Hormon dan Perkembangan Tumbuhan

Hormon dan Perkembangan

Tumbuhan

Kelompok:

1. Annisa Balqis

2. Enung Azizah Mulyawati 3. Mulyani

Instructive roles for hormones

in plant development

DAVID ALABADÍ, MIGUEL A. BLÁZQUEZ*, JUAN CARBONELL, CRISTINA FERRÁNDIZ

and MIGUEL A. PÉREZ-AMADOR.

Instituto de Biología Molecular y Celular de Plantas (UPV-CSIC), Universidad Politécnica de Valencia, Valencia, Spain

Hormon Tumbuhan

→ pengatur metabolisme, pertumbuhan, dan perkembangan.

→ tidak selalu seperti hormon metazoa. Salah

satunya karena hormon tumbuhan tidak disintesis di organ tertentu, kemudian di transfer menuju

organ target.

→ bisa disintesis di semua sel, dan kerjanya sangat sering ditemukan pada sel dimana ia dibuat.

→ Hormon pd tumbuhan sering disebut sebagai zat pengatur tumbuh – fungsinya tak spesifik

proses fisiologi tertentu. Misal auksin untuk penambahan laju pembelahan sel, etilen u/ pematangan buah dll.

→ Namun, beberapa bukti menunjukkan bahwa hormon berperan sebagai sinyal instruktif bagi tumbuhan.

→ Yang lebih menarik lagi, sebagian peran mirip dengan apa yang terjadi pada hormon peptida & protein selama perkembangan hewan.

Hormon pada tumbuhan tidak sekedar berperan sebagai sinyal transduser atau messenger, tapi juga mengatur secara umum.

Contohnya adalah pengaturan bagi kemungkinan tahapan perkembangan.

Gradien morfogen: Auxin on the Move

Auksin sangat penting untuk perkembangan tumbuhan. Distribusi asimetris dari auksin, memiliki beberapa efek:

● Polarisasi embrio

● Diferensiasi vaskular

● Pola perakaran dan batang ● Tropisme dan percabangan

Contoh auksin: IAA (Indole acetic acid), IBA (Indol butiric acid).

IAA (Indoleacetic acid)

IAA merupakan hormon auksin aktif pada tumbuhan. IAA bersifat:

- molekul organik kecil - mudah larut

- mampu melintasi membran

- terdistribusi asimetrik (adanya PAT/Polar auxin

Bagaimana Auksin Bergerak?

1. Floem : meristem & daun muda → floem → organ sink (akar).

2. Transport antar sel yang memerlukan protein

carrier.

PAT – Polar auxin transport: dikendalikan oleh

protein transport PINFORMED (PIN). Pada

Proses Sinyalisasi Auksin → Transkripsi

Proses Sinyalisasi Auksin → Transkripsi

Komponen-Komponen

● Gen Aux/IAA: membentuk protein berumur

pendek. 29 macam di Arabidopsis. Pada

promoter IAA, ditemukan juga AuxRE → sensitif auksin (bisa merespon).

● ARF: Auxin Response Factor - faktor

transkripsi yang mengikat AuxRE → memicu ekspresi gen responsif auksin. Mampu

Auksin pada Perkembangan Embrio

NB: Perubahan aliran auksin di atur oleh ekspresi gen dan polarisasi PIN transporter.

Mengapa Meristem tetap Eksis?

SAM pada Arabidopsis dipertahankan oleh gen

identitas meristem:

● WUSCHEL (WUS)

● CLAVATA 1-3 (CLV1-3)

● KNOTTED1-like Homeobox (KNOX)

→ Fungsi:

WUS: pembesaran stem cell (meristem), CLV repress WUS → ukuran sel SAM konstan.

Mengapa Meristem tetap Eksis?

Selain itu, ada SHORTMERISTEMLESS (STM) dan BREVIPEDICELLUS (BP) → cegah

meristem menjadi primordia daun.

Gen AS1 (ASYMMETRIC LEAVES1) ada di primordia daun → menghambat ekspresi gen identitas meristem.

Berbagai macam gen di atas juga bekerja pada daun dengan mekanime yang berbeda.

Mekanisme pada Meristem & Primordia

Pola filotaksis dan auksin

Nomor: letak primordia bunga. Tanda * : primordia floral

baru. Garis biru: primordia berkaitan. Warna merah: kadar tertinggi auksin.

Pergerakan auksin pada filotaksis

Auksin di transfer ke bagian pucuk, di primordia (auxin sink). Setelah primordia tumbuh, maka auksin dipompa kembali menuju ke batang,

Auksin dalam Filotaksis

→ Pola asimetris auksin bukan hanya untuk diferensiasi basal-apikal atau pembentukan

meristem pada embrio, tapi arsitektur tumbuhan secara keseluruhan.

→ PAT penting untuk perkembangan

pasca-embrionik. Semisal pembentukan primordia daun. → Penelitian terbaru: dinamika auksin di apeks menunjukkan PIN mengarahkan auksin dalam meristem. Prinsipnya, saat kadar auksin

mencapai ambang batas, PIN melakukan

re-orientasi auksin ke tempat inisiasi organ,

Auksin

dan

Morfogenesis

Selain pembentukan aksis tanaman, auksin juga berperan untuk gradien morfogenesik pada

beberapa organ: positional information dan pembesaran sel.

Contoh: perkembangan Gynoecium Arabidopsis.

→ perkembangan ada dua, yaitu basal apikal serta transversal. Auksin berperan dalam

Auksin dan Pembentukan Gynoecium

WT: wild type

ett: mutan ETTIN (kelompok ARF)

Hipotesis

Gradien Auksin

Kiri: Normal

Morphogenetic Switch yang

Morphogenetic Switch yang distimulasi oleh Cahaya dan

Hormon

 _{Peran instruktif hormon diantaranya : pilihan rancangan}

pertumbuhan yang sesuai

 _{Pilihan ini dipengaruhi cahaya}

 _{Ada 2, yaitu}

Skotomorfegenesis

 _{Pertumbuhan embrio pada kondisi masih gelap}

 _{Embrio teretiolasi, hipokotil yang memanjang, dan}

adanya kotiledon yang terlipat pada apical.

 _{Bertujuan untuk melindungi embrio pada awal}

Fotomorfogenesis

 _{Ketika embrio mencapai cahaya, arah pertumbuhannya}

berubah menjadi fotomorfogenesis

 _{Dicirikan dengan adanya pembukaan kait pada apikal,}

pembukaan kotiledon, pengekspresian gen yang terlibat pada perlindungan terhadap kerusakan oksidatif dan

Senesce or develop: hormonal regulation

of fruit set

Keputusan terbentuk atau tidaknya

buah

 _{Faktanya, jalur perkembangan yang normal yang diikuti}

oleh gynoecium akan mengarahkannya ke proses

senesce yang menyebabkan kehancuran gynoecium tsb.

 _{Proses senesce ini akan ter represi, hanya jika terdapat}

faktor luar berupa sinyal yang dapat memberikan alternative perkembangan buah.

 _{Hormon2 ini mungkin menyerupai sinyal instruktif}

yang mengawali program pembentukan buah. Program ini melibatkan sequential effects, atau proses beruntun yang melibatkan berbagai macam hormone.

 _{Fertilisasi bukanlah syarat mutlak untuk terjadinya}

perkembangan buah.

 _{Hal tersebut dibuktikan dengan adanya buah2 yang}

partenokarpi.

 _{Pengaruh hormone tertentu seperti gad an auksin dapat}

menginduksi perkembanagn buah pada emasculated flower atau setelah aborsi dini suatu biji.

Pembentukan buah secara

partenokarpi

 _{Dibuktikan dengan penambahan inhibitor auksin yang}

bernama NPA (Naphthylphthalamic acid)

 _{NPA akan memblokir aliran auksin keluar ovarium}

sehingga terjadi akumulasi auksin

 _{Peristiwa akumulasi tersebut dapat mentrigger}

Bagaimana dengan GA?

 _{Ekspresi gen GA20ox yang berperan dalam biosintesis GA pada}

tanaman kacang-kcangan, meningkat setelah fertilisasi

 _{Peningkatan ini terutama terjadi di dalam ovarium, yang mana}

bisa diindikasikan sebagai ‘peran instruktf’

 _{Selanjutnya, pengambilan ovul segera setelah fertilisasi dapat}

mencegah perkembangan dan differensiasi buah. Peristiwa ini dapat diasosiasikan dengan berkurangnya sintesis GA

Hubungan antara auksin dengan GA

 _{Akumulasi ga diinduksi oleh auksin}

 _{Pemberian auksin 4-chloroindole-3-acetic acid}

(4-CI-IAA) pada ovarium kacang menujukkan ekspresi gen yang terlibat dalam biosintesis GA

RESEPTOR FITOHORMON

Persepsi baru: reseptor hormon tumbuhan Angela K. Spartz and William M. Gray

Departemen Biologi Tumbuhan, Universitas Minnesota–Twin Cities,

Reseptor Hormon Tumbuhan

● Fitohormon sebagai pusat regulasi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan ● Hanya sedikit reseptor telah

teridentifikasi

● Mekanisme penghantaran

melalui sinyal kimiawi _lingkunganFaktor _endogenSinyal

Gen intrinsik

Pertumbuhan dan Perkembangan

Sejarah mengenai Fitohormon

● Julian von Sachs  substansi pembentuk

organ spesifik  endogen mobil  sinyal

● Charles and Francis Darwin  fototrofisme.

Pergerakanrumput saat terpapar cahaya secara lateral. Sinyal berasal dari apeks

tumbuhan  menginisiasi pemanjangan sel di bagian bawahnya.

Konsep Fitohormon

● Sinyal  indole-3-acetic acid (IAA atau auksin)

 fitohormon pertama yang teridentifikasi

● Dua komponen : regulator dan reseptor kinase

(kelas protein yang digunakan dalam komunikasi sinyal secara kimiawi)

● Definisi hormon  messenger kimiawi yang

memungkinkan terjadinya komunikasi sel

Mekanisme Kerja Hormon

(konsep)

● Fitohormon dlm konsentrasi rendah saja dapat memengaruhi

kontrol perkembangan  pembelahan sel, ekspansi, diferensiasi, dan kematian sel.

● Kerja lokal tetapi pengaruh global

● Satu sel dapat merespons banyak tipe hormon, tetapi satu tipe

hormon hanya bekerja pada sel/ jaringan tertentu.

● Fitohormon diproduksi pada keseluruhan bagian tumbuhan

dan bisa memengaruhi sel/jaringan yang berasal dari sel yang sama

● Transpor fitohormon melalui pembuluh atau komunikasi antar

sel

Hormon IAA-model ubiquitin-mediated

● Disintesis dari L-triptofan (wild type) dan glukosinolat

(mutan)

● Berperan dalam diferensiasi vaskular

● Masa induktif oleh gen 4 s.d 30 menit

● Terdapat >29 gen pengkode AUX/IAA pada genom

Arabidopsis

● Bekerja karena adanya gen pengkode dan protein

pembawa AUX/IAA (dalam waktu singkat)

Hormon IAA

1. Konsentrasi auksin di bawah ambang

batas  gen responsif auksin ditekan oleh protein Aux /IAA (protein tsb telah

mengalami heterodimerisasi dengan faktor transkripsi ARF).

2. Setelah ada stimulus auksin, subunit protein TIR1 F-box (dari subunit SCF-TIR1 ubiquitin-ligase) akan mengikat auksin.

3. Hal tsb memungkinkan perekrutan protein Aux/IAA thd ubiquitinasi kompleks SCF.

4. Degradasi Aux/IAA dilakukan oleh

proteosom 26S shg faktor transkripsi ARF terbebaskan.

Hormon IAA-model ubiquitin-mediated

● Protein AUX/IAA tidak dapat berikatan langsung

dengan DNA  pengikatan oleh ARF (Auxin Response factor)

● ARF  wilayah promotor gen auksin -responsif 

dapat mengaktifkan atau menekan kerja protein lain

● Protein AUX/IAA diketahui dapat menekan

Hormon IAA-model ubiquitin-mediated

 TIR1 F-Box Protein : modul substrat pengenalan

subunit protein Skp1–Cullin1–F-box (SCF) ubiquitin-ligase (Petroski and Deshaies 2005)

 Protein SCF-TIR1 :

1. Kompleks ikatan TIR1 dan protein SCF

(Scaffolding), berfungsi utk meningkatkan afinitas protein AUX/IAA

2. Menjadi jalur pengenalan ubiquitin-26S

Asam Jasmonat

1. Protein JAZ memiliki regulasi

negatif thd jasmonat  menekan aktivitas

transkripsional MYC2.

2. Setelah pengikatan jasmonat,

SCFCOI1 ubiquitin-ligase mengikat protein JAZ  proteolisis terfasilitasi oleh

Asam Jasmonat

● Protein JAZ tidak dapat berikatan langsung dgn

DNA  regulator negatif thd aktivitas faktor transkripsi  pengikatan oleh MYC2

● MYC2 : faktor transkripsi yang meregulasi

ekspresi gen penginsuksi jasmonat dan menekan ekspresi gen pengkode protein mutan jai3-1 (Chini et al. 2007).

● COI1 F-box protein : reseptor asam jasmonat 

meningkatkan stabilitas pengikatan substrat protein-ligan hormonal

Hormon GA

1. Protein DELLA menekan GA  regulasi negatif PIF3, PIF4, dan gen induksi GA lain.

2. Protein DELLA membantu ekspresi gen penekan GA (mengkode enzim biosintetis GA dan komponen jalur respons,

termasuk reseptor GID1.

3. Setelah pengikatan GA  reseptor GID1 berinteraksi dgn DELLA. Kompleks tsb dikenali oleh SCFGID2 ubiquitin-ligase. Hal tsb merupakan target degradasi

terfsilitasi ubiquitin.

4. Warna panah merah  efek respektif reseptor hormon Aux/IAA, JAZ, dan DELLA

Hormon GA

● Fitohormon diterpenoid-tetrasiklik : regulasi

pemanjangan batang, germinasi biji, dan

menginduksi pembungaan (Fleet and Sun 2005).

● GID2 dan SLY1 F-box protein : menyusun

kompleks ubiquitin-ligase  bukan reseptor GA

● SLY1 F-box dan SCF/GID3  menambah

stabilitas pengikatan protein DELLA, berfungsi untuk menekan aktifitas respons GA  regulator transkripsional negatif

Hormon GA

● Protein DELLA : berinteraksi dengan PIF3 dan

PIF4  mengikat DNA  membentuk helix–loop– helix

● Fungsi kompleks DELLA sbg faktor transkripsi

yang meregulasi ekspansi sel sebagai respons cahaya dan GA.

● Region pengikatan DELLA: promotor pencegah

Asam Absisat (ABA)

 Berperan dalam regulasi pematangan biji dan dormansi, pertumbuhan akar, senesen daun, dan transisi masa vegetatif-generatif.

 Reseptor ABA bekerja pada lokasi sel berbeda  Dalam nukleus:

1. Protein FCA pengikat RNA bekerjasama dgn faktor FY ending process mRNA 3’.

 Berfungsi : mengontrol wilayah pengkodean FLC  inhibitor pembungaan  Setelah pengikatan ABA  FCA dan FY terpisah  terjadi akumulasi FLC

 mengkode MADS box  menghambat pembungaan. 2. Dalam kloroplas :

 Subunit Mg-chelatase H (CHLH) mengikat ABA  Berperan sebagai regulator positif

Asam Absisat (ABA)

● FCA (FLOWERING TIME CONTROL PROTEIN A) : reseptor ABA  berperan dalam transisi masa vegetatif-generatif.

● G-protein-coupled receptor (GPCR) : persepsi situs pengikatan lokalisasi plasma membran.

● GCR1 dan RGS1 mengkode kandidat GPCR dan secara genetis memengaruhi respons ABA

(Pandey & Assmann 2004; Chen et al. 2006; Pandey et al. 2006).

● GPCR : reseptor ABA pada membran plasma, terdiri dari GCR1, GCR2, dan RGS1. Aktivitasnya belum diketahui.

Asam Absisat (ABA)

 GPCR-related protein (GCR2) mengikat ABA.  G-protein dan second messanger :

1. (PLD) phospholipase D;

2. (PP2C) protein phosphatase 2C; 3. (MAPK) mitogen-activated kinase; 4. (SnRK) SNF1-related kinase;

5. (PA) phosphatidic acid;

6. (ROS) reactive oxygen species; 7. (NO) nitric oxide.

Kesimpulan

● Peranan fitohormon dalam pertumbuhan dan

perkembangan pertumbuhan difasilitasi oleh reseptor hormon  konsep dan sarana