Transposable Element Genetic

23  33 

Loading....

Loading....

Loading....

Loading....

Loading....

Teks penuh

(1)

PLASMID, EPISOM DAN ELEMEN TRANSPOSIBLE

RESUME

UNTUK MEMENUHU TUGAS MATAKULIAH Genetika I

Yang dibina oleh Ibu Prof. Dr. Hj. Siti Zubaidah. M.Pd

Oleh

Nuzula Khoirun Nafsiah (140341604501) Oki Osaka Herlinawati ( 140341600030 )

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM JURUSAN BIOLOGI

(2)

HASIL RESUME :

PLASMID DAN EPISOM

Telah dibahas pada awal bab ini, bahwa materi genetik bakteri dibawa dalam satu kromosom utama dan pada banyak kasus dari satu ke beberapa molekul DNA ekstrakomosom atau “mini chromosome” yang disebut plasmid. Secara definisi plasmid adalah replicon (bagian dari material genetik yang mampu bereplikasi secara mandiri)yang secara stabil menurukan sifat dalam sebuah keadaan ekstra kromosom. Kebayakan, tapi tidak semua, plasmid bersifat dapat dibuang, yaitu, mereka tidak diharuskan untuk bertahan dalam sel yang mereka tinggali. Di banyak kasus, mereka penting dalam kondisi lingkungan tertentu misalnya dalam keberadaan antibiotik. Peran penting plasmid telah semakin dikenal selama dua dekade terakhir. Plasmid telah teridentifikasi dalam hampir semua unsur bakteri yang di uji. Mereka diketahui memiliki signifikansi praktik yang besar dalam dua area : (1) penyebaran beberapa antibiotik dan resistansi obat pada bakteri patogen dan (2) instabilitas mikroorganisme yang penting dalam industri (akan dibahas lebih lanjut dalam bab 9). Pada bakteri streptococcus lactis dan bakteria lain yang berkaitan dalam pembuatan keju, beragam plasmid telah teridentifikasi dan tampak membawa gen yang menghsilkan enzim penting dalam fermentasi pembuatan keju. Pengamatan ini menjelaskan mengapa “starter cultures” dari bakteria ini tidak stabil dan sering kali harus dihilangkan, pada tingkat pengeluaran yang dapat ditanggung oleh industri pembuatan keju (bab 24).

Tiga tipe bakteri plasmid yang paling utama telah dipelajari : (1) plasmid F dan F’, (2) plasmid R (3) col.plasmid, plasmid yang menghasilkan colicins yaitu protein yang membunuh sel E. Coli sensitif. Plasmid juga diketahui pada bakteri yang menghasilkan bakteriosin selain colicins. Contohnya, plasmid juga diketahui menyusun kode untuk vibriocins, yaitu protein yang membunuh sel Vibrio cholerae.

Plasmid dapat dibagi ke dua kelompok dengan dasar apakah mereka memediasi atau tidak transfer konjunggativ mandiri. Plasmid yang dapat ditransmisikan atau konjugativ memediasi perpindahan DNA melalui konjugasi (seperti dalam perkawinan F+ oleh F-. Semua plasmid F dan F’, banyak plasmid R dan

(3)

beberapa plasmid Col bersifat konjugatif. Sifat asli konjugatif dari plasmid R memiliki pengaruh yang besar dalam penyebaran cepat dari antibiotik dan gen resistansi obat melalui populasi bakteri patogen. Sedangkan plasmid yang non konjugatif atau yang tidak dapat ditransmisikan adalah plasmid yang tidak memediasi transfer DNA melalui konjugasi. Banyak dari plasmid R dan Col bersifat non konjugasif .

Beberapa plasmid seperti faktor F, juga cocok dengan definisi dari elemen genetik yang disebut episol. Episom adalah elemen genetik yang dapat bereplikasi dalam salah satu dari dua alternatif : (1) sebagai bagian terintegrasi dari kromosom utama inang (2) sebagai elemen genetik yang otonom, bersifat independen atau terpisah dari kromosom utama inang. Istilah plasmid dan episom bukanlah sinonim. Kebanyakan plasmid tidak ada dalam keadaan terintegrasi sehingga tidak dapat disebut episom, begitupula banyak kromosom temperate phage, misalnya genom phage λ adalah episom tetapi bukan termasuk plasmid.

Kemajuan luar biasa telah dihasilkan dalam usaha pemahaman kita atas struktur dan sifat dari plasmid dan episom selama dua dekade terakhir. Banyak sifat tersebut sekarang diketahui bergantung pada ada tidaknya urutan DNA pendek yang disebut elemen IS atau penyisipan urutan. Elemen IS juga terdapat pada kromosom utama inang. Urutan pendek ini (sekitar 800-1400 pasangan nukleotida) bersifat transposable yaitu mereka bisa berpindah dari satu posisi ke yang lain dalam satu kromosom, atau berpindah dari satu kromosom ke kromosom lainnya. Selain itu, elemen IS memediasi rekombiasi antara elemen genetik nin homolog dimana mereka tinggal. Telah ada bukti yang dpat dipercaya bahwa elemen IS memediasi integrasi episom ke dalam kromosom inang. Bukti ini dapat dilihat pada gambar 8.20 yaitu tentang kasus integrasi plasmid F E. Coli K12 selama pembentukan Hfr’s. Empat elemen IS awal dikategorikan dan diurutkan – IS1, IS2, IS3, IS4 – adalah pasangan nukleotida yang memiliki panjang 768, 1327, 1300, dan 1426. Beberapa elemen IS lain setelah itu telas diidentifikasi, dan beberapa kasus telah diurutkan juga.

Kromosom E. Coli K12 ternyata mengandung delapan rangkap IS1 dan lima rangkap IS2, dan satu atau beberapa rangkap dari IS3 dan IS4. Faktor F E. Coli K12

(4)

mengandung satu rangkap IS2 dan dua rangkap IS3. Posisi elemen IS pada beragam faktor F dan pada kromosom berbagai E. Coli dipercaya menentukan letak dari integrasi faktor F selama pembentukan Hfr.

TRANSPOSABLE ELEMENT GENETIC

sebagian besar analisis genetik klasik dikhususkan untuk lokalisasi gen pada kromosom. seperti yang dibahas sebelumnya, pemetaan genetik tergantung pada asumsi bahwa gen tidak bergerak dari satu posisi ke posisi lain. sebagian besar, telah mempercayainya . gen menduduki tempat pada kromosom, dan struktur keseluruhan dari peta genetik praktis invarian. Namun, mulai tahun 1940-an, para peneliti telah menemukan bahwa beberapa urutan DNA benar-benar dapat mengubah posisi. Urutan yang dapat berpindah posisi tersebut dinamakan elemen transposabel, atau sederhananya disebut transposon.

ketidakstabilan genetik dan penemuan urutan DNA yang berpindah

elemen genetik yang berpindah ditemukan oleh B. McClintock melalui analisis genetik ketidakstabilan pada jagung. ketidakstabilan terlibat kerusakan kromosom dan ditemukan terjadi pada sisi di mana unsur berpindah berada. dalam analisis McClintock ini, peristiwa kerusakan terdeteksi dengan mengikuti hilangnya penanda genetik tertentu. dalam beberapa percobaan, McClintock yang digunakan penanda yang mengontrol pigmentasi pengendapan di aleuron, lapisan terluar endosperm biji jagung dimana endosperma adalah triploid, yang diproduksi oleh penyatuan dua inti betina dan satu inti sperma. Pada percobaannya, McClintock menggunakan penanda untuk mengontrol penyimpanan pigmentasi dalam aleuron, yaitu alel lokus C di lengan pendek kromosom 9. McClintock menyilangkan individu betina CC dan jantan CICI, di mana CI adalah alel dominan inhibitor pewarnaan aleuron, maka hasilnya kernel dengan endosperm CICC. walaupun banyak biji jagung yang tidak berwarna sebagaimana yang diharapkan namun terdapat pula biji jagung yang berbercak ungu kecoklatan. Berdasarkan analisis ternyata telah terjadi pemecahan kromosom yaitu terpisahnya fragmen yang mengandung alel CI tersebut yang menyebabkan hilangnya alel CI dalam kromosom dan biji yang dihasilkan menjadi berwarna karena tidak ada yang menghambat pigmentasi. McClintock

(5)

menemukan bahwa bulir yang berwarna itu terjadi karena pecahan di lokasi tertentu pada kromosom 9 dan menamakan faktor penyebab pecahnya kromosom tersebut sebagai factor Ds (dissociation), factor Ds harus diaktivasi oleh faktor lain bernama AC (activator) yang tidak terdapat pada semua stok jagung. Karena pemecahan dalam suatu lokasi tergantung adanya aktivasi oleh Ac, maka McClintock menghipotesiskan factor Ds dapat muncul pada lokasi berbeda dalam genom dan dimungkinkan Ds dapat berubah posisinya. Baik Ac maupun Ds adalah anggota dari elemen transposabel, dapat masuk ke lokasi berbeda dalam kromosom dan gen tertentu sehingga fungsi gen tersebut berubah atau hilang sama sekali. Ac dapat mengaktifkan diri sendiri disebut autonom sedangkan Ds tidak dapat mengaktifkan diri sendiri, disebut nonautonom.

Elemen transposabel pada bakteri

Ketidakstabilan genetik juga juga ditemukan pada bakteri, dan pada beberapa kasus yang diidentifikasi penyebabnya adalah elemen transposabel. Transposons bakeri diteliti pertama kali pada level molekuler dan menyediakan petunjuk penting tentang organisasi dan kebiasaan transposons eukariotik. Transposons bakteri yang paling sederhana adalah inserting sequences (elemen IS). Ada kurang dari 1500 tipe pasangan nukleotid panjang dan hanya mengandung gen yang terlibat dalam pengaturan transposition. Kadang, 2 elemen IS yang homogen berkombinasi dengan gen lain untuk membentuk komposit transposon, ditandai dengan simbol Tn. Simbol ini juga digunakan untuk menandai transposons yang tidak mengandung IS elemen, seperti elemen Tn3. Komposit transposons merupakan elemen yang mengandung gen yang tidak diperlukan dalam transposition. Bakteriofage λ juga merupakan elemen transposable karena dapat memasukkan dirinya pada kromosom bakteri.

Elemen IS

Elemen IS merupakan elemen yang kompak. Mempunyai coding sekuen tunggal dengan elemen yang pendek dan identik atau hampir identik. Sekuen terminal ini selalu berosientasi terbalik dengan lainnya, sehingga disebut inverted teminal repeats. Panjangnya 9-40 pasangan nukleotid.

(6)

Ketika IS elemen masuk dalam kromosom atau plasmid, mereka membentuk sekuen duplikasi DNA pada sisi insersi (sisipan). Satu salinan dari duplikasi terletak pada sisi lain dari elemen. Sisi yang pendek (3-12 pasangan nukleotid) merupakan sekuen ulangan yang disebut target site duplication dan untuk menimbulkan kerusakan pada jalinan double-DNA. IS elemen mewadahi integrasi episom pada kromosom bakteri. Proses ini melibatkan rekombinasi homolog antara IS elemen yang terletak di episom dan pada kromosom.

Transposons komposit dibentuk ketika dua IS elemen masuk dan saling mendekati. Sekuen diantaranya kemudian tertransposi dengan gerakan bersama dari franklin elemen. Pada Tn9, franklin IS elemen memiliki orientasi yang sama dengan lainnya, sednagkan pada Tn5 dan Tn10, orientasinya terbalik. Masing-masing komposit transposom membawa gen untuk resistensi antibiotik. Chloramophenicol resisten pada Tn9, kanamycin resisten resisten terhadap Tn5 dan tetracycline resisten pada Tn10. Perlu dicatat bahwa seringkali franklin IS elemen pada komposit transposons tidak benar-benar identik. Sebagai contoh, pada elemen pada bagian kiri Tn5 yaitu IS50Ltidak mampu menstimulasi transposisi, tetapi elemen di sebelah kanan yaitu IS50R mampu menstimulasi transposisi. Protein transposase disintesis oleh IS50R dimana transposase dapat memobilisasi transposons komposit.

Ketika sel bakteri menginfeksi dengan sebuah bakteriofag non yang membawa Tn5 pada kromosomnya. Pada infeksi tersebut, frekuensi transposisi Tn5 berkurang seiring sel yang menginfeksi membawa salinan Tn5. Pengurangan ini menunjukkan bahwa elemen transposons menghambat transposisi dari sebuah transposom yang dihasilkan. Analisis detail menunjukkan bahwa hipotesis ini benar. Elemen IS50R dari Tn5 sebenarnya memproduksi 2 protein, yaitu transposase (katalis transposisi) dan versi pendek transposase (pencegah transposisi). Ketika protein pendek meningkat maka transposisi Tn5 terhambat.

Kelompok Tn3 Elemen

Tn3 elemen merupakan elemen dari kelompok transposon yang memiliki ulangan ujung terbalik sepanjang 38-40 pasang nukleotid, dan menghasilkan duplikasi dari 5 pasang nukleotid saat insersi. Elemen Tn3 ini lebih besar daripada elemen IS,

(7)

mengandung struktur yang disebut Cointegrate. Selama proses ini, transposon mengalami replikasi dan masing-masing membentuk sambungan pada cointegrate. Terlihat bahwa kedua elemen Tn3 berorientasi pada arah yang sama. Pada tahap kedua dari transposisi pengkode tnpR memutuskan mediasi rekombinasi pada lokasi yang spesifik antara dua Tn3 elemen. tahapan ini muncul pada urutan di Tn3 yang disebut res, lokasi resolusi, dan menyebabkan timbulnya dua molekul, masing-masing dengan kopian dari transposon.

Hasil dari gen tnpR juga memiliki fungsi penamaan lain untuk menekan kembali sintesis dari kedua transpose dan protein resolvase. Kenampakan ini terjadi karena sisi res terletak diantara gen tnpA dan tnpR. Dengan mengikat sisi res kedua hasil gen protein tnpR mengganggu sintesis dari kedua produk gen meninggalkan mereka dalam pasokan pendek kronis. Akibatnya elemen TN3 cenderung tetap bergerak.

Signifikansi medis dari transposon bakteri

Transposon bakteri yang jelas bertanggung jawab atas transposisi gen mengendalikan resistensi terhadap antibiotik (dan obat-obatan lain) dari satu molekul ke molekul yang lain. Transposon bakteri diyakini memainkan peran dalam evolusi cepat diamati dari R plasmid. Semua plasmid conjugative memiliki minimal dua komponen, satu segmen membawa satu set gen yang terlibat dalam transfer DNA conjugative (mungkin analog dengan gen tra dari plasmid) dan segmen kedua membawa antibiotik atau resistensi obat gen atau gen. Segmen tersebut membawa gen transfer disebut RTF komponen (resistensi transfer factor). Segmen yang membawa gen resistensi atau gen disebut R-determinant. Beberapa komponen RTF berbeda dengan conjugative R plasmid tampaknya memiliki banyak kesamaan, berdasarkan percobaan silang hibridisasi DNA-DNA. Komponen R determinant lebih divergence. Dalam beberapa R plasmid R-determinant diapit oleh homolog IS elemen. Dalam beberapa kasus, mereka yang hadir dalam orientasi yang sama, dan di sisi lain mereka dimasukkan dengan orientasi yang berlawanan. Dalam kedua kasus mereka dapat dimediasi transposisi R-determinant dari satu R plasmid ke R yang lain. Beberapa komponen R plasmid telah ditandai sebagai pembawa dua atau lebih faktor

(8)

R- determinant setiap diapit oleh elemen IS. Element IS hampir bertanggung jawab untuk evolusi cepat pada plasmid bakteri yang membawa faktor antibiotik dan banyak obat .

Kemampuan transmisibilitas dari R plasmid, kemampuan transposon dari R-determinan, dan evolusi yang cepat dari R plasmid senyawa, yang membawa gen untuk resistensi terhadap baterai seluruh antibiotik yang paling efektif dan obat-obatan, menjadi perhatian besar bagi tenaga medis. Tidak hanya plasmid cepat tersebar dalam spesies bakteri, tetapi juga menular di seluruh spesies dan bahkan garis generik. Misalnya, E. Coli R plasmid yang tahu akan ditransfer ke beberapa genus, termasuk Proteus, Salmonella, Haemophilus, Pasteurella, dan Shigella, semua yang disebutkan termasuk spesies patogen. Meningkatnya frekuensi bakteri membawa plasmid dengan R-determinan, yang menghasilkan resistensi terhadap antibiotik seperti penisilin, tetrasiklin, streptomisin, kanamisin dan, pada populasi rumah sakit (yang terus menerus terkena antibiotik) telah banyak didokumentasikan. Lebih menyakitkan lagi adalah hasil penelitian di Jepang yang menunjukkan bahwa, dalam waktu kurang dari 10 tahun, populasi alami dari bakteri (di selokan dan di danau tercemar dan sungai) telah berevolusi dari frekuensi sangat rendah (kurang dari 1 persen) dari R plasmid resistensi antibiotik -dimediasi ke frekuensi yang relatif tinggi (50-80 persen).

Hasil studi ini telah menunjukkan bahwa kita harus membatasi penggunaan antibiotik untuk infeksi bakteri serius dan tidak menggunakannya untuk setiap infeksi ringan yang datang bersama. Jika kita tidak membatasi penggunaan, antibiotik dan obat-obatan yang efektif saat ini, mungkin dapat menurun nilai kegunaannya di masa depan.

Elemen Tranposabel pada eukaryot

Walaupun beberapa dari banyaknya penelitian mengenai elemen transposable telah dilakukan pada bakteri , terdapat juga penelitian extensive pada transposon eukariot, dimulai dari penelitian klasik dari Mc-Clintock. Beberapa diantara penemuan terbaru mengenai ragi, jagung dan transposon Drosophila yang akan dibahas selanjutnya. Elemen Ty pada ragi

(9)

Ragi saccharomyces cerevisiae memiliki 35 copi dari elemen transposable yang disebut dengan Ty pada gen haploidnya. Transposon tersebut sekitar 5900 pasangan nukleotida panjang dan dibatasi pada setiap ujungnya dengan segmen DNA yakni sekuen δ , yang kira-kira panjangnya 340 pasang (9.11). Tiap sekuen δ berorientasi pada arah yang sama, membentuk apa yang kita ketahui sebagai LTRs. Kadang-kadang LTR terpisah dari elemen Ty membentuk yang biasanya dikenal solo δ, yang dihasilkan oleh rekombinasi antara LTRs dari elemen Ty komplit. Nasib dari molekul sirkuler yang terbentuk ini tidak diketahui tapi molekul yang telah dideteksi pada sel jamur dapat diterima pada model. Elemen Ty diapit oleh 5 pasang nukleotida berulang yang dihasilkan oleh duplikasi DNA pada daerah penyisipan Ty. Duplikasi daerah target tidak memiliki sekuen standar tetapi cenderung mengandung pasangan basa AT. Ini mungkin mengindikasikan bahwa elemen Ty lebih cenderung masuk ke dalam daerah yang kaya A-T pada genom.

Organisasi genetic dari elemen Ty menyerupai retrovirus eukaryotic.(9.13a) Strand tunggal dari RNA virus mensintesis DNA dari RNAnya setelah masuk sel. DNA lalu memasukkan dirinya sendiri kedalam genom, membuat duplikasi situs target. Material yang masuk ini memiliki kesamaan pada keseluruhan strukturnya seperti pada elemen Ty pada ragi. Sekuen DNA dibatasi oleh LTRs dan dinamakan provirus. Provirus yang paling sederhana memiliki 3 gen, gag, pol dan env, yang masing-masing mengkodekan structural , katalitik dan membrane protein. Elemen Ty hanya memiliki 2 gen, A dan B yang analog dengan gen gaga dan pol dari retrovirus. Penelitian secara biokimia telah menunjukkan bahwa hasil dari gen tersebut dapat membentuk partikel mirip virus di dalam sel jamur, Namun, tidak diketahui apakah partikel-partikel ini adalah benar-benar menular. Terdapat salah satu hipotesis bahwa elemen Ty merupakan retrovirus primitive, memiliki kemampuan berpindah dari satu site dalam sel lain tapi tidak memiliki kemampuan berpindah antar sel. Dalam hal ini, telah ditunjukkan bahwa transposisi elemen Ty melibatkan RNA perantara(9.13b). Setelah RNA di sintesis dari Ty DNA , produk dari gen TyB menggunakan RNA untuk membuat Stran dobel DNA. Proses ini dinamakan

(10)

transkripsi terbalik. Kemudian dna yang baru disintesis dimasukkan suatu tempat pada genom., membentuk elemen Ty yang baru. Karena keseluruhan kesamaannya dengan retrovirus, elemen jamur Ty kadang disebut retrotransposons.

Transposons jagung

Elemen transposable telah ditemukan di beberapa tanaman yang paling menonjol adalah jagung (zea mays) dan snapdragon (antirrhium majus). Penyelidikan secara mendalam yang melibatkan jagung, yang beberapa family transposonnya telah teridentifikasi

Elemen Ac dan Ds

Family Ac/ Ds dari jagung , awalnya ditemukan oleh McClintock, terdiri dari berbagai elemen yang tersebar di seluruh genom. Penelitian molekuler telah menunjukkan bahwa elemen fungsional otonom, Ac, terdiri 4563 pasang nukleotida dibatasi oleh ulangan 8 pasang nukleotida (9.14a). Ulangan langsung ini dibuat saat elemen dimasukkan pada bagian di kromosom. Sekuen ulangan lainya ditemukan dalam elemen itu sendiri. paling mencolok dari ini di ujungnya, dimana 11 pasang sekuen nukleotida pada salah satu ujungnya diulangi pada orientasi yang berlawanan pada ujung yang lain. Ulangan terminal tang berkebalikan diperkirakan memiliki peran penting pada transposisi.

Seluruh elemen Ac pada genom jagung menunjukkan kesamaan structural jika tidak identic. Hal ini tidak pada elemen Ds yang secara struktural cukup heterogen yang telah diteliti. Salah satu klas dari elemen Ds berasal dari elemen Ac dengan penghapusan sekuen internalnya. Gambar 9.14b memberi beberapa contoh. Kelas lain memiliki karakteristik ulangan terminal berkebalikan dengan sekuen Ac, serta beberapa dari urutan subterminal tetapi sisa DNA adalah berbeda. (9.14c) . amggota yang tidak biasa dari family Ac/Dc dinamakan elemen Ds menyimpang. Kelas ketiga dari elemen Ds dicirikan dengan pengaturan boncengan khas. (9.14d). salah satu e;emen Ds dimasukkan ke lainnya tetapi pada orientasi yang berbeda. Telah ditunjukkan bahwa elemen Ds double memiliki tanggung jawab dalam kerusakan kromosom.

(11)

Fungsi aktif elemen Ac terkait dengan protein yang disintesis. Saat protein ini terlibat dalam transposisi, kadang-kadang disebut transpos dari kelompok Ac / Dc. Penghapusan atau mutasi pada gen yang mengkodekan protein menghapus sinyal aktif dan menjelaskan mengapa Ds elemen, yang memiliki lesi seperti itu, tidak bisa aktif sendiri. Namun, karena transposase ini sulit, elemen AC tunggal dapat diberikan kepada semua Ac Dan Ds elemen pada genom. Oleh karena itu kami mengatakan bahwa transposon Ac / Dc adalah trans-acting

Analisis genetik telah memberikan beberapa informasi tentang mekanisme elemen transpose Ac (mungkin Ds). Setelah Ac direplikasi sebagai bagian dari DNA dalam kromosom, dapat kelua dari posisi dan pindah ke yang baru, biasanya di dekatnya. Situasi ini digambarkan pada Gambar 9.15. garis yang mewakili kromosom dalam Proses replikasi. Setelah garpu replikasi dilewati elemen Ac, elemen salinan dapat ditranspos ke depan garpu replikasi. Ketika proses replikasi selesai, akan ada dua kromatid, satu dengan salinan Ac (di lokasi saja) dan satu dengan dua salinan (satu di lokasi baru dan satu di lokasi yang lama). Perhatikan bahwa dalam proses ini, elemen Ac tidak mereplikasi dirinya sendiri selama transposisi; namun, itu disalin oleh mekanisme replikasi normal sebelum dan sesudah gerakan . Untuk alasan ini, transposisi sebenarnya elemen Ac dianggap non replikatif.

Fig.9.15 ransposisi elemen Ac pada jagung. awalnya, unsur ini direplikasi dengan mekanisme sel normal. maka satu salinan dari Ac transpose menuju garpu replikasi. setelah transposisi, replikasi kromosom selesai, memproduksi dua kromatid kembar seperti yang ditunjukkan di bagian bawah. salah satu dari ini memiliki unsur Ac di posisi baru, sedangkan yang lain memiliki unsur Ac di posisi lama juga.

Elemen Spm dan dSpm

Kelompok lain, transposon jagung ditemukan oleh Mc-clintock adalah keluarga suppressor-mutator (fig.9.16). Dalam kelompok ini, elemen otonom disebut Spm dan elemen non otonom disebut dSpm ("d" singkatan dihapus atau cacat). Elemen Spm adalah 8.287 nukleotida-pasangan lama, termasuk 13-pasangan –nukleotid ulang terbalik. Ketika Spm masukkan ke dalam kromosom, mereka membuat

(12)

3-pasangan-nukleotida target duplikasi . Unsur-unsur dSpm lebih kecil dari elemen Spm karena bagian dari urutan DNA telah dihapus. penghapusan ini mengganggu fungsi gen yang dibawa oleh elemen Spm lengkap dan karena itu mencegah sintesis produk gen. karena produk ini penting untuk transposisi, elemen dSpm dihapus tidak dapat menstimulasi gerakannya sendiri.

Keluarga Spm dinamai sedemikian rupa karena elemennya dapat menekan fungsi gen menjadi yang sudah ditranspos. Ini terjadi ketika elemen dSpm yag dimasukkan berinteraksi dengan elemen Spm yang terletak dimanapun di dalam genome. Gambar 9.17 menunjukkan sebuah contoh ketika sebuah elemen dSpm telah di masukkan ke dalam salah satu gen pengatur pigmentasipada kernel. Namun, meskipun penambahan dSpm mengurangi ekspresi gen ini, ia tidak akan meghapuskannya sama sekali. Bagaimanapun, ketika sebuah elemen Spm autonom dimasukkan ke dalam genome,ekspresi pigmentasi gen benar-benar dihambat pada sebagian besar kernel. Hal ini mengindikasikan adanya peran “penekan” elemen Spm. Sebagai tambahan, elemen ini menstimulasi pemotongan elemen dSpm pada beberapa sel, yang menyebabkan penggandaan yang fungsi gennya dikembalikan sebagian. Klon-koln ini, yang dikenali sebagai pigmentasi sederhana hingga kuat, mendemonstrasikan trans-acting, fungsi ‘mutator’ elemen Spm.

Akhir-akhir ini, analisis biokimia mengindikasikan bahwa aktivitas Ac dan elemen Spm diatur oleh mettylasi nukleotida terpilih dalam sequence DNA. Penelitian pada fenomena ini belum dipahami dan mungkin akan mengarah pada pemahaman lebih dalam mekanisme yang mengatur perilaku keluarga elemen transposabel ini.

Drosophila Transposons

Elemen transposabel telah ditemukan di banyak hewan, tetapi beberapa informasi terbaik datang dari penelitian dengan Drosophila, yang mana sebanyak 15 % DNA berpindah tempat. Beberapa kelas transposons Drosophila telah diidentifikasi

Retrotransposons

Kelompo terbesar transposons Drosophila meliputi elemen retrovirus, atau retrotranspons. Elemen ini adalah 5000 hingga 15000 panjang pasangan nukleotida

(13)

dan menyerupai bentuk retrovirus, lebih kepada elemen TY pada ragi. Masing-masing retrotranspososn dibatasi pada ujungnya dengan sebuah ujung sequence berulang yang panjang, atau LTR, yang mungkin berisi beberapa ratus pasang nukleotida. Kedua LTRs terpusat pada arah yang sama. Sebagai tambahan, LTRs diikat oleh sequence berulang pendek yang terpusat pada arah yang berbeda. Ketika sebuah retrotransposon masuk pada sebuah kromosom, akan membuat tempat target duplikasi, dengan satu salinan pada masing-masing sisi transposon. Ukuran duplikasi ini merupakan karakteristik masing-masing keluarga transposon. Contohnya, anggota keluarga copia(Gbr 9.18a) memproduksi 5 duplikasi 5 pasang nukleotida, sedangkan anggot akeluarga gypsy (Gbr 9.18b) memproduksi duplikasi 4 pasng nukleotida. Duplikasi tempat target selalu terpusat pada arah yang sama.

241

Tidak jelas berapa banyak perbedaan retotransposon famili yang berada di Drodophila, tetapi tidak lebih dari 30. Penelitian dengan strain yang berbeda mengindikasi besar dari famili yang bermacam-macam. Misalnya, beberapa strain Drosophila hanya mempunyai sedikit elemen gypsy, diamana lainnya memiliki lebih dari 100. Selain itu semua elemen dapat menyebar dan berakhir genetik, menempati posisi yang berbeda didalam strain. Banyak dari variasi ini berkemungkinan acak, tetapi beberapa penelitian mempunya spekulasi beberapa elemen di retrotransposon kuat mengatur famili.

Retotranspoposon bertanggungjawab untuk beberapa mutasi klasik dari genetik Drosophila. Gambar 9.19 menunjukkan empat alel dari X-linked putih yang seharusnya terjadi retotransposon. Contohnya ekspresi dari locus (tempat) yang dihapus, hanya mengurangi dari tingkatan sembarang. Meskipun sebagian besar retotransposon sisipan mutasi di Drosophila tetap, hanya sedikit yang kembali diteliti. Contohnya, sebuah gipsi sisipan mutasi dari potongan sayap locus terkadang kembali menjadi tipe-wild. Pengembalian alel jelas berkaitan dengan pemotongan elemen gipsi.

(14)

Seperti dengan elemen Ty dari ragi, transposition dari drosophila retrotransposons sepertinya terlibat dengan sebuah RNA intermediet. Mekanisme yang rinci belum diketahui, tetapi ada gagasan untuk menirukan proses infeksi retroviral. Misalnya keterangan formasi virus seperti partikel, tetapi untuk hasilnya tidak mempunyai bukti bahwa dapat untuk meninggalkan satu sel dan memasuki yang lainnya.

Elemen P dan Disgenesis Hibrid

Beberapa dari penelitian Drosophila transposon hanya fokus pada anggota dari famili elemen P. (gambar 9.20). Trnasposons kecil berakhir pada pasangan 31 nukleotida pada ulangan dan diapit dengan 8-pasang nukleotida yang memiliki sisi target duplikasi.

Anggota famili unsur P bervariasi menurut ukurannya. Unsur terbesar dengan panjang pasangan neklotida 2907, termasuk pengulangan terbalik akhir tapi tidak termasuk duplikasi situs target. Unssur lengkap ini secara otonomi bergerak karena mereka membawa gen yang mengkode protein transpos. Ketika protein ini menempel pada unsur, dia akan menggerakkan unsur ke posisi lain pada genom. Unsur P lain secara struktur tidak lengkap (gambar 9.20b). meskipun unsur lain kurang bisa menghasilkan transpos, mereka memiliki sekuen terminal dan subterminal yang dibutuhkan untuk transposisi. Konsekuensinya, unsur ini dapat digerakkan jika unsur penghasil transpos muncul di suatu tempat pada genom.

Penelitian mengenai populasi alami Drosophila menunjukkan bahwa ada variasi yang dapat dipertimbangkan pada banyaknya unsur P yang ditunjukkan pada genom. Beberapa lalat memiliki sebanyak 50, sedangkan yang lain hanya beberapa. Mungkin penelitian yang paling mengejutkan adalah bahwa lalat yang diperoleh dari strain tangkapan sebelum 1950 tidak memiliki unsur P semua. Penelitian lebih jelasnya membuktikan bahwa strain “kosong” menunjukkan kondisi primitif, dan bahwa unsur P menyerbu populasi alami Drosophila selama waktu dekat ini. Pada konteks ini, ini menarik untuk menggarisbawahi bahwa keluarga terdekat D. Melanogaster mempertahankan kondisi primitif, sedangkan yang lain, spesies yang memiliki hubungan lebih jauh memiliki unsur P. Pada waktu sekarang, ini tidak mungkin untuk mengatakan bagaimana unsur ini diperkenalkan pada spesies Drosophila berbeda

(15)

yang sangat banyak; bagaimanapun, beberapa peneliti memiliki pendapat bahwa unsur P bisa masuk melalui virus yang secara alami menginfeksi Drosophila. Sepeerti halnya proses yang dapat dianalogikan pada transduksi sel E.coli oleh bakteriofage yang membawa unsur IS.

Populasi Drosophila yang memiliki unsur P memliki mekanisme yang berkembang untuk mengatur pergerakan mereka. Pada beberapa strain, aturan ini tergantung pada pewarisan dari indukan yang disebut cytotype P. Drosophila dengan kondisi ini menekan pergerakan unsur P secara lebih atau kurang lengkap. Hal ini dapat dilihat dengan menyilangkan lalat cytotype P dengan lalat yang tidak memiliki cytotype P dan kemampuan untuk mengatur pergerakan unsur P (gambar 9.21). ketidakmunculan kemampuan mengatur disebut cytotype M. Campuran yang diperoleh dari persilangan antara cytotype P betina dan cytotype M jantan mewariskan unsur P dari induk betinanya; disamping mereka juga mewariskan cytotype P melalui sitoplasma indukan, pergerakan unsur ini ditekan. Ini bukan kasus dengan campuran dari persilangan kebalikan, Cytotype P jantan x cytotype M betina. Beberapa campuran tidak mewariskan cytotype P bahkan meskipun mereka mewariskan unsur P dari induk pejantan. Konsekuensinya, unsur P ditunjukkan pada campuran transpos secara bebas, memacu pada sindrom ketidaknormalan genetik yang disebut disgenesis P-M campuran. Ini termasuk mutasi frekuensi tinggi dan kerusakan kromosom, sgregasi kromosom yang menyimpang dan pada kasus ekstrim kesalahan pembentukan gonad. Kondisi terakhir ini dapat menyebabkan lalat campuran menjadi steril. Berdasarkan kerusakan yang dapat disebabkan oleh pergerakan unsur P yang luas, hal ini dapat terlihat mengejutkan bahwa persilangan P (jantan) x M (betina) menghasilkan keturunan semua. Bagaimanapun, keturunan dari persilangan ini dapat dikatakan sehat karena pergerakan unsur P dibatasi pada sel garis bakteri. Pada jaringan somatis, dimana pergerakan unsur P dapat secara pasti menyebabkan masalah serius, ada sebagian kecil, jika mungkin, transposisi. Inhibisi selektif transposisi terjadi karena gen transpos yang dibawa unsur P yang lengkap tidak dapat diekspresikan pada jaringan somatis. Penelitian pada beberapa labotarorium berusaha untuk menentukan mengapa hal itu bisa terjadi.

(16)

Hal 243

Genetik dan evolusi siknifikan dari perpindahan elemen Mutasi dan kerusakan kromosom

Bukti perpindahan unsur berasal dari Drosophila, di mana banyak alel mutan yang telah terbukti melibatkan insersi transposon. Namun, eksperimen dengan berbagai jenis perpindahan unsur menunjukkan bahwa terjadinya mutasi penyisipan merupakan peristiwa jarang, mungkin karena banyak keluarga transposon yang ketat diatur. Ledakan transposisi dapat terjadi, menyebabkan banyak mutasi secara bersamaan. Hal ini tampaknya apa yang terjadi ketika unsur P dimobilisasi di hibrida dysgenic Drosophila.Perpindahan unsure menyebabkan kerusakan kromosom. Hal ini ditunjukkan oleh perilaku elemen Ds ganda pada jagung dan oleh unsur P di Drosophila. Dalam kedua kasus,dapat menyebabkan hilangnya atau penataan ulang bahan kromosom. Kadang-kadang unsur berpindah memediasi peristiwa kombinasi antara molekul DNA. Salah satu contoh adalah penyisipan dimediasi IS F plasmid ke dalam kromosom E.coli. Lain adalah penataan ulang Struktural kromosom X di Drosophila berikut merupakan rekombinasi antara transposon homolog yang terletak di posisi yang berbeda JK Lim telah menemukan bahwa salah satu perpindahan elemen (disebut bobo) tampaknya dimediasi peristiwa ini, mengarah ke penghapusan atau inversi segmen besar kromosom. Temuan lainnya menunjukkan bahwa transposon mungkin memainkan peran penting dalam evolusi struktur kromosom Digunakan dalam analisis genetik

Kemampuan alami perpindahan unsur menyebabkan mutasi telah dimanfaatkan di laboratorium. Dalam beberapa organisme merangsang transposisi dari elemen tertentu, sehingga meningkatkan tingkat mutasi alami. Prosedur ini memiliki keuntungan, metode tradisional menginduksi mutasi karena unsur transposabel yang telah menyebabkan mutasi dengan memasukkan ke dalam gen dapat berfungsi sebagai landmark untuk studi yang lebih rinci. Fitur terbaik adalah Drosophila, di mana teknik hibridisasi in situ dapat digunakan untuk menemukan situs dari penyisipan transposon. Dalam teknik ini, urutan transposon berlabel radioaktif yang dibuat DNA beruntai tunggal dalam kromosom raksasa kelenjar

(17)

ludah. Reaksi hibridisasi terjadi pada permukaan slide mikroskop, di mana kromosom telah menyebar dengan meremas kelenjar dibedah. Ketika reaksi hibridisasi selesai, lokasi urutan radioaktif dapat ditentukan dengan autoradiografi. Kromosom dalam yang hibridisasi dengan squence elemen gipsi. Digambarkan dari masing-masing dari bintik-bintik gelap pada fig. 9.22 menunjukkan di mana urutan gipsi radioaktif telah hibridisasi dengan DNA kromosom. Oleh karena itu tempat ini mengidentifikasi situs kromosom yang mengandung unsur gipsi.

Gen yang telah mengalami mutasi melalui penyisipan pada elemen transposable dikatakan telah” dilabel” . Kata ini digunakan secara bebas untuk menyapaikan bahwa gen siap untuk diidentifikasi .Ketika digunakan bersamaan dengan kloning DNA dan prosedur koloni hybridization, transposon menyediakan sesuatu yang berguna untuk mengidentifikasi sekuen gen , campuran heterogeneus pada DNA . Ini adalah teknik standart dalam teknik mesin genetik.

Elemen transposable juga digunakan dalam transformasi genetika pada organisme tingkat tinggi . Pada chapter8 telah dibahas bagaimana bakteri dapat ditransformasi melalui penggabungan fisik fragmen DNA . Sel pada organisme tingkat tinggi dapat ditransformasi , tetapi frekuensi transformasi meningkat dengan cepat jika fragmen DNA disisipkan kedalam elemen transposable . Barangkali banyak sistem canggih yang telah mengalami perkembanagan menggunakan P element pada D r os ophil a . Pada sistem ini , elemen nonautonomous yang menyediakan sama seperti vektor transformasi dan menyediakan elemen lengkap yang sama halnya dengan sumber pada transposase yang dibutuhkan untuk menyisipkan vector kedalam kromosom pada sel Drosophila . Ada sekuen DNA yang dapat di tempatkan kedalam elemen vektor. Elemen vector carrier merupakan sekuen non homolog pada DNA .Pada tipe penelitian, campuran vector dan elemen lengkap yang diinjeksikan ke dalam embrio Drosophila yang sangat muda. Jikainjeksi ini tidak menimbulkan luka, maka embrio akan terselamatkan dan berkembang dengan normal , dan menjadi fertil . Selama pekembangan , terdapat kesempatan transposase dari elemen komplit yang akan mempercempat penyisipan elemen vektor ke dalamsalah satu kromosom Drosophila. Jika kejadian ini terjadi pada sel maka secepatnya akan menyebabkan

(18)

berkembangnya kuman penyakit , elemen vektor mungkin telah meninggalkan generasi selanjutnya yang memproduksi keturunan transformasi genetik . Dengan menggunakan teknik ini , ratusan Drosophila telahmengalami transformasi , banyak yang membawa DNA dari organisme lain . Aspek lainnya mengenai transformasi pada proses elemen-mediaed P dibahas pada Chapter 24.

evalutionary Isu

Distribusi luas dari unsur yang berpindah menunjukkan bahwa ada peran dalam evolusi. satu hipotesis menyatakan bahwa unsur-unsur ini adalah alat alam untuk materi genetik. Seperti untuk menyalin, transpos, dan mengatur ulang urutan DNA lain, seperti gen untuk resistensi antibiotik, dapat ditafsirkan sebagai manfaat bagi organisme yang membawanya. dalam hal ini, elemen transportasi dapat menyebar karena mereka telah memberikan keuntungan selektif untuk carriernya. Hipotesis lain menyatakan adalah bahwa unsur-unsur yang di bawa menyebar karena memiliki kemampuan untuk berkembang biak secara independen dari mekanisme replikasi normal. Ini Mungkin bukan untuk semua transposon, tapi mungkin berlaku untuk beberapa, seperti unsur-unsur bakteri yang transportasi melalui mekanisme replikasi. didalamelemen tampilan transposabel yang sedikit lebih dari parasit-segmen genomik DNA yang meniru dirinya sendiri , yang kemungkinan dapat merugikan inangnya.

Bagaimana transposon pertama telah berevolusi? N. Kleckener telah menyatakanbahwa transposon primordial mungkin timbul dengan modifikasi gen yang mengkode enzim untuk meciptakan dan meperbaiki DNAdari istirahat. semua yang diperlukan adalah enzim untuk mengembangkan tingkat sederhana sampai kekhususan, mungkin dengan mengenali urutan DNA tertentu enam atau delapan pasang. Urutan seperti itu mungkin terjadi secara kebetulan di terbalik orientasi di kedua sisi gen, mebuat situasi di mana produk gen bisa berinteraksi dengan masing-masing urutan yang mengapit dengan "cutting and pasting"DNA, enzim dimodifikasi ini kemudian bisa merefleksikan seluruh unit ke posisi baru dalam genom. unit tersebut itu akan bertindak sebagai transposon primordial.

(19)

Muncul pertanyaan lain hubungan evolusi antara retrotransposon, seperti unsur ragi, dan retrovirus yg lengkap. Secara kolektif entitas ini disebut sebagai retroelements. A.J Kingman dan S.M. kingmas berpenapat bahwa retrovirus telah dikembangkan dari retrotransposon sederhana dengan penambahan gen yang mensintesis protein membran. dengan hali ini, retroelement bisa menghasilkan partikel yang mampu melepaskan diri dari satu sel dan masuk lagi satu partikel tersebut akan menginfeksi dan akan memberikan retroelement kesempatan untuk merefleksikan antara genom yg ada pada dirinya

PERTANYAAN DAN JAWABAN Pertanyaan :

1. Mengapa Ac dan Dc pada percobaan Mc-Clintock disebut sebagai element pengontrol ?

Baik Ac maupun Ds adalah bagian dari elemen transposabel. Elemen ini secara struktur saling terhubung dan dapat memasuki lokasi berbeda pada kromosom. Ketika salah satu dari elemen ini masuk atau berada dekat sebuah gen, fungsi dari gen tersebut telah berubah. Bahkan fungsi dari gen tersebut bisa benar-benar hilang. Oleh karena itu, McClintock menyebut Ac dan Ds sebagai elemen pengontrol.

2. Bagaimana proses transposon komposit pada bakteri terbentuk ?

Tansposon gabungan terbentuk ketika dua elemen IS masuk secara berdekatan kemudian menginsersi. Urutan ini dapat diubah oleh kerja sama dari elemen yang mengapitnya. Sebagai contoh, pada Tn9, elemen IS yang mengapit

(20)

langsung berorientasi dengan yang lainnya sedangkan Tn5 dan Tn10 berorientasi terbalik. Masing-masing transposon gabungan ini membawa gen yang resistan terhadap antibiotik. Tn9 resistan terhadap chloraphenicol, Tn5 resistan terhadap kanamycin dan Tn10 resistan terhadap tetracycline. Hal ini menunjukkan bahwa kadang elemen IS pengapit pada transposon gabungan tidak identik. Pada Tn5, elemen yang terletak di kiri, disebut IS50L tidak mampu untuk menstimulasi transposisi namun elemen yang berada di kanan yaitu IS50R mampu melakukannya. Perbedaannya adalah perubahan pasangan nukleotida tunggal menghalangi IS50L untuk mensintesis faktor transposisi yang penting

3. Jelaskan perbedaan dari episom dan plasmid ! Jawab :

Plasmid

Plasmid merupakan molekul DNA tambahan atau elemen DNA ekstra 

kromosomal.

Plasmid berada di sitoplasma bakteri berupa DNA sirkuler ekstra 

kromosomal

Plasmid merupakan molekul DNA ekstra kromosom, plasmid tidak dapat 

bergabung dengan DNA kromosom, dan plasmid berisi informasi genetik yang diperlukan untuk replikasi plasmid itu sendiri.

(21)

 Plasmid memiliki struktur yang sama dengan DNA kromosom yang terdiri atas gen-gen yang mengkodekan sifat tertentu seperti resistensi terhadap antibiotik dan sebagainya.

 Plasmid memiliki bentuk sirkular untai ganda (umumnya), sirkular untai tunggal seperti pada bakteri gram positif dan berbentuk linier seperti pada genus Borellia dan Streptomyces.OK

 Plasmid melakukan replikasi sendiri dan memiliki dua tipe yaitu plasmid berukuran kecil (kurang dari 10 kb) dan terdapat dalam kopian berganda di dalam sel dan plasmid F yang berukuran lebih besar (lebih besar dari 30 kb; plasmid F sendiri berukuran 100 kb).

 Plasmid ini hanya memiliki satu atau dua kopian per sel. Plasmid F ini juga dikenal dengan plasmid konjugativ karena dapat ditransfer dari satu sel ke sel yang lain atau dapat menggabungkan dirinya ke dalam kromosom.

Episom

Sedangkan episom adalah setiap jenis DNA ekstra-kromosom yang dapat 

berhubungan dengan DNA kromosom.

Episom biasanya lebih besar dari DNA ekstra-kromosom lainnya. 

Contoh episom adalah virus, karena mereka mengintegrasikan materi 

genetik mereka ke dalam DNA kromosom inang dan bereplikasi bersama dengan replikasi DNA kromosom inangnya.

 Pengertian di atas diperkuat oleh Garner (1991) yang menyebutkan bahwa episom merupakan elemen genetik yang memiliki dua alternatif cara replikasi

 Cara replikasi itu meliputi

1. sebagai bagian yang terintegrasi dalam kromosom utama

2. sebagai elemen genetik autonom yang independen (berdiri sendiri) dari kromosom utama.

(22)

 Jawab : Sebagai komponen genetik extrakromosomal, plasmid memiliki beberapa peranan yang cukup penting, baik bagi bakteri yang memiliki plasmid itu sendiri maupun bagi penelitian di bidang genetika. D

 ale dan Park (2004) menyebutkan bahwa plasmid menyediakan sebuah dimensi ekstra yang penting terhadap fleksibilitas respon organisme terhadap perubahan lingkungan, baik perubahan itu bersifat antagonis atau berlawanan (misalnya kehadiran antibiotik) maupun yang berpotensi menguntungkan atau baik, misalnya ketersediaan substrat baru.

 Beberapa kegunaan plasmid yang lain bagi bakteri seperti: produksi protein yang berfungsi sebagai zat antimikrobial untuk melawan organisme bakteri yang saling berdekatan misalnya Colicin yang diproduksi oleh E. Coli strain tertentu untuk membunuh bakteri E. Coli yang lain; plasmid membawa sifat virulensi bagi bakteri; bakteri-bakteri tertentu seperti Agrobacterium tumefaciens membawa plasmid yang disebut TI (Tumor Inducing) yang bersifat patogen yang menyebabkan tumor pada tumbuhan dan Rhizobium yang membentuk nodul pada akar kacang-kacangan yang berguna untuk fiksasi nitrogen dikontrol oleh gen-gen yang dibawa oleh plasmid. Selain itu juga, plasmid membawa gen-gen yang digunakan oleh beberapa bakteri dalam aktivitas metabolisme seperti fermentasi laktose dan proses biodegradasi dan bioremidiasi.

 kondisi lingkungan Secara umum, plasmid memiliki peran penting di dalam menberikan kemampuan adaptif yang kuat bagi bakteri. Sesuai dengan sifat plasmid yang dapat keluar atau masuk ke dalam sel bakteri, hal ini memungkinkan bakteri dapat memiliki sifat-sifat genetik dan juga sifat-sifat metabolis yang menguntungkan pada yang baru.

 Dari segi penelitian genetika, plasmid telah lama dikenal sebagai vektor dalam teknik rekayasa genetika. Contoh yang cukup popular adalah bakteri penghasil insulin, bakteri ini dihasilkan dengan menanamkan plasmid yang telah di modifikasi dengan disisipi gen pengkode insulin, dengan memiliki plasmid tersbut, bakteri itu mampu memproduksi insulin. Selain itu masih

(23)

banyak contoh-contoh lain terkait manfaat plasmid di bidang penelitian genetika.

 Sedikit berbeda dengan pada plasmid, umumnya episom justru merugikan sel inang, terutama jika episome tersebut merupakan virus. Sebagaimana kita ketahui pada daur replikasi virus, saat materi genetik virus tersebut masuk ke dalam sel inang dan segera menyisip pada kromosom inti kemudian mengambil kendali sel inang sehingga akhirnya membentuk virion-viron baru. Tentu saja proses ini merugikan bagi sel inang, apalagi jika daur tersebut berakhir dengan lisisnya sel inang.

 Namun beberapa episom virus ternyata diketahui dapat berada dalam kondisi dorman (viral episomal latency), sebagaimana yang disebutkan di dalam wikipedia (2011) bahwa viral episomal latency merupakan kondisi dimana materi genetik virus yang telah masuk ke dalam sel inang, hanya melayang-layang (floating) di dalam sitoplasma sel inang. Dalam kondisi ini episom virus tersebut tidak memberikan bahaya yang serius bagi sel inang.

 Dalam bidang rekayasa genetika, episome memberikan manfaat yang cukup besar. Seperti halnya plasmid episom seringkali digunakan untuk menyuntikkan gen-gen tertentu ke dalam kromosom sel target sehingga, dengan demikian sel target akan memiliki sifat-safat yang dibawa gen tadi. Dalam hal ini, penggunaan episom memberikan hasil yang sedikit berbeda dengan plasmid, dimana gen yang disuntikkan akan bergbung bersama pada DNA utama pada sel target.

Figur

Memperbarui...

Referensi

Memperbarui...

Related subjects :