2 Z3 Z4 M FC Stadia S u rv iv a l R a te ( % ) A B C D E
Tingkat kelangsungan hidup antar stadia Z1-Z3 dan Z1-Z4 tidak berbeda (P>0.05), sedangkan tingkat kelangsungan hidup dari Z1–M dan Z1-FC menunjukkan bahwa pemberian pakan alami pada awal stadia Z1 lebih baik dibandingkan dengan pemberian pakan buatan pada awal stadia Z4 (P<0.05). Lebar karapaks FC tidak berbeda (P>0.05) antara perlakuan pemberian pakan alami pada awal stadia Z1 dibandingkan dengan perlakuan pemberian awal pakan buatan pada stadia Z4 (Lampiran 10).
Intermolt Period
Intermolt period (waktu antar molting) larva pada setiap stadia selama penelitian ditunjukkan pada Lampiran 11 dan Tabel 3.
Tabel 3 Intermolt period (hari) setiap stadia larva rajungan Stadia Perlakuan Z1 Z2 Z3 Z4 M FC A 1,5a 3,9a 7,2a 10,9a 14,1a 16,6a B 1,8b 4,5b * - - - C 1,8b 5,8c ** - - - D 1,6a 4,4ab 7,9b 13,3b *** - E 1,6a 4,4ab 7,5c 11,9c 16,4b 17,0a
Ket : Z = Zoea, M = Megalopa, FC (first crab) * = Larva mati pada hari ke 7
** = Larva mati pada hari ke 11 *** = Larva mati pada hari ke 16
Huruf yang sama dalam satu kolom tidak berbeda nyata (P<0.05)
Waktu perkembangan stadia Z1 belum menunjukkan adanya perbedaan (P>0.05) antara perlakuan A, D dan E dibandingkan dengan perlakuan B dan C, sedangkan lama waktu perkembangan Z2 menunjukkan bahwa perlakuan C memerlukan waktu perkembangan yang lebih lama (P<0.05) dibandingkan dengan perlakuan lainnya, sedangkan pada perlakuan A tidak menunjukkan lama perkembangan yang berbeda (P>0.05) dibandingkan dengan perlakuan D dan E. Lama waktu perkembangan perlakuan B pada stadia Z2 tidak berbeda (P>0.05) dengan perlakuan D dan E, sedangkan lama waktu yang dibutuhkan oleh larva untuk mencapai Z3 dan Z4 berbeda (P<0.05) antara perlakuan pemberian pakan alami pada stadia awal Z1 (perlakuan A), dengan perlakuan pemberian pakan buatan pada awal stadia Z3 (perlakuan D) dan Z4 (perlakuan E). Untuk mencapai Megalopa lama waktu yang dibutuhkan larva berbeda (P<0.05) antara perlakuan A dan perlakuan E, sedangkan lama waktu perkembangan larva untuk mencapai FC tidak berbeda (P>0.05).
Enzim Pencernaan Larva
Aktivitas enzim pencernaan protease, amilase dan lipase larva rajungan pada setiap stadia, rotifer dan nauplius Artemia sp disajikan dalam Lampiran 12. Aktivitas enzim protease menunjukkan penurunan pada setiap stadia yaitu dari stadia Z1 sampai Megalopa (Gambar 4). Sedangkan enzim protease pada rotifer (0,006 unit/menit/gram) dan nauplius Artemia sp (0,080 unit/menit/gram) berada dibawah nilai aktivitas enzim protease pada stadia Z1 dan Z3 (Gambar 4).
Gambar 4. Aktivitas enzim protease pada setiap stadia larva rajungan,
rotifer dan nauplius Artemia sp
Kebalikan dari aktivitas enzim protease, amilase cenderung meningkat pada setiap stadia larva rajungan (Gambar 4). Aktivitas enzim amilase pada rotifer sama dengan aktivitas enzim amilase pada stadia Z1 (0,0011 unit/menit/gram), tetapi aktivitas enzim amilase pada nauplius Artemia (0,0080 unit/menit/gram) lebih rendah dari aktivitas enzim amilase pada stadia Z3 (Gambar 5).
Rotifer Artemia y = -0,0365x + 0,2557 R2 = 0,9245 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 Z1 Z2 Z3 Z4 Megalopa Stadia A k ti v it a s e n z im p ro te a s e (u n it /m e n it /g ra m ) Larva Rotifer Artemia
Rotifer Artemia y = 0,0002x + 0,0009 R2 = 0,7691 0.0000 0.0005 0.0010 0.0015 0.0020 0.0025 Z1 Z2 Z3 Z4 Megalopa Stadia A k ti v it a s e n z im a m il a s e (u n it /m e n it /g ra m ) Larva Rotifer Artemia
Gambar 5. Aktivitas enzim amilase pada setiap stadia larva rajungan, rotifer dan nauplius Artemia sp.
Aktivitas enzim lipase cenderung meningkat pada setiap stadia (Gambar 6), dimana aktivitas enzim lipase pada rotifer (0,4974 unit/menit/gram) hampir sama dengan aktivitas enzim lipase pada larva stadia Z1. Sedangkan aktivitas enzim lipase pada nauplius Artemia sp (3,3957 unit/menit/gram) lebih tinggi dibandingkan aktivitas enzim lipase pada larva stadia Z3 (Gambar 6).
Rotifer Artemia y = 0,6936x - 0,6839 R2 = 0,8131 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 Z1 Z2 Z3 Z4 Megalopa Stadia A k ti v it a s e n z im l ip a s e ( u n it /me n it /g ra m) Larva Rotifer Artemia
Gambar 6. Aktivitas enzim lipase pada setiap stadia larva rajungan, rotifer dan nauplius Artemia sp
Pembahasan
Dari data penelitian ini menunjukkan bahwa ada perbedaan perlakuan pemberian pakan buatan yang signifikan terhadap tingkat kelangsungan hidup dan perkembangan stadia larva rajungan. Pada perlakuan A dan E larva rajungan
dapat berkembang mencapai stadia first crab (FC) sedangkan perlakuan lainnya mati. Pada perlakuan B larva mati pada hari ke 7 (stadia Z2), perlakuan C larva mati pada hari ke 11 (memasuki stadia Z3) sedangkan pada perlakuan D larva mati pada hari ke 16 (stadia Z4). Kematian larva pada perlakuan B, C dan D disebabkan oleh belum berkembangnya enzim pencernaan sehingga belum dapat mencerna pakan buatan. Quinitio et al. (1999) menyatakan bahwa larva kepiting bakau (Scylla serrata) yang diberi pakan buatan pada awal stadia hanya mampu hidup sampai stadia Z2, hal ini disebabkan larva belum mampu mencerna pakan buatan.
Aktivitas enzim protease pada awal stadia tinggi dan menurun sejalan dengan perkembangan larva (Gambar 4). Sebaliknya aktivitas enzim lipase dan amilase meningkat sejalan dengan perkembangan stadia. Fakta ini menunjukkan bahwa pada saat stadia awal larva hanya mampu mencerna protein dibandingkan lemak dan karbohidrat. Pada umumnya kandungan nutrisi pakan alami didominasi oleh protein (60-75 %) diikuti lemak dan karbohidrat dalam jumlah yang kecil (Dhont and Lavens, 1996). Oleh karena itu dapat dijelaskan bahwa larva yang diberi pakan alami mulai stadia Z1 dapat mencapai stadia megalopa dan FC, dibandingkan dengan perlakuan B, C dan D yang diberi pakan buatan mulai stadia Z1, Z2 dan Z3.
Dari data aktivitas enzim pencernaan terlihat bahwa peran eksogenous enzim khususnya lipase sangat dominan (Gambar 6) dimana aktivitas enzim lipase tersebut lebih tinggi didapatkan pada rotifer dan Artemia. Oleh karena itu pada stadia awal walaupun endogenous enzim khususnya lipase rendah akan tetapi dengan bantuan endogenous enzim, lemak dari pakan alami dapat dicerna. Sebaliknya pada larva yang diberi pakan buatan mulai stadia Z1, Z2 dan Z3 diduga kurang mampu mencerna lemak dari pakan buatan (perlakuan B, C dan D) yang kandungannya mencapai 13 %. Kamaruddin et al. (1994) menyatakan bahwa ada kontribusi eksogen enzim pada larva stadia III Macrobranchium rosenbergii yang diberi pakan nauplius Artemia sp untuk enzim trypsin, esterase dan amilase yaitu masing-masing sebesar 0,91%, 0,93% dan 6,73%. Munilla-Moran et al. (1990) dalam Kolkovski (2001) menyatakan bahwa ada kontribusi enzim pencernaan oleh rotifer, Artemia sp pada ikan Turbot (Scophtalmus maximus) untuk protease sebesar 43-60%, esterase 89-94% dan amylase 15-27%.
Dari data aktivitas enzim amilase terlihat bahwa peran eksogenous enzim tidak begitu dominan (Gambar 5), namun demikian resultante dari aktivitas enzim endogenous dan eksogenous diduga belum mampu mencerna karbohidrat dari pakan buatan yang kadarnya mencapai 28,5 %. Hal ini didukung oleh fakta bahwa larva yang diberi pakan buatan dari stadia Z1, Z2 dan Z3 (perlakuan B, C dan D) tidak dapat berkembang mencapai stadia yang lebih tinggi.
Pada perlakuan A didapatkan tingkat kelangsungan hidup tertinggi dan waktu perkembangan larva tercepat dari perlakuan lainnya yaitu 15,55 % (Lampiran 10 dan Tabel 3), hal ini disebabkan karena pakan alami mudah dicerna dan mempunyai lysozim. Sebaliknya perlakuan B, C dan D, aktivitas enzim pencernaan larva belum mampu mencerna pakan buatan terutama lemak dan karbohidratnya. Berdasarkan data aktivitas enzim protease, lipase dan amilase (Gambar 4, 5 dan 6) maka dapat dikatakan bahwa pemberian pakan buatan pada stadia awal kurang tepat dan dapat menyebabkan kematian larva karena pada stadia ini larva tidak cukup mendapatkan nutrien. Hal tersebut di atas dapat menjelaskan rendahnya tingkat kelangsungan hidup larva pada perlakuan B, C dan D yang hanya dapat menghasilkan 14,45%, 35,56 % dan 16,66 % pada stadia Z2 dan Z4.
Perlakuan E, mulai pada stadia Z4 yang aktivitas enzim lipase dan amilase mulai meningkat tajam dan enzim proteasenya masih cukup tinggi (Gambar 4, 5 dan 6), menunjukkan bahwa pada stadia ini larva sudah mampu mencerna pakan buatan yang ditunjukkan oleh data perkembangan larva, dimana pada perlakuan E larva dapat mencapai stadia megalopa dan first crab.
Data intermolt period menunjukkan bahwa nampak adanya perbedaan waktu perkembangan larva antara perlakuan A dan E, dimana pada perlakuan E waktu yang dibutuhkan untuk mencapai megalopa yaitu 16,4 hari sedangkan perlakuan A hanya membutuhkan waktu 14,1 hari mulai dari Z1, tetapi waktu yang dibutuhkan untuk mencapai FC tidak berbeda (P>0,05). Hal ini menunjukkan bahwa larva pada stadia Z4 sudah mampu mencerna pakan buatan yang diberikan, terutama kemampuan enzim pencernaan amilase dan lipase dalam mencerna karbohidrat dan lipid yang dikandung dalam pakan buatan yang diberikan. Peningkatan aktivitas enzim amilase dan lipase disebabkan alat pencernaan larva rajungan mulai berkembang seperti gastric mill, gland filter dan hepatopancreas. Menurut Li (1990); Li dan Li (1995) dalam Li et al. (1997),
peningkatan sistem pencernaan pada larva kepiting bakau ditunjukkan dengan peningkatan perkembangan gastric mill, gland filter dan hepatopancreas. Bentuk dasar gastric mill nampak pada stadia Z3 dan mendekati kesempurnaan pada stadia Z5. Ceccaldi (1989) menyatakan bahwa pada crustacea, perkembangan gastric mill terjadi selama proses metamorfosa. Lebih lanjut dinyatakan bahwa fungsi salah satu dari hepatopancreas pada krustase adalah mensintesa dan mensekresi enzim-enzim pencernaan.
SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan
Berdasarkan hasil penelitian dapat disimpulkan :
1. Aktivitas enzim protease cenderung menurun pada setiap stadia sedangkan amilase dan lipase cenderung naik sejalan dengan perkembangan larva. Kenaikan tajam untuk aktivitas enzim amilase dan lipase mulai terlihat pada stadia Z4-Megalopa
2. Waktu yang tepat untuk pemberian pakan buatan pada larva rajungan adalah pada stadia Zoea 4 (Z4)
Saran
Pemberian pakan buatan pakan pemeliharaan larva rajungan sebaiknya dilakukan mulai pada stadia Zoea 4.
DAFTAR PUSTAKA
Affandi R, I Mokoginta, A Suprayudi. 1994. Perkembangan enzim pencernaan benih ikan gurame, Osphronemus gouramy Lacepede. Jurnal Ilmu-ilmu perairan dan perikanan Indonesia, 2 (2) : 63-71
Affandi R, DS Sjafei, MF Rahardjo, Sulistiono. 2004. Fisiologi ikan pencernaan dan penyerapan makanan. Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan Institut Pertanian Bogor. Bogor. 215 hlm.
Bages M, L Sloane. 1981. Effect of dietary protein and starch levels on growth and survival of Penaeus monodon (Fabricius) postlarvae. Aquaculture, 25 : 117-128
Baylon JC, AN Failaman. 1999. Larval rearing of the mud crab Scylla serrata in the Philippines. p: 141-146, In Keenan CP and A Blackshaw (Eds.). Mud crab aquaculture and biology. Proceedings of an International Scientific Forum held in Darwin, Australia, 21-24 April 1997. ACIAR Proceedings. Bergmeyer HU, M Goβl, HE Walter. 1983. Biochemical reagents for general use.
p:126-328. In HU Bergmeyer (Ed.) Methods of enzymatic analysis, 3rd Ed. Vol. II. Verlag Chemie, Weinheim.
Ceccaldi HJ. 1989. Anatomy and physiology of digetistive tract of crustaceans decapods reared in aquaculture, In Advances in tropical aquaculture, workshop at Tahity, Franch Polynesia, Feb. 20 March 4. Ifremer. Actes de collogue 9 : 253-256
Chin TS, JC Chen. 1987. Acute toxicity of ammonia to larvae of the tiger prawn Penaeus monodon Fab. Aquaculture, 66 : p : 247-253
Cholik F, A Hanafi. 1992. A review of the status of the mud crab (Scylla sp.) fishery and culture in Indonesia, p:13-27 In Angel C.A. (Ed.). The mud crab. A report on the seminar convened in Surat Thani, Thailand, Nopember 5-8, 1991. Bay of Bengal Programme, Madras, India.
Das KM, SD Tripathi. 1991. Studies on the digestive enzymes of grass carp, Ctenopharyngodonidella (Val.). Aquaculture, 92:21-32
Dhont J, P Lavens. 1996. Tank production and use of ongrown Artemia, p: 164-250 In Manual on the production and use of live food for aquaculture. FAO, Rome.
Effendi R. 1992. Pengaruh tingkat energi ransum terhadap pertumbuhan pascalarva udang windu (Penaeus monodon). (Tesis) : Bogor. Program Pasacasarjana IPB.
Ekawati AW. 1990. Pengaruh kadar protein pakan terhadap pertumbuhan pascalarva udang windu (Penaeus monodon Fab.). (Tesis): Bogor. Fakultas Pascasarjana. IPB. 52 Hlm
Gawlicka A, P Brigitte, H Michael Horn, R Neil, O Ingegjerd, JT Ole. 2000. Activity of digestive enzymes in yolk-sac larvae of Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus) : Indication of read liness for firts feeding. Aquaculture, 184 :303-314
Guillaume J. 1989. The nutritional requirement of the Japanese shrimp Penaeus japonicus, p:382-391 In Advances in tropical aquaculture. IFREMER. French.
Hamasaki K, MA Suprayudi, T Takeuchi. 2002. Effects of dietary n-3 HUFA on larval morphogenesis and metamorphosis to megalops in the seed production of the mud crab, Scylla serrata (Brachyura: portunidae). Suisanzoshoku, Japan Aquaculture Society, (3): 333-340.
Heasman. MP. 1980. Aspect of general biology and fischery of the mud crab Scylla serrata (Forskal) in the Moretoa Bay Queensland.. In The mud crab. A report on the seminar convened in Surat Thani, Thailand, Nopember 5-8. 1991.
Juwana S. 1996. Studi pendahuluan tentang peranan pakan buatan dalam budidaya rajungan portunus pelagicus, (Portunidae, decapoda). Oceonologi dan Limnologi di Indonesia. Pusat Penelitian dan Pengembangan Oceanologi dan Pusat Penelitian dan Pengembangan Limnologi-LIPI. 29:1-13
Juwana S. 1999. Studi untuk membuat diet optimal bagi burayak rajungan; bentuk dan lama penyimpanan bahan baku. Oceonologi dan Limnologi di Indonesia. Pusat Penelitian dan Pengembangan Oceanologi dan Pusat Penelitian dan Pengembangan Limnologi-LIPI, 31:25-39
Juwana S. 2000. Produksi masal benih rajungan (portunus pelagicus) di Puslitbang Oceanologi-LIPI. Jakarta. Kepadatan optimal burayak dan pasca burayak. Oceanologi dan Limnologi di Indonesia. Pusat Penelitian dan Pengembangan Oceanologi dan Pusat Penelitian dan Pengembangan Limnologi-LIPI, 32:13-25
Juwana S. 2002. Crab culture technique at RDCO-LIPI. Jakarta. Indonesia, 1994 to 2001. Proceedings workshop on marinevulture in Indonesia. Mataram, Lombok Island. Research center for oceanography-LIPI, Institute of marine science Norwegian Bergen-Norway. p. 144
Juwana S, K Romimohtarto. 2000. Rajungan, perikanan, cara budidaya dan menu masakan. Jakarta. Djambatan. 47 Hlm
Kamaruddin MS, DA Jones, L le Vay, AZ Abidin. 1994. Ontogenetic change in digestive enzyme activity during larval developmant of Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, 123: 323-333
Karim MY. 1998. Aplikasi pakan alami (Brachionus plicatilis dan nauplius artemia) yang diperkaya dengan asam lemak omega-3 dalam pemeliharaan larva kepiting bakau (Scylla serrata forskal). (Tesis): Bogor. PPs Institut Pertanian Bogor.
Kasry A. 1996. Budidaya kepiting bakau dan biologi ringkas. Jakarta. Penerbit Bhratara. 105 Hlm
Kolkovski S. 2001. Digestive enzymes in fish larvae and juveniles-implications to formulated diets. Aquaculture, 200: 181-201
Le Vay L, A Rodriquez, MS Kamaruddin, DA Jones. 1993. Influence of live and artificial diets on tissue composition and trypsin activity in Penaeus jopanicus larvae. Aquaculture, 118:287-297
Li S, C Zeng, H Tang, G Wang, Q Lin. 1997. Investigations into the reproductive and larval culture biology of the mud crab, Scylla paramamosain: A
Research overview, p:121-139 In Keenan CP and A Blackshaw (Eds.). Mud crab aquaculture and biology. Proceedings of an international scientific forum held in Darwin, Australia, 21-24 April 1997. ACIAR Proceedings.
Marzuki M, K Suwirya, NA Giri. 2003. Several nutrional aspects in development of mud crab(Scylla paramamosain). Paper international seminar on marine and fisheries IMFS, 15-16 December 2003, Jakarta Convention Center. ISBN 979-98165-1-3. p. 43-48
NRC. National Research Council. 1983. Subcommite on warmwater fish nutrition. Nutrient requirements of fish. Washington DC: National Academy of Science Nurdjana ML. 2001. Prospek Sea Farming di Indonesia. Dalam Sudradjat et al.
(Eds). Teknologi budidaya laut dan pengembangan sea farming di Indonesia. Puslitbang Eksplorasi Laut dan Perikanan. Hal. 1-9.
Panggabean MGL, S Juwana, I Aswandy. 1982. : Pengamatan burayak rajungan portunus pelagicus di Lembaga Oceonologi Nasional-LIPI. Oceonologi Nasional 15:37-50
Quinitio ET, F Parado-Estepa, V Alava. 1999. Development of hatchery techniques for mud crab Scylla serrata (Forskal). Comparison of feeding schemes, p: 125-130 In Keenan, C.P. and Blackshaw (Eds.). Mud crab Aquaculture and Biology. Proceedings of an International Scientific Forum held in Darwin, Australia, 21-24 April 1997. ACIAR Proceedings.
Rusdi I, B Susanto, R Melianawati. 2001. Pemeliharaan larva kepiting bakau
(Scylla paramamosain) dari stadia megalopa - kepiting muda (C1) pada
salinitas berbeda. Jurnal Ilmu-Ilmu Perairan dan Perikanan Indonesia (Edisi Khusus Crustacea). Hlm 59-64
Samidjan I. 2001. Pengaruh pemberian berbagai kombinasi pakan alami (Tetraselmis chui, Chlorella sp, Brachionus plicatilis muller, nauplius Artemia salina leach) terhadap pertumbuhan dan kelulushidupan kepiting bakau (Scylla paramamosain). Jurnal Ilmu-Ilmu Perairan dan Perikanan Indonesia (Edisi Khusus Crustacea). 9 Hlm
Setyadi I, Yunus, Kasprijo, A Prijono. 1996. Penggunaan strain rotifera yang berbeda terhadap kelangsungan hidup dan perkembangan larva kepiting bakau (Scylla serrata). Laporan Teknis Hasil Penelitian, Loka Penelitian Perikanan Pantai Gondol, Bali.
Steel AM, JH Torrie. 1991. Prinsip dan prosedur statistika. Cetakan kedua. Jakarta. PT. Gramedia, Jakarta. 491 hal
Sulaeman. 1992. Nilai ekonomis kepiting bakau Scylla serrata. Warta Balidita 4(2):27-30.
Suprayudi MA, T Takeuchi, K Hamasaki, J Hirokawa. 2002. The effect of N-3HUFA content in rotifers on the development and survival of mud crab, Scylla serrata, larvae. Suisanzoshoku, Japan Aquaculture Society, 50 (2): 205-212.
Suprayudi MA, T Takeuchi, K Hamasaki, J Hirokawa. 2002. The effect of N-3HUFA content in rotifers on the development and survival of mud crab,
Scylla serrata, larvae. Suisanzoshoku, Japan Aquaculture Society, 50 (2): 205-212.
Suprayudi MA, T Takeuchi, K Hamasaki. 2004. Effect of Artemia enriched with eicosapentaenoic and docosahexanoic acid on survival and occurance of molting failure in megalop larvae of the mud crab Scylla serrata. Fisheries sci, 70:650-658
Suprayudi MA, T Takeuchi, K Hamasaki. 2004. Effect of artemia enriched with eicosapentaenoic and docosahexanoic acid on survival and occurance of molting failure in megalop larvae of the mud crab Scylla serrata. Fisheries sci, 70:650-658
Suprayudi MA, T Takeuchi, K Hamasaki. 2004. Essential fatty acids for larval mud crab Scylla serrata: implications of lack of the ability to bioconvert C18 unsaturated fatty acids to highly unsaturated fatty acids. Aquaculture, 231 :403-416
Susanto B, M Marzuqi, I Setyadi, D Syahidah, N Permana, I Rusdi, Haryanti. 2003. Produksi masal benih rajungan (Portunus sp) melalui perbaikan manajemen pakan dan kontrol biologi. Laporan Teknisi Balai Besar Riset Perikanan Budidaya Laut, Gondol, Bali. 21 hal.
Susanto B, I Setyadi, M Marzuqi, M Syahidah, I Rusdi. 2003. Pengaruh pemberian pakan yang berbeda terhadap pertumbuhan dan sintasam benih rajungan Portunus sp. Laporan Teknisi Balai Besar Riset Perikanan Budidaya Laut, Gondol, Bali. 9 hal.
Syahidah D, I Rusdi, I Setyadi. 2001. Pengaruh berbagai padat penyebaran larva kepiting bakau (Scylla paramamosain) pada suhu terkontrol terhadap sintasan dan perkembanga larvanya. Jurnal ilmu-ilmu perairan dan perikanan. Edisi khusus crustacea. p 36-41.
Syahidah D, I Rusdi. 2003. The effect of different initial feeding time of micro diets as artificial feed to survival rate of mud crabs larvae, Scylla paramamosain. p: 20-22 In International Seminar on Marine and Fisheries 15-16 December 2003, Jakarta Convention Center. ISBN 979-98165-1-3.
Yatsuzuka K, K Sakai. 1980. The larval and juvenile crabs of japanese Portunidae (crustacea: bradyura) portunus pelagicus (Iinn). USA. MarineBiology institute. 2 :25-41
Yunus I, Rusdi, KM Setiawati, T Ahmad. 1994. Percobaan pemeliharaan kepiting bakau (Scylla serrata) pada berbagai padat penebaran. Jurnal Penelitian Budidaya Pantai, 10 (1). p. 19-26.
Yunus I, Setiadi, Kasprijo, DR Boer. 1977. Pengaruh pH terhadap sintasan larva kepiting bakau (Scylla serrata). Jurnal Penelitian Perikanan Indonesia, 3 (4). p. 57-61
Zainoddin J. 1992. Preliminary studies on rearing the larvae of the mud crab (Scylla serrata) in Malaysia. p:143-147. In Angell CA. (Ed). The mud crab. A report on the seminar convened in Surat Thani. Thailand. November 5-8 1991. Bay of Bengal Prrograme. Madras. India.
