Model Sistem Dinamik dengan Interaksi

Bab 4

Model Sistem Dinamik dengan Interaksi

Dalam suatu populasi, terdapat interaksi antar individu dan interaksi individu dengan lingkungan. Populasi yang terdiri dari satu spesies, akan juga berinteraksi dengan spesies lain dalam suatu daerah yang disebut komunitas.

Interaksi mempengaruhi komposisi dan dinamik di dalam komunitas seiring berjalannya waktu. Ada interaksi yang kuat, ada pula yang lemah.

Dua interaksi yang akan kita pelajari adalah kompetisi dan relasi

Kompetisi

Kompetisi adalah karakter yang mendasar dalam semua komunitas, baik manusia maupun bukan. Kompetisi dapat terjadi dalam populasi di antara spesies yang sama (intraspecific), atau dapat pula terjadi antar populasi spesies yang berbeda (interspecific).

Kompetisi akan mempengaruhi distribusi spesies, organisasi dalam komunitas, dan evolusi spesies.

Kompetisi adalah pertarungan antar individu dalam suatu populasi atau antar spesies untuk sumber daya yang terbatas.

Jika suatu individu (spesies) mengurangi ketersediaan sumber daya untuk yang lain,

kompetisi ini dinamakan eksploitatif atau penipisan sumber daya. Ini merupakan interaksi tak langsung.

Jika terdapat interaksi langsung antar individu (spesies), di mana satu pihak melakukan campur tangan atau pelarangan akses untuk sumber daya tertentu, kompetisi ini

Model Kompetisi

Dua spesies kadangkala tidak saling memangsa namun berkompetisi untuk sumber makanan yang terbatas. Sebagai contoh, hiu sirip putih (WTS) dan hiu sirip hitam (BTS) dalam suatu daerah mengkonsumsi jenis ikan yang sama di tahun di mana ikan tersebut tersedia dalam jumlah terbatas.

Dapat diantisipasi bahwa peningkatan populasi di satu spesies,

misalnya BTS, dapat memberikan efek negatif terhadap kemampuan WTS, untuk memperoleh asupan sumber makanan yang mencukupi. Dengan demikian, jika satu spesies bertumbuh, yang lain akan

Model Kompetisi (2)

Dalam model pertumbuhan tak terbatas, yang mengabaikan kompetisi dan faktor pembatas, kelahiran dalam populasi akan sebanding dengan banyaknya individu dalam populasi (𝑟₁𝑃) dan demikian juga dengan kematian (𝑟₂𝑃).

Dalam model ini, laju perubahan populasi adalah

𝑑𝑃/𝑑𝑡 = 𝑟₁𝑃 – 𝑟₂𝑃 = (𝑟₁ – 𝑟₂)𝑃, sehingga solusinya berupa fungsi eksponensial 𝑃 = 𝑃₀𝑒 𝑟1– 𝑟2 𝑡

Dengan kompetisi, spesies yang berkompetisi akan memiliki efek negatif terhadap laju perubahan populasi. Kita dapat memodelkan banyaknya kematian dalam setiap spesies sebanding dengan ukuran populasi spesies tersebut dan ukuran populasi spesies lainnya.

Misalkan 𝐵 adalah populasi BTS dan 𝑊 populasi WTS, maka banyaknya kematian dalam setiap

spesies akan sebanding dengan hasil kali 𝐵𝑊. Jika 𝐷_𝐵 adalah banyaknya kematian dalam BTS dan

𝐷_𝑊 dalam WTS, maka

𝑑𝐷_𝑊

𝑑𝑡 = 𝑤𝐵𝑊, dengan 𝑤 konstanta rasio kematian WTS 𝑑𝐷_𝐵

Persamaan Diferensial

1. a. Tuliskan persamaan diferensial untuk model kompetisi dengan pertumbuhan tak terbatas untuk kedua populasi.

b. Tentukan solusi kesetimbangan untuk persamaan-persamaan tersebut.

2. a. Tuliskan persamaan diferensial untuk model kompetisi dengan pertumbuhan terbatas untuk kedua populasi.

Konstanta dan Nilai Awal

𝐵𝑇𝑆_𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛(0) = 15 𝐵𝑇𝑆_𝑏𝑖𝑟𝑡ℎ_𝑓𝑟𝑎𝑐𝑡𝑖𝑜𝑛 = 1

𝐵𝑇𝑆_𝑑𝑒𝑎𝑡ℎ_𝑝𝑟𝑜𝑝𝑜𝑟𝑡𝑖𝑜𝑛𝑎𝑙𝑖𝑡𝑦_𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡𝑎𝑛𝑡 = 0.20 𝑊𝑇𝑆_𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛(0) = 20

𝑊𝑇𝑆_𝑏𝑖𝑟𝑡ℎ_𝑓𝑟𝑎𝑐𝑡𝑖𝑜𝑛 = 1

𝑊𝑇𝑆_𝑑𝑒𝑎𝑡ℎ_𝑝𝑟𝑜𝑝𝑜𝑟𝑡𝑖𝑜𝑛𝑎𝑙𝑖𝑡𝑦_𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡𝑎𝑛𝑡 = 0.27

Model Pemangsa-Mangsa

Ketika suatu spesies (pemangsa) mengkonsumsi spesies lain (mangsa) yang masih hidup, aksi tersebut dinamakan pemangsaan.

Beberapa contoh pemangsaan adalah konsumsi tupai oleh elang, ulat tomat memakan daun tomat, dan cacing memperoleh makanan dari mamalia yang ditinggalinya.

Interaksi pemangsa-mangsa merupakan salah satu faktor penting dalam level populasi di suatu komunitas.

Model Lotka-Volterra

Model ini diajukan secara terpisah oleh Vito Volterra dan Alfred Lotka pada sekitar tahun 1920.

Pandang suatu daerah yang dihuni oleh populasi elang dan tupai.

Asumsikan bahwa elang hanya memburu tupai, bukan binatang lain, dan tidak ada binatang lain yang memakan tupai.

Quick Review Question 1

a. Do predator-prey interactions have a direct impact on the births or deaths of the prey?

b. Based on other interaction model of Competition, we can model the prey deaths as being directly proportional to what?

c. If we consider prey births as being unconstrained, we can model prey births as being directly proportional to what?

d. Are predator-prey interactions advantageous or disadvantageous for predators?

e. Based on other interaction models of Competition, we can model predator births as being directly proportional to what?

Persamaan Beda untuk Model Lotka-Volterra

Misalkan 𝑠 menyatakan banyaknya tupai dan ℎ banyaknya elang. Pada saat tidak ada elang, perubahan dalam 𝑠 dari 𝑡 – Δ𝑡 ke 𝑡 akan seperti dalam model tak

terbatas.

Namun, populasi tupai akan berkurang sebanding dengan hasil kali dari banyaknya elang dan banyaknya tupai, ℎ(𝑡 – Δ𝑡) ∗ 𝑠(𝑡 – Δ𝑡). Jadi, dengan konstanta 𝑘_ℎ𝑠

untuk pengurangan ini, perubahan banyaknya tupai dari 𝑡 – Δ𝑡 ke 𝑡 adalah:

Persamaan Beda untuk Model Lotka-Volterra

(2)

Apabila populasi tupai berkurang dengan banyaknya interaksi antara pemangsa dan mangsa, populasi elang bertambah. Selain itu, laju kematian elang sebanding

dengan banyaknya elang. Jadi, laju perubahan populasi elang dari t – Δt ke t adalah:

Model pemangsa-mangsa yang demikian, yang dikenal sebagai model

Lotka-Volterra, merupakan pasangan persamaan beda untuk perubahan pada populasi mangsa (Δ𝑠) dan perubahan pada populasi pemangsa (Δℎ) dari 𝑡 – Δ𝑡 ke 𝑡:

Quick Review Question 2

Pandang persamaan beda Lotka-Volterra berikut:

Δ𝑥 = (2 ∗ 𝑥(𝑡 – Δ𝑡) – 0.02 ∗ 𝑦(𝑡 – Δ𝑡) ∗ 𝑥(𝑡 – Δ𝑡)) ∗ Δ𝑡 dengan 𝑥(0) = 100

Δ𝑦 = 0.01 ∗ 𝑥 𝑡 – Δ𝑡 ∗ 𝑦 𝑡 – Δ𝑡 – 1.06 ∗ 𝑦 𝑡 – Δ𝑡 ∗ Δ𝑡 dengan 𝑦(0) = 15 a. Persamaan manakah yang memodelkan perubahan pemangsa dalam populasi? Manakah jawaban yang benar?

A. 2 B. 0.02 C. –0.02 D. 0.01 E. 1.06 F. –1.06 G. 100 H. 15 b. Bilangan manakah yang merupakan predator birth fraction?

c. Bilangan manakah yang merupakan prey birth fraction?

d. Bilangan manakah yang merupakan predator death proportionality constant? e. Bilangan manakah yang merupakan prey death proportionality constant?

Konstanta dan Nilai Awal

predator_population(0) = 15

predator_birth_fraction = 0.01

predator_death_proportionality_constant = 1.06

prey_population(0) = 100

prey_birth_fraction = 2

Quick Review Question 4

Pandang persamaan diferensial untuk model Lotka-Volterra:

𝑑𝑠/𝑑𝑡 = 2𝑠 – 0.02ℎ𝑠 𝑑ℎ/𝑑𝑡 = 0.01𝑠ℎ – 1.06ℎ

dengan 𝑠(0) = 100 dan ℎ(0) = 15.

a. Manakah yang harus berlaku agar sistem setimbang:

𝑑𝑠/𝑑𝑡 = 0; 𝑠 = 0; 𝑑ℎ/𝑑𝑡 = 0; ℎ = 0; semuanya benar; tidak ada yang benar.

Model SIR

Merupakan model penyebaran penyakit yang diperkenalkan oleh Kermack dan McKendrick pada 1927.

Terdapat 3 populasi dalam model ini:

Susceptible (S) yang tidak imun terhadap penyakit.

Infected (I) yang memiliki penyakit dan dapat menyebarkannya pada orang lain.

Influenza dalam Lingkungan Tertutup

Pandang penyebaran penyakit dalam lingkungan tertutup, di mana tidak ada kelahiran, kematian, imigrasi, atau emigrasi.

Dalam British Medical Journal 1978, sebuah artikel memberikan suatu contoh kasus: influenza pada suatu sekolah berasrama. Pada 22

Model SIR untuk R

Asumsikan bahwa setelah waktu tertentu, individu yang memiliki flu akan sembuh. Dengan demikian, laju perubahan banyaknya recovered sebanding dengan banyaknya infected.

Persamaan diferensial banyaknya recovered adalah:

𝑑𝑅

𝑑𝑡 = 𝑎𝐼

dengan 𝑎 adalah laju kesembuhan.

Biasanya, 𝑎 = 1

Model SIR untuk S

Siswa susceptible akan terinfeksi influenza dengan melakukan kontak

terhadap siswa infected. Banyaknya kemungkinan kontak adalah hasil kali ukuran kedua populasi, 𝑆𝐼. Laju perubahan banyaknya susceptible sebanding dengan 𝑆𝐼.

Namun karena tidak ada siswa baru, banyaknya susceptible akan berkurang. Apakah laju perubahan 𝑆 positif, nol, atau negatif?

Persamaan diferensial untuk 𝑆 adalah:

𝑑𝑆

𝑑𝑡 = −𝑟𝑆𝐼

Model SIR untuk I

Hanya susceptible bisa menjadi infected, dan infected akhirnya akan sembuh. 𝐼 memperoleh apa yang hilang dari 𝑆; dan yang hilang dari 𝐼,

akan ditambahkan pada 𝑅.

Akibatnya, persamaan diferensial untuk laju perubahan banyaknya infected adalah:

Berikan persamaan diferensial untuk laju perubahan banyaknya

Diagram Model SIR

susceptibles(0) = 762

transmission_constant= 0.00218

get_sick = transmission_constant* susceptibles * infecteds infecteds(0) = 1

recovery_rate= 0.5

Hasil Simulasi

susceptibles(0) = 762

transmission_constant = 0.00218

get_sick = transmission_constant ∗ susceptibles ∗ infecteds

infecteds(0) = 1

recovery_rate = 0.5

recover = recovery_rate ∗

infecteds

Model SARS

Marc Lipsitch membangun model penyebaran severe acute respiratory syndrome (SARS) dan menggunakan model tersebut untuk melihat efek usaha mereduksi penyebaran SARS.

Usaha yang dilakukan meliputi karantinaindividu exposed dari populasi susceptible dan and isolasi individu yang terinfeksi SARS.

Model Lipsitch merupakan perluasan dari model SEIR (susceptible-exposed-infected-recovered) yang memiliki populasi exposed (E): individu yang terinfeksi penyakit, namun belum dalam tahap menularkan.

Model Lipsitch memodifikasi SEIR dengan memasukkan unsur karantina, isolasi, and kematian. Beberapa asumsi yang menyederhanakan:

1. Tidak ada kelahiran.

2. Kematian hanya terjadi oleh SARS.

3. Banyaknya kontak dari individu infected dengan individu susceptible kontan dan tidak tergantung pada kepadatan populasi.

4. Untuk individu susceptible yang terekspos dengan penyakit, konstanta karantina (q) sama baik untuk individu non-infected dan infected.

Populasi dalam Model Lipsitch

susceptible (S) Tidak mengidap SARS tapi dapat tertular dari infectious.

susceptible_quarantined (SQ) Tidak mengidap SARS, dikarantina sehingga tidak dapat terinfeksi SARS.

exposed (E) Mengidap SARS, belum menunjukkan tanda terinfeksi dan belum infectious.

exposed_quarantined (EQ) Mengidap SARS, belum menunjukkan tanda terinfeksi dan belum infectious, dikarantina.

infectious_undetected (IU) Mengidap SARS, belum terdeteksi, infectious.

infectious_quarantined (IQ) Mengidap SARS, infectious, dikarantina dan tidak dapat menularkan.

infectious_isolated (ID) Mengidap SARS, infectious, terisolasi dan tidak dapat menularkan.

SARS_death (D) Meninggal karena SARS.

Beberapa Pertanyaan

Manakah situasi yang mungkin terjadi

a. Seseorang yang susceptible meninggal karena SARS.

b. Seseorang yang mengidap SARS namun undetected dapat sembuh

tanpa menjadi infectious.

c. Seseorang dalam karantina dan didiagnosa mengidap SARS sembuh

tanpa mengalami isolasi.

d. Seseorang yang telah sembuh dari SARS kembali menjadi infected.

Parameter Model Lipsitch

b probability that a contact between person in infectious_undetected(IU) and someone in susceptible (S) results in transmission of SARS.

k mean number of contacts per day someone from infectious_undetected(IU) has. By assumption, the value does not depend on population density.

m per capita death rate.

N₀initial number of people in the population.

p fraction per day of exposed people who become infectious; this fraction applies to the transitions from exposed (E) to infectious_undetected(IU) and from exposed_quarantined(EQ) to infectious_quarantined (IQ). Thus, 1/p is the number of days in the early stages of SARS for a person to be infected but not infectious.

q fraction per day of individuals in susceptible (S) who have had exposure to SARS that go into quarantine, either to category susceptible_quarantined(SQ) or to exposed_quarantined(EQ).

u fraction per day of those in susceptible_quarantined(SQ) who are allowed to leave quarantine, returning to the susceptible (S) category; thus, 1/u is the number of days for a susceptible person to be in quarantine.

v per capita recovery rate; this rate is the same for the transition from category infectious_undetected(IU), infectious_isolated(ID), or infectious_quarantined (IQ) to category recovered_immune.

Menghitung Parameter

a. Suppose it takes an average of 5 days for someone who has SARS but is not infectious to progress to the infectious stage. Give the value of p along with its units.

b. Give the formula for the rate of change of exposed individuals who are not quarantined to move into the phase of being infectious and undetected, from E to I_U.

c. Give the formula for the rate of change of exposed individuals who are quarantined to move into the phase of being infectious and quarantined, from E_Q to I_Q.

d. Suppose 10% of the people who have been in quarantine but who do not have SARS are allowed to leave quarantine each day. Give u and the average number of days for a

susceptible person to be in quarantine.

e. Suppose the duration of quarantine is 16 days. If someone has not developed symptoms of SARS during that time period, he or she may leave quarantine. Give the corresponding parameter and its value.

Parameter dan Model

Seseorang dapat meninggalkan infectious_undetected (I_U) ke

• recovered_immune dengan laju v,

• SARS_death dengan laju m, atau

• infectious_isolated (I_D) dengan laju w. Total laju perubahan untuk meninggalkan

infectious_undetected (I_U) adalah (v + m + w)/day.

Diasumsikan bahwa k banyaknya kontak yang dilakukan

seorang undetected infectious, tanpa memandang kepadatan populasi.

Jike N₀ adalah ukuran populasi awal, k/N₀ adalah rasio kontak per hari. Karena b adalah peluang penyebaran penyakit,

(k/N₀)b merupakan konstanta transmisi.

Seperti dalam Model SIR model, I_US merupakan banyaknya kontak yang mungkin. Akibatnya, (k/N₀)b IUS = kbIUS / N₀

adalah banyaknya kasus SARS baru setiap harinya. Dari kasus baru tersebut, q akan masuk ke

exposed_quarantined (EQ), dan sisanya, (1 – q), ke exposed

Bilangan Reproduktif

Model Lipsitch bertujuan untuk mengevaluasi keefektifan karantina dan isolasi.

Untuk itu didefinisikan bilangan reproduktif R, yang merupakan ekspetasi dari kasus

infeksi sekunder yang terjadi dari kasus infeksi rata-rata pada saat wabah terjadi.

Bilangan reproduktif dasar, R₀, adalah bilangan reproduktif awal pada saat hanya ada 1 orang terinfeksi dan yang lain susceptible.

Contoh.

R₀ = 3 bermakna bahwa 1 orang yang terinfeksi akan mengakibatkan 3 orang terinfeksi.

Bilangan ini mengakibatkan pertumbuhan secara eksponensial dari banyak orang terinfeksi.

Amat penting untuk menjaga R < 1, karena tidak akan ada wabah. Untuk R > 1, akan

Bilangan Reproduktif

Seseorang yang undetected infectious memiliki kontak dengan k orang per hari. Dengan peluang transmisi b, terdapat kb kasus seunder per hari sebagai akibat dari orang pertama yang terinfeksi.

Jadi, untuk durasi D hari, bilangan reproduksi dasar, R₀, adalah kbD.

Karena rata-rata durasi seseorang terinfeksi adalah 1/(v + m + w) hari, tanpa

karantina, seseorang yang terinfeksi akan mengakibatkan kasus sekunder sebanyak

R₀ = kb/(v + m + w).

Namun demikian, ketika q bagian dari populasi masuk karantina dan (1 - q) tidak masuk karantina, bilangan reproduktif menjadi