MAKALAH
MAKALAH FISIOLOGI FISIOLOGI TUMBUHANTUMBUHAN FOTOMORFOGENESIS
FOTOMORFOGENESIS
Disusun untuk memenuhi tugas
Disusun untuk memenuhi tugas mata kuliah mata kuliah Fisiologi TumbuFisiologi Tumbuhanhan yang dibimbing oleh
yang dibimbing oleh Ir. Nugrahaningsih, M.P.Ir. Nugrahaningsih, M.P.
Offering H/!"# Offering H/!"#
$elom%ok & $elom%ok & "
" ''((hhiib b IIrrmmaa))aattii ""##!!&&**++!!##""!!&&
''((hhmmaad d ooddiiaannssyyaahh ""##!!&&**++!!**##&&- -&
& iinndda a PPuuss%%iittaassaarrii ""##!!&&**++!!&&""!! *
* aattnna a 00uurryyaanniinnggttyya a 00aarrii ""##!!&&**++!!++##**- -#
# 00oollii((hhaattuul l ''ffiiffaahh ""##!!&&**++!!&&--11
UNIVERSITAS NEGERI MALANG UNIVERSITAS NEGERI MALANG
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI JURUSAN BIOLOGI 7 November 201 7 November 201 KATA PENGANTAR KATA PENGANTAR
Pu
Puji
ji syu
syuku
kur
r k
keha
ehadir
dirat
at T
Tuha
uhan
n Y
Yang
ang Mah
Maha
a Es
Esa
a yan
yang
g tel
telah
ah
me
melim
limpah
pahka
kan
n rah
rahma
mat
t dan
dan ka
karun
runia-
ia-Nya
Nya seh
sehing
ingga
ga peu
peulis
lis dap
dapat
at
menyelesaikan tugas makalah yang berjudul
menyelesaikan tugas makalah yang berjudul “Fotomorfogenesis”
“Fotomorfogenesis”
dengan sebaik mungkin.
dengan sebaik mungkin.
Pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih kepada:
Pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih kepada:
1
1)) b
bu
u
Ir. Nugrahaningsih, M.P.Ir. Nugrahaningsih, M.P.selaku d!sen pembimbng mata kuliah
selaku d!sen pembimbng mata kuliah
"asar lmu #ingkungan $ni%ersitas Negeri Malang yang telah
"asar lmu #ingkungan $ni%ersitas Negeri Malang yang telah
membimbing penulis&
membimbing penulis&
')
') ked
kedua !rang tua penuli
ua !rang tua penulis yang membe
s yang memberika
rikan dukun
n dukungan mate
gan materi
ri
dan m!ril&
dan m!ril&
()
() selur
seluruh angg!
uh angg!ta kel!
ta kel!mp!k ( tiga) yang tel
mp!k ( tiga) yang telah berpar
ah berpartisip
tisipasi
asi
dalam menuntaskan makalah ini&
dalam menuntaskan makalah ini&
*)
*) se
selu
luru
ruh
h te
tema
man
n +1
+1 ,i
,i!l
!l!g
!gi
i k
kel
elas
as
T
Tah
ahun
un '
'1/
1/ ya
yang
ng te
tela
lah
h
membantu penulis&
membantu penulis&
/)
/) da
dan
n se
sem
mua
ua pi
piha
hak
k ya
yang
ng ti
tida
dak
k da
dapa
pat
t pe
peul
ulis
is se
sebu
butk
tkan
an sa
satu
tu
persatu.
persatu.
Penulis menyadari bah0a dalam penulisan ini masi belum
Penulis menyadari bah0a dalam penulisan ini masi belum
sem
sempur
purna.
na. le
leh
h ka
kare
rena
na itu
itu&
& pen
penuli
ulis
s men
mengha
gharap
rapka
kan
n kri
kritik
tik dan
dan
saran yang bersi2at membangun demi ter0ujudnya maalah yang
saran yang bersi2at membangun demi ter0ujudnya maalah yang
le
leb
bih
ih b
bai
aik.
k. P
Pen
enul
ulis
is ju
juga
ga b
ber
erar
arap
ap a
aga
gar
r m
mak
akal
alah
ah in
ini
i d
dap
apat
at
b
ber
erm
ma
an
n22a
aa
at
t b
ba
ag
gi
i s
se
em
mu
ua
a p
piih
ha
ak
k&
& k
kh
hu
us
su
us
sn
ny
ya
a d
di
i k
ka
alla
an
ng
ga
an
n
pendidikan.
pendidikan.
Malang& (1 kt!ber '13
Malang& (1 kt!ber '13
Penulis
Penulis
BAB I
PENDAHULUAN
1!1 L"#"rbe$"%"&'
Tumbuh dan berkembang meru%akan salah satu (irri makhluk hidu%. 'da%un %engertian dari %ertumbuhan adalah %roses %ertambahan 2olume, dan tinggi batang karena adanya %embelahan mitosis atau %embesaran sel. 0edangkan %erkembangan adalah %roses menu3u kede)asaan atau ters%esialisasinya sel4sel
men3adi struktur dan fungsi tertentu. Perkembangan tidak da%at dinyatakan dengan ukuran, teta%i da%at dinyatakan dengan %erubahan bentuk dan tingkat kede)asaan.
Proses %ertumbuhan dan %erkembangan ditentukan oleh faktor internal 56en dan hormon7 dan fa(tor eksternal 5makanan, air, suhu, kelebaban, oksigen, (ahaya7.Pertumbuhan dan %erkembangan %ada tumbuhan dimulai dengan %erke(ambahan bi3i. $emudian, ke(ambah berkembang men3adi tumbuhan ke(il yang sem%urna yang kemudian tumbuh membesar. 0etelah men(a%ai masa tertentu, tumbuhan akan berbunga dan menghasilkan bi3i.
0alah satu fa(tor eksternal yang sangat mem%engaruhi %ertumbuahan dan %erkembangan tumbuhan adalah (ahaya. Dengan (ahaya tumbuhan da%at ter%a(u untuk tumbuh lebih (e%at atau tumbuh lebih lambat. 0ehingga, dalam makalah ini akan dibahas mengenai %roses fotomorfogenesis yang dialami tumbuhan karena adanya fa(tor (ahaya.
1!2 R(m()"&M")"$"*
". 8agaimana %eran sinar sebagai regulator %ada %roses %erkembangan tumbuhan 5fotomorfogenesis7 9
&. 8agaimana res%on fotorese%tor terhada% %erubahan sinar dan %engaruhnya terhada% %erkembangan tumbuhan 9
1!+ T(,("&
". Mengetahui %eran sinar sebagai regulator %ada %roses %erkembangan tumbuhan 5fotomorfogenesis7.
. Mengetahui kelom%ok fotorese%tor %ada tumbuhan.
&. Mengetahui res%on fotorese%tor terhada% %erubahan sinar dan %engaruhnya terhada% %erkembangan tumbuhan.
BAB II
TINJAUAN PUSTAKA
2!1 Per"& S-&"r )eb"'"- Re'($"#or ."/" T(mb(*"& Fo#omoro'e&e)-)
Pengendalian morfogenesis oleh (ahaya disebut fotomorfogenesis. :ahaya adalah fa(tor lingkungan yang di%erlukan untuk mengendalikan %ertumbuhan dan %erkembangan tumbuhan. 'lasan utamanya karena (ahaya menyebabkan
fotosintesis. :ahaya mem%engaruhi %erkembangan dengan (ara menyebabkan fototro%isme. 'da banyak efek lain dari (ahaya yang tak berhubungan sama sekali dengan fotosintesis, sebagian besar efek ini mengendalikan )u3ud tumbuhan, artinya %erkembangan struktur atau morfogenesisnya 5a)al dari %embentukan )u3udnya atau %roses %embentukan organ yang berbeda bentuk dan fungsinya dalam melengka%i suatu indi2idu makhlukh idu%7 50alisbury dan oss."#7
Hans Mohr 5%eneliti dibidang morfogenesis7 menekankan bah)a fotomorfogenesi smem%unyai taha%an %enting yaitu kekhasan %ola 5sel dan 3aringan berkembang dan men3adi mam%u bereaksi terhada% (ahaya7
dan%er)u3udan%ola yang berartidalam %roses tersebutberlangsung %roses yang bergantung %ada (ahaya.
Tumbuhan telah bere2olusi yang mem%unyai system fotorese%tor untuk mendeteksi )arna, intensitas, arah dan %erioditas (ahaya 50(hafer dan Nagy. !!+7. :ahaya yang diterima oleh tumbuhan da%at mem%engaruhi metabolism tumbuhan serta %ergerakan tumbuhan. egulasi %erkembangan tumbuhan oleh (ahaya atau fotomorfogenesis adalah hal %enting bagi %erkembangan tumbuhan 5Ho%kins dam Huner . !!7. 8anyak ke3adian di ala m yang da%at kita amati yang berkaitan %ergerakan dan regulasi suatu tumbuhan akibat adanya rangsangan (ahaya. 8agaimana tumbuhan da%at tumbuh di suatu daerah tertentu yang da%at menghasilkan %roses fotosintesis yang maksimal, hal tersebut meru%akan salah satu kasus yang berkaitan dengan %embahasan %ada bab kali ini. 0uatu sinyal lingkungan sangat %enting adalah (ahaya, kuantitas dan kualitas (aha ya yang terus menerus berubah dengan (ara mem%rediksinya, tanaman mam%u memonitor %erubahan dan menggunakan informasi ini untuk mengarahkan %ertumbuhan
mereka, bentuk dan re%roduksi 5Ho%kins dan Huner. !!7. ;ntuk da%at menerima (ahaya maka di%erlukan rese%tor 5fotorese%tor7 bagi tumbuhan tersebut sehingga da%at mem%engaruhi fotomorfogenesis.
2!2 Fo#ore)e.#or ."/" T(mb(*"&
Menurut Ho%kins dan Huner 5!!7 untuk da%at menerima (ahaya maka di%erlukan rese%tor 5fotorese%tor7 bagi tumbuhan tersebut sehingga da%at mem%engaruhi fotomorfogenesis. 'da em%at kelas dari fotorese%tor %ada tanaman. Fitokrom menyera% (ahaya merah 57 dan (ahaya merah 3auh 5F7 dengan %an3ang gelombang 5antara ++! dan -&# nm7 dan memiliki %eran dalam ham%ir setia% taha% %erkembangan dari %erke(ambahan bi3i. :ry%to(hrome dan %hototro%in mendeteksi dua (ahaya, biru 5*!!4*#! nm7 dan ;<4' 5&!4*!! nm7. $elas keem%at fotorese%tor yang memediasi res%on terhada% rendahnya tingkat ;<48 51!4&! nm7 (ahaya belum ditandai.
". Fitokrom
Meru%akan senya)a kimia yang %aling kuat menerima (ahaya merah dan merah 3auh,namun bebera%a 3uga da%at menyera% (ahaya biru. :ahaya merah43auh men(aku% %an3ang gelombang yang lebih %an3ang dari (ahaya merah, mendekati rentang dari -!! sam%ai 1!! nm 5%an3ang gelombang yang lebih %an3ang dari -+! nm tak terlihat oleh mata manusia dan se(ara teknis meru%akan (ahaya infra merah4dekat. Pan3ang gelombang merah 3auh tam%ak kita lihat sebagai )arna merah tua7 50alisbury dan oss. "#7. :ahaya merah meru%akan (ahaya %aling melim%ah yang terda%at di bumi. 0inar matahari meru%akan (ahaya tam%ak yang da%at diuraikan men3adi bebera%a 3enis dan )arna (ahaya yaitu merah, orange, kuning, hi3au, biru dan 2iolet. :ahaya merah memiliki frekuensi terke(il yaitu *!!4*1* TH= namun memiliki intensitas (ahaya yang %aling besar Ho%kins dan Huner 5!!7. Fitokrom meru%akan senya)a yang %aling banyak dikenal dan tam%aknya meru%akan %enerima (ahaya ter%enting %ada tumbuhan ber%embuluh. Holoprotein umumnya mengandung senya)a %oli%e%tida dan senya)a ligan (ahaya yang berukuran ke(il yang disebut kromofor 50(hafer dan Nagy. !!+7.
H.' 8orth)i(k seorang ahli botani dan 0.8. Hendri(ks seorang ahli kimia fisik melakukan %enelitian memberikan (ahaya merah dan merah43auh memberikan res%on %ada %erke(ambahan bi3i, %eman3angan batang dan kontrol %erbungaan hal ini menun3ukkan adanya photoreversibility yang belum di3elaskan sebelumnya , hal ini meru%akan (iri khas dari %enelitian ini yang kemudian mereka mengusulkan adanya %igmen baru yang kemudian disebut fitokrom 5Ho%kins dan Huner. !!7.
0umber > 0alisbury dan oss. "#
Fitokrom dan %enerima (ahaya lainnya mengatur berbagai %roses morfogenik yang bermula dari %erke(ambahan bi3i dan %erkembangan ke(ambah, serta men(a%ai %un(aknya %ada %embentukan bunga dan bi3i
baru. Pengaruh (ahaya %ada %erke(ambahan menurut 0alisbury dan oss 5"#7 >
". Produksi klorofil ter%a(u oleh (ahaya
. Pembukaan daun lembaga stomata ter%a(u oleh (ahaya, ta%i tidak terlalu nyata %ada tumbuhan monokotil 53agung7 dibandingkan dengan %ada tumbuhan dikotil 5ka(ang4ka(angan7
&. Perman3angan batang terhambat oleh (ahaya %ada kedua s%esies tersebut. 5batang 3agung men3adi lebih %endek sehingga tak tam%ak, karena terselubungi oleh seludang daun yang meruak hingga ham%ir ke dasar tumbuhan muda tersebut7.
*. Perkembangan akar ter%a(u oleh (ahaya %ada kedua s%esies tersebut. Fitokrom mengatur banyak tumbuhan untuk meres%on (ahaya 5ee(e et al . !""7. Fenomena res%on tumbuhan terhada% (ahaya da%at kita amati %ada %ertumbuhan bi3i dan %erbungaan. Pertumbuhan bi3i sebagai %embuktian adanya fitokrom dilakukan oleh %eneliti asal ;.0. De%artment of 'gri(ulture yang membuktikan bah)a (ahaya merah da%at mem%er(e%at germinasi bi3i sedangkan (ahaya merah43auh da%at menghambat germinasi bi3i dengan gela% sebagai (ontrol. Dan menurut 0alisbury dan oss 5"#7 )arna (ahaya yang %aling akhir diberikanlah yang menentukan bi3i akan berke(ambah atau tida. :ahaya merah mema(u dan (ahaya merah43auh
0umber> ee(e et al . !""
Fenomena yang berkaitan dengan fitokrom adalah %roses %erke(ambahan. Perke(ambahan bi3i dan %ertumbuhan bibit etiolasi didasarkan %ada fisiologis sederhana,hasil %engamatan menggunakan sinar merah dan merah 3auh mem%erlihatkan res%on photoreversible 5Ho%kins dan Huner. !!7. Dan menurut ee(e et al 5!""7. $romofor dari fitokrom memiliki sifat fotore2ersible yang bertu3uan untuk men3aga kesetimbangan %ada tumbuhan. Fotore2ersibel ini da%at membalikkan antara isomer
fitokrom tergantung %ada =at )arna yang tersedia. Fitokrom mulai beker3a %ada saat bibit dalam keadaan gela% mulai bertumbuh. Pada keadaan gela% bibit de)asa lebih (e%at tumbuh dikarenakan banyaknya kandungan fitokrom di dalamnya. Pfr adalah bentuk fitokrom yang memi(u banyak tangga%an %erkembangan terhada% (ahaya. Pemisalannya Pr dalam bi3i selada terkena (ahaya merah kemudian dikon2ersi untuk Pfr, merangsang res%on seluler yang mengarah ke %erke(ambahan. $etika bi3i (ahaya merah terkena (ahaya merah43auh, Pfr diubah kembali ke Pr yang da%at menghambat %erke(ambahan 5ee(e et al . !""7. Tanaman mensintesis fitokrom sebagai Pr dan 3ika tanaman seluruhnya disim%an dalam gela% %igmen ham%ir teta% dalam keadaan Pr. 0inar matahari banyak mengandung (ahaya merah dan (ahaya merah43auh ,ta%i kon2ersi %igmen Pfr lebih (e%at dibandingkan kon2ersi ke Pr, oleh karena itu rasio Pfr untuk Pr meningkat lebih (e%at di ba)ah sinar matahari. $etika benih yang terkena (ahaya sinar matahari yang memadai, %roduksi dan akumulasi Pfr akan memi(u %erke(ambahan mereka. Fitokrom dalam bentuk Pfr ber%eran memi(u terbentuknya en=im4en=im hidrolase se%erti amilase, li%ase dan %rotease yang berfungsi merombak molekul4molekul yang terda%at di dalam (adangan makanan men3adi molekul4molekul sederhana se%erti glukosa, asam amino, asam lemak dan gliserol yang da%at digunakan untuk memi(u %roses %erke(ambahan dan %ertumbuhan ke(ambah 5:o%eland dan M(
Proses %engubahan Pr yang menyera% merah men3adi merah43auh Pfr begitu%ula %erubahannya dari Pfr men3adi Pr bergantung %ada tem%erature
lingkungan. Pada tumbuhan letak fitokrom ham%ir ada di seluruh bagain tumbuhan sehingga memungkinkan %ada bagian tersebut 3uga ter3adi %enyera%an (ahaya. Fitokrom disa3iakan se(ara luas diseluruh akar dan tunas dari kedua tumbuhan monokotil dan tumbuhan dikotil, di hi%okotil dan kotiledon, daun de)asa, %erbungaan dan buah4buahan 50(hafer dan Nagy. !!+7.
50umber> ee(e et al . !""7
0e(ara kimia, fitokrom meru%akan homodimer dari dua %oli%e%tida yang identik, masing4masing dengan bobot molekul kira4kira "! kDa 5<ierstra dan ?uail, "1+7. Tia% %rotein memiliki dua domain, domain yang %ertama berfungsi sebagai fotorese%tor yang terikat se(ara ko2alen dengan suatu %igmen non%rotein, kromofor. Domain yang lain menyatukan %rotein tersebut %ada %asangan identiknya %ada dimer tersebut dan domain ini 3uga memiliki akti2itas %rotein kinase. Protein kinase meru%akan %rotein regulator yang menghambat atau mengaktifkan %rotein lain dengan (ara
memfosforilasi %rotein tersebut. Pada fitokrom, sruktur molekulnya menun3ukan domain fotorese%tornya berinteraksi dengan domain kinasenya untuk menghubungkan %enyera%an (ahaya %ada res%on seluler yang di%a(u oleh kinase tersebut 5:am%bell, !!&7.
6ambar struktur kromofor Pr 5kiri7 dan Pfr 5kanan7. 0umber > udiger. "1- dalam 0alisbury dan oss. "#.
Menurut 0alisbury dan oss. 5"#7. Poli%e%tida tersebut masing4 masing mem%unyai sebuah gugus %rostetik yang disebut kromofor, yang menem%el %ada atom belerang dalam residu sisteinnya. $romofor adalah tetra%irol rantai terbuka, seru%a dengan %igmen %ikobilin untuk fotosintesis %ada ganggang merah dan sianobakter. $romofor itulah, bukan %roteinnya, yang menyera% (ahaya yang kemudian menimbulkan res%ons fitokrom. 8ila Pr diubah men3adi Pfr oleh (ahaya merah, tam%aknya ter3adi isomerisasi (is4trans %ada kromofor tersebut. Perubahan stuktur %rotein menyebabkan %erubahan akti2itas fisiologis Pfr dan ketakaktifan Pr 50alisbury dan oss. "#7.
. $ri%tokrom
Menurut 0alisbury dan oss 5"#7 kri%tokrom adalah kelom%ok se3umlah %igmen seru%a namun belum begitu dikenal menyera% (ahaya biru dan %an3ang gelombang ultra2iolet gelmbang %an3ang merah 5daerah ;<4' sekitar &!4*!! nm7. Dinamakan kri%tokrom karena %eran %entingnya yang khusus %ada kri%togram 5tumbuhan tak berbunga7. Penelitian mengenai (ahaya merah dilakukan oleh 0terling Hendri(ks dan Harry 8orth)i(k dari Pusat Penelitian Pertanian 8elts2ille di Maryland tahun "*!4"+!. Hasil %er(obaan terbukti da%at memi(u %erke(ambahan dan %erbungaan dengan rese%tornya banyak terda%at %ada daun. 8ebera%a fotorese%tor mem%unyai sebutan @chromesA termasuk @CrypticA yang akhirnya disebut Cryptochromes yang da%at mendeteksi ultra 2iolet48 5;<487 dan blue light 5in B 0halititn, !!& dalam 0(hafer dan Nagy .!!+7. Fitokrom dan kri%tokrom (ahaya berfungsi sebagai fotorese%tor (ahaya yang menyalurkan isyarat dari (ahaya ke lingkungan 50(hafer dan Nagy. !!+7. $ri%tokrom mun(ul memberikan %eran sebelum %erkembangan bibit,%erbungaan dan %engulangan 3am biologis 5Ho%kins dan Huner,N. !!7.
$ri%tokrom diduga beru%a fal2o%rotein 5%rotein dengan ribofla2in melekat %adanya7. $ri%tokom baragkali bersatu dengan %rotein sitokrom %ada membran %lasma. Cfek (ahaya yang disera% oleh kri%tokrom, kadang %igmen yang diaktifkan akan mem%erkkuat efek Pfr atau efek %enerima ;<4 8. )alau%un kri%tokom menyera% radiasi ;<4', %un(ak terbesar %ada s%ektrum ker3a biasanya ter3adi di daerah biru4ungu di dekat *#! nm. uga karena foton biru dan (ahaya ungu biasanya 3auh lebih banyak mengenai tumbuhan dibandingkan dengan foton ;<, maka re%on akibat (ahaya yang disebabkan oleh kri%tokrom barangkali meru%akan hasil %enyera%an %an3ang gelombang biru dan ungu, yang disini kita sebut biru sa3a
50alisbury dan oss. "#7 &. Phototro%in
Phototro%in dan $ri%tokrom memiliki fungsi sebagai fotorese%tor (ahaya ultra 2iolet48 5;<487 dan blue light 5in B 0halititn, !!& dalam 0(hafer dan Nagy. !!+7. $ombinasi dari molekuler biologi dengan geneti( dan fisiologi memfasilitasi isolasi dan %engkodean gen dalam %enyera%an (ahaya merah dan (ahaya merah 3auh yang dilakukan oleh fitokrom dan
4ambar 1. M!del sederhana ph!t!e5uilibrium untuk 6t!kr!m sebagai dasar perkecambahan biji dan resp!n tanaman lain untuk bergantian cahay (ahaya ;<48 serta (ahaya biru dilakukan oleh kri%tokrom dan fototro%in
50(hafer dan Nagy. !!+7. Fototro%in menengahi res%on fototro%i( atau %ertumbuhan serta %ergerakan klorofil %ada daun.
*. $romo%ore
$romo%rotein memiliki %eran dalam mengatur %erkembangan tumbuhan dan siklus tumbuhan. Mereka memainkan %eran %enting dalam %erke(ambahan benih dan de4etiolasi ,mengontrol kotiledon , %erkembangan daun, mengatur ukuran batang dan mengatur %embelahan sel dan eks%ansi 50(hafer dan Nagy. !!+7. $romo%rotein meru%akan senya)a %rotein utama yang menyusun bagian gru% %enyera%an (ahaya yang disebut cromophore. Crhromoprotein berisi gru% %enyera%an (ahaya atau Chromophore, yang mengikat %rotein dengan sifat katalis, disebut a%o%rotein, chromophore dengan a%o%rotein disebut holo%rotein 5Ho%kins dan Huner. !!7.
2!+ Re).o& Fo#ore)e.#or 2!+!1! F-#o%rom
Fitokrom memiliki fungsi dalam %enyera%an (ahaya merah dan merah4 %an3ang. :ahaya merah memiliki frekuensi terke(il yaitu *!!4*1* TH= namun memiliki intensitas (ahaya yang %aling besar. 0mith 5!!!7 men3elaskan bah)a fitokrom adalah fotoese%tor sinyal transduksi yang menkon2ersi antara bentuk tidak aktif dan aktif berkaitan dengan res%on terhada% gelombang (ahaya yang berbeda. Hal ini di3elaskan lebih lan3ut oleh Ho%kins B Huner 5!!E&-&7 yang menyatakan bah)a %igmen yang menyera% (ahaya merah dibentuk dalam desain Pr dan bentuk %igmen yang menyera% (ahaya merah 3auh adalah Pfr. Fitokrom disintesis sebagai bentuk Pr yang terakumulasi dalam 3aringan gela% de)asa dan umumnya diangga% men3adi fisiologi tidak aktif. $etika Pr menyera% (ahaya merah, ia akan diubah ke bentuk Pfr yang meru%akan bentuk aktif se(ara fisiologi dari %igmen untuk sebagian besar res%on yang dikenal.
4ambar '. M!de resp!n 6t!kr!m. 7) 6t!kr!m ph!t!cycle. Pr dan P89 menunjukkan k!n2!rmasi penyerapan cahaya merah dan m
Pe&'"r(*&3" #er*"/"." Per%emb"&'"& T(mb(*"&
0(hafer B 8o)ler 5!!7 men3elaskan bah)a se(ara klasik, res%on fitokrom telah didefinisikan berdasarkan %an3ang gelombang dan fluen(e atau tingkat fluen(e 5intesitas7 men3adi tiga kelom%ok yakni Very Low Fluence Responses 5<F7, Low Fluence Responses 5F7 dan High Irradiation Responses5HI7.
0mith 5!!!7 men3elaskan bah)a akan lebih mudah untuk ber%ikir tentang %hyto(hromes sebagai single4in%ut/multi%le4out%ut sistem sensorik, di mana sinyal umum membangkitkan berbagai res%on biologis. Phyto(hromes mam%u mengatur ham%ir semua fase %erkembangan tanaman, teta%i kontrol adalah bersyarat atau fakultatif, bukan )a3ib.
Tabel 1. ;!ntr!l 2!t!re%ersibel dari perkecamahan. ,enih selada imbibisi selama ( jam sebelum iradiasi. <aktu iradiasi adalah 1 m
Pe&'e4"mb"*"&!
8anyak bi3i ke(il dengan rendahnya tingkat (adangan yang tersim%an memerlukan sinyal (ahaya untuk %erke(ambahan, sedangkan sebagian besar benih yang lebih besar tidak. ;ntuk bebera%a bi3i terkubur, sensiti2itas s%ektakuler, kadang4kadang
hanya membutuhkan milidetik dari %a%aran (ahaya untuk res%on %enuh. Pembe&#(%"& b-b-#!
Ini adalah serangkaian %roses melalui mana bibit ke(ambah men3adi fotoautotro%ik. Phyto(hromes beker3a sama dengan kri%tokrom untuk mengatur de4etiolasi, eks%ansi daun dan %ematangan kloro%las.
Ar)-#e%#(r /"r- #"&"m"& /e5")"!
;kuran dan dis%osisi dari ruas dan daun, keseimbangan antara batang utama dan (abang lateral, sudut dari %etioles dan lamina daun yang sangat sensitif terhada% lingkungan radiasi.
I&/(%)- .emb(&'""& /"& /orm"&)-!
Perse%si %hoto%eriodi( %an3angnya hari, yang melibatkan interaksi dengan 3am biologis, di%erlukan 5di bebera%a tanaman7 untuk induksi berbunga dan dormansi
tunas.
Di sisi lain Ho%kins B Hunrer 5!!7 men3elaskan lebih lan3ut tentang %engaruh adanya (ahaya merah dan merah 3auh terhada% %erke(ambahan bi3i.
Data %ada table " meru%akan data dari kelom%ok benih yang dibiarkan menyera% air dalam kondisi gela% selama tiga 3am sebelum diberi %erlakuan (ahaya yang berbeda. Perlakuan (ahaya baik satu menit dari (ahaya merah 5EG (a. ++! nm7 atau tiga menit dari (ahaya merah 3auh 5FEG-!! nm7 berada %%ada tingkat fluen(e rendah atau bergantian dan F berturut4turut. 0etelah radiasi, benih dikembalikan %ada keadaan gela% selama *1 3am. Data menun3ukkan bah)a %erlakuan (ahaya merah meningkatkan %erke(ambahan sedangkan %emberian %erlakuan (ahaya ,F 5(ahaya merah yang segera diikuti (ahaya merah 3auh7 mem%ertahankan %erke(ambahan di tingkat gela% 57. $etika %emerian %erlakuan (ahaya dan F se(ara bergantian, tingkat %erke(ambahan semata4 mata tergantung %ada a%akah atau F disa3ikan selan3utnya. 0eolah4olah %erke(ambahan bergantung %ada saklar yang isa diaktifkan oleh (ahaya merah
dan dimatikan oleh (ahaya merah 3auh 5Ho%kins Hurner, !!7. 2!+!2! Kr-.#o%rom
$etika disinari dengan (ahaya biru, kri%tokrom mengalami %erubahan konformasi yang mengarah ke deakti2asi :OP" dan akumulasi faktor transkri%si yang di%erlukan untuk %engembangan yang te%at di tem%at terang. Fitokrom da%at memfosforilasi kri%tokrom, (ahaya biru tergantung %ada fosforilasi kri%tokrom dan tidak tergantung %ada fitokrom. Im%likasinya adalah bah)a kri%tokrom %ada tem%at gela% tidak terfosforilasi dan akibatnya men3adi tidak aktif. Penyera%an (ahaya biru dengan kri%tokrom memungkinkan fosforilasi oleh bebera%a %rotein kinase yang tidak diketahui. Fosforilasi tersebut membentuk
kri%tokrom men3adi aktif dan da%at memulai transduksi sinyal 5Ho%kins et al., !!17. es%on kri%tokrom terhada% sinar dan %engaruhnya terhada% %erkembangan tanaman da%at diketahui dengan 3elas dari bebera%a fungsi
kri%tokrom berikut.
De4etiolasi meru%akan %erkembangan utama %ada bibit muda yang dimulai dari %emun(ulan dari ba)ah tanah yang gela% hingga terkena sinar matahari. De4etiolasi ditandai dengan bebera%a %erubahan morfologi, termasuk elongasi hi%okotil, eks%ansi kotiledon, dan %erkembangan kloro%las. Faktor4faktor transkri%si biasanya terdegradasi %ada bibit yang ditanam dalam keadaan gela%. es%on kri%tokrom terhada% sinar yaitu menekan akti2itas :OP " 5 Constitutive Photomorphogenic !, mengakibatkan akumulasi faktor4faktor transkri%si dan
mengubah akti2itas transkri%si. Pengubahan eks%resi gen yang mengkode en=im metabolik 5en=im katalis sintesis dan degradasi kom%onen dinding sel7 atau sinyal %rotein dari fitohormon 5se%erti auksin dan hormone lainnya7 da%at men3elaskan %erubahan morfologi yang mendasari %enghambatan elongasi hi%okotil 5Ju et al.,
!"!7.
6ambar Pengaruh Fitokrom dan $ri%tokrom %ada Clongasi Hi%okotil dalam :ahaya Putih 5Ho%kins et al., !!17.
8erbeda dengan efek %enghambatan kri%tokrom %ada elongasi hi%okotil, kri%tokrom memediasi stimulasi (ahaya biru dalam eks%ansi sel di kotiledon. :J" dan :J memediasi stimulasi (ahaya biru %ada eks%ansi kotiledon. $otiledon tam%aknya dimediasi oleh :J" yang terletak di sitosol dan :J terletak di inti 5Ku dan 0%alding, !!-7. 0e%erti dalam kasus %enghambatan hi%okotil, :J" merangsang eks%ansi kotiledon di kedua radiasi tinggi dan rendah, sedangkan %eran :J terbatas %ada radiasi rendah. 8ibit transgenik yang mengeks%resikan baik :J" atau :J menun3ukkan kotiledon lebih besar dari%ada bibit liar tumbuh di ba)ah (ahaya biru, hal ini menun3ukkan bah)a konsentrasi seluler kri%tokrom meru%akan batasan tingkat eks%ansi kotiledon. Fakta bah)a kri%tokrom memediasi %enghambatan (ahaya biru %ada elongasi hi%okotil ta%i rangsangan (ahaya biru enyebabkan eks%ansi kotiledon, sehingga menun3ukkan bah)a mekanisme sinyal yang berbeda terlibat dalam regulasi kri%tokrom dalam %er%an3angan sel atau %erluasan %ada organ4organ yang berbeda Mekanisme signaling (ry%to(hrome da%at memi(u res%on seluler yang berla)anan dalam sel yang berbeda di hi%okotil dan kotiledon.
0timulasi :ahaya 8iru dalam Perkembangan $loro%las
:ahaya biru menginduksi %erubahan dari eks%resi gen di kedua gen inti dan %lastida yang meru%akan mekanisme utama yang mendasari %engembangan %lastida selama de4etiolasi. $ri%tokrom mun(ul untuk memediasi induksi (ahaya biru dari %erubahan dalam eks%resi gen baik melalui mekanisme transkri%si dan %as(a4transkri%si. $ri%tokrom memediasi induksi (ahaya biru %ada gen inti dan mengkode %rotein %lastida yang di%erlukan untuk fotosintesis dan fungsi lain dari %lastida. :J" adalah fotorese%tor utama yang memediasi induksi (ahaya biru %ada eks%resi %engkodean gen inti. egulasi kri%tokrom memasok %rotein inti yang dikodekan, yang dibutuhkan untuk mesin transkri%si %lastid yang dikontrol oleh N' %olimerase, dan ber%eran %enting dalam %engembangan kloro%las selama de4etiolasi. 0elain itu, kri%tokrom 3uga memediasi %enekanan (ahaya degradasi :OP" tergantung dari regulator transkri%si %engkodean inti yang mengontrol eks%resi dari gen inti 5iao et al., !!-7.
:ahaya mem%engaruhi %embukaan stomata dan %engembangan %en3aga sel. 0tomata memungkinkan %ertukaran gas untuk fotosintesis dan trans%irasi di siang hari, dan reser2asi air di malam hari. Phototro%ins adalah %hotore(e%tor utama yang mengatur %embukaan stomata, yang memediasi (ahaya biru tergantung %ada hi%er%olarisasi %otensial membran dari sel %en3aga, yang mengakibatkan masuknya air dan %embukaan %ori stomata. Muatan ganda :J" dan :J menam%ilkan %eningkatan toleransi kekeringan yang menyebabkan kri%tokrom 3uga berkontribusi terhada% rangsangan (ahaya biru dala m %embukaan stomata 5Mao et al ., !!#7.
6ambar $ri%tokrom mengalami %erubahan konformasi untuk berinteraksi dengan bebera%a sinyal %rotein dan mengatur bebera%a res%on terhada% (ahaya 5Ju et al., !"!7.
0elain merangsang %embukaan stomata, (ahaya biru dan merah da%at merangsang %erkembangan sel %en3aga. 0timulasi (ahaya %ada %erkembangan sel %en3aga meru%akan %roses yang kom%leks yang men(aku% inisiasi %embelahan sel
asimetris, %roliferasi sel %rekursor, dan diferensiasi sel %en3aga stomata yang membentuk stomata 58ergmann dan 0a(k, !!-7.
Re'($")- 6"*"3" ."/" Per%emb"&'"& A%"r
Meski%un %erubahan fotomorfogenesis yang %aling 3elas dalam 3aringan udara, (ahaya 3uga mengatur banyak as%ek %erkembangan akar se%erti ekstensi akar dan %roduksi akar lateral. :ahaya biru da%at merangsang %eman3angan akar dengan adanya :J". 0ebaliknya, :J mun(ul untuk mela)an fungsi :J" dalam mengatur %er%an3angan sel akar 5:anamero et al., !!+7.
BAB III PENUTUP
Ke)-m.($"&
Fotomorfogenesis meru%akan %engendalian morfogenesis oleh (ahaya. :ahaya adalah fa(tor lingkungan yang di%erlukan untuk mengendalikan %ertumbuhan dan %erkembangan tumbuhan. ;ntuk da%at menerima (ahaya maka tumbuhan memerlukan rese%tor 5fotorese%tor7, sehingga da%at mem%engaruhi fotomorfogenesis. Cm%at ma(am fotorese%tor %ada tumbuhan yaitu >
". Fitokrom, %aling kuat menyera% (ahaya merah dan merah 3auh. 'da 3uga fitokrom %enyera% (ahaya biru.
. $ri%tokrom, sekelom%ok %igmen yang seru%a mam%u menyera% (ahaya biru dan %an3ang gelombang ultra2iolet L gelombang %an3ang 5daerah ;<4 ' &! 4*!! nm7, dinamakan ki%tokrom karena %eran%entingnya %ada kri%togram 5tumbuhan tak berbunga7.
&. Phototro%in, %hototro%in dan kri%tokrom memiliki fungsi sebagai fotorese%tor (ahaya ultra 2iolet48 5;<487 dan blue light. Fototro%in menengahi res%on fototro%i( atau %ertumbuhan serta %ergerakan klorofil %adadaun.
DAFTAR PUSTAKA
8ergmann , D.:. B 0a(k, F.D. !!-. 0tomatal De2elo%ment. "nnu Rev Plant #iol . <olume #11 5"7, %age>"+&L"1".
:anamero, .:., 8akrim, N., 8ouly, .P., 6aray, '., Dudkin, C.C., Habri(ot, J., B 'hmad, M. !!+. :ry%to(hrome Photore(e%tors :J" and :J 'ntagonisti(ally egulate Primary oot Clongation in 'rabido%sis Thaliana. Planta. <olume *15"7, %age> #L"!!&.
Ho%kins, K.6 B Huner, N.P.'. !!1. Introduction to Plant Physiology. Fourth Cdition. ;0'> ohn Killey B 0ons In(.
Ho%kins,K.dan Huner,N. !!. Introduction to Plant Physiology Fourth $dition. ;0'> ohn Killey B 0ons In(.
iao, J., au, O.0. B Deng, .K. !!-. ight4regulated Trans(ri%tional Net)orks in Higher Plants. %ational Review &enetic. <olume 115"7, %age> "-L&!. $ronenberg 5eds.7, Photomor%hogenesis in Plants. Martinus Ni3hoff, 8oston.
Mao, ., hang, J.:., 0ang, J., i, ?.H. B Jang, H.?. !!#. ' ole for 'rabido%sis :ry%to(hromes and :OP" in The egulation of 0tomatal O%ening. Proc %atl "cad 'ci ('". <olume "!15"7, %age> "-!L"-#. udiger, K. "1+. )he Chromophore. Pages "-4&* in .C. $endri(k and 6.H.M. 0alisbury dan oss. "#. Fisiologi)umbuhan. 8andung> IT8
0(hafer, C. B 8o)ler, :. !!. Phyto(hrome4Mediated Photo%er(e%tion and 0ignal Transdu(tion in Higher Plants. $*#+ Reports &5""7>"!*4"!*1. 0(hafer,C dan Nagy,F. !!+. Photomorphogenesis in Plants and #acteria
rd $dition - Function and 'ignal )randuction *echanism . Dordre(ht >
0%ringer.
0mith, H. !!!. Phyto(hromes and ight 0ignal Per(e%tion by Plants4an Cmerging 0ynthesis. %ature *!->#1#4#".
<ierstra, .D dan P.H. ?uail. "1+. )he Protein. Pages +! in in .C. $endri(k and 6.H.M. $ronenberg 5eds.7, Photomor%hogenesis in Plants. Martinus Ni3hoff,8oston.
Ku, 6. B 0%alding, C.P. !!-. 0e%arate Fun(tions for Nu(lear and :yto%lasmi( :ry%to(hrome " During Photomor%hogenesis of 'rabido%sis 0eedlings. Proc %atl "cad 'ci ('". <olume "!*1 5"7, %age> "11"&L"11"1. Ju, ., iu, H., $le3not, ., B in, :. !"!. The :ry%to(hrome 8lue ight
