生 物 コ ー ナ ー
大食の罪と罰（1）
チャバネゴキブリは「大食」で悪名 高い都市害虫だ．大昔は落ち葉や朽 木，菌類，果物，動物の死骸などを食 べていたが，人間環境の豊富な食料資 源に適応した現在，その暖衣飽食ぶり は，野外では生きられないと言われる ほど贅沢になった．彼らは吸血したり 噛んだりしないが，ホテル，レストラ ン，病院，住宅，車両など，ヒトの食 物がある温かい場所で大繁殖する．昼 間は物陰に潜み，夜になると壁を覆い 尽くす数で現れる．デンプン質の食物 をよく好み，穀物，砂糖，肉類，皮革 など，そこいら中にあるものを齧る．
彼らがさらに深刻な害虫である点は，
大集団で活動する間に，偶発的に電気 系統をショートさせたり，糞や脱皮殻 に由来するアレルゲンや悪臭をもたら すことだ．徘徊中に病原菌を伝播する ことも懸念されている．
本種の駆除には，これまで集合フェ ロモンや性フェロモン，殺虫スプレー などが試された．しかし1980年代から 現在まで大量駆除を実現させているの は，ベイト剤だ．ベイト剤は殺虫活性 物質であるホウ酸，ヒドラメチルノン，
ピレスロイドなどに，ゴキブリの好物 である糖を加えて作られている．「大 食」の性質につけこんだ駆除戦略で，
ベイト剤を食べたゴキブリが仲間の元 へ戻ると，その糞や死骸をほかのゴキ ブリが食べて死ぬ二次毒性効果がある．
ふしぎな現象
ところがベイト剤の使用が主流に なった80年代後半から，世界各地で
「ゴキブリがベイト剤を食べなくなっ た」という現象が報じられ始めた．強 力な殺虫活性成分を開発しても，ゴキ ブリがベイト剤を避ければ意味がな い．筆者と共同研究者らは，この行動 抵抗性が，摂食刺激物質としてベイト 剤に投入されている糖「D-グルコース
（以下グルコースと表記）」に起因する ことを明かした（図
1
A）．グルコース
忌避性は優性遺伝であることもわかっ た．ベイト剤が多用された場所ではグ ルコース好きのゴキブリたちが一掃さ れ，その後にグルコース忌避のゴキブ リが個体群を発達させるようだ（2〜5）.それでは「グルコース忌避」とは何 なのか？ グルコースは，野生のチャ バネゴキブリを含め，多くの生物種が 好む重要な栄養素で，これをグルコー ス忌避性のゴキブリに投与しても生理 的な毒性はない．つまりグルコース忌 避性は本来の採餌戦略にとって不適応 的な性質であるのに，人間が与えた特 殊な淘汰圧が，ゴキブリたちの食物選 択性を奇妙な方向へ進化させている．
環境の激変からゴキブリたちを素早く 救い，一方で，本種の「大食」の進化 にリスクをもたらす，この諸刃の剣の 正体は何であろうか？
グルコース忌避のメカニズム
生物の摂食行動には「促進」と「忌 避」という表現がある．これら対極の 行動のトリガー（化学物質）は，味覚 神経で感知される．昆虫の味覚神経は 口器や触角に存在し，毛状のクチクラ 構造をもつ味覚感覚毛の中に2 〜 4個 のユニットで納まっている．ユニット は，糖やアミノ酸などの栄養物質を感 知する甘味感覚神経，毒などの好まし くない物質を感知する苦味感覚神経，
また水や低濃度の塩を感知する神経な ど，機能特化したもので構成される．
味覚モダリティ（味情報伝達の役割）
の違う神経の軸索は中枢神経（脳）の異 なる領域へ直接投射し，甘味感覚神経 の応答は「摂食促進」を，苦味感覚神 経からの入力は「摂食忌避」の解発を 導く．したがって，安全で有用な食物 を区別するために，味覚感覚神経の機 能特化と感度調節，脳に対する軸索の 投射様式は，よく保存されていなくて はならない仕組みだ（6, 7）.
グルコース忌避のメカニズムを調べ るため，筆者は「グルコース忌避のゴ キブリは，本来は好ましい餌であるグ ルコースの情報を，味覚神経または脳 レベルで，誤って処理しているのでは ないか」と考えた．仮説検証の第一歩 として，野生系統（グルコースを好む 通常のゴキブリ）とグルコース忌避系 統のバッククロス系統（以下グルコー ス忌避系統と記す）を作成し，グル
甘いもの嫌いのゴキブリ
コースに対する味覚神経の感受性を比 較した．
1.
味覚神経の機能変化がグルコース 摂食忌避を導く（4）ゴキブリの味覚神経は，触角のほ か，特 に 口 器 に 集 中 し て い る（図 1B）
．口器上ではマキシラリパルプス
とラビアルパルプスが目立つが，口腔 の開口部にパラグロッサと呼ばれる左 右一対の器官が存在し，これが，ゴキ ブリが食物を口に入れるかどうか決定 するための最後のチェック器官だ（5）．
パラグロッサに対するグルコース刺激 は野生系統で摂食促進を，グルコース 忌避系統で摂食忌避を招くので，パラグロッサからのグルコースの情報入力 が行動解発の鍵の一つだ．筆者は電子 顕微鏡を用いて，パラグロッサの片側 に味覚感覚毛（図1B）が約60個存在 し，数や分布に系統差がないことを確 かめた．また，各位置の味覚感覚毛内 の味覚神経の数や感度に系統差がある かを電気生理学的に調べた．チップレ コーディング法（8） は，記録電極をつ ないだ微小なグラスキャピラリーにグ ルコースなど刺激物質を溶かした電解 液を含ませ，顕微鏡下で一つの味覚感 覚毛先端に接触させる方法だ．刺激液 は味覚感覚毛の味孔を通して味覚神経 を刺激する．先に述べたように，味覚 感覚毛内には異なる味覚モダリティを
有する味覚神経が一つのユニットとし て入っており，水のみで刺激すれば水 感受性神経のみが，糖溶液で刺激すれ ば甘味感覚神経と水感受性神経が，苦 味物質の溶液で刺激すれば苦味感覚神 経と水感受性神経が応答する．モダリ ティの異なる味覚神経はそれぞれ特異 的な形の活動電位を発生させるので，
一度の刺激で感覚毛内の複数の味覚神 経の応答を記録し，活動電位の形を分 類することで，刺激液に対して，どの 神経がどのように応答したかを調べら れる．昆虫の味覚神経の研究はハエ類 や鱗翅目昆虫でよく行われている．し かしチャバネゴキブリの味覚神経の構 成やモダリティに関する情報は，筆者 図1■グルコース忌避行動とグルコースを感知する味覚器官
A. 選択実験における野生系統とグルコース忌避系統のゴキブリのグルコースに対する摂食行動．フラクトース（甘味物質）単独とフラク トースにカフェイン（苦味物質）を添加した餌を選択させると，両系統ともカフェイン添加のフラクトースを避ける．フラクトースにグル コースを添加したとき，野生系統はグルコース添加の餌を好むが，グルコース忌避系統は，カフェイン添加の餌を与えたときと同様に，グ ルコースを添加した餌を避ける．グルコースはグルコース忌避系統の摂食忌避を招くことがわかる．B. チャバネゴキブリの頭部の化学感 覚器官（左）と本研究で試験したパラグロッサ上の味覚感覚毛（右）．文献4を改変．
が調べるまで皆無だった．そこで野生 系統とグルコース忌避系統を用い，コ ントロール刺激として甘味物質を代表 するフラクトースやスクロース，苦味 物質を代表するカフェインなどを刺激 液として，約2,000個の味覚感覚毛を 一から調べた．結果，味覚感覚毛の約 7割が，4種の，つまり甘味・苦味感 覚神経と，浸透圧感受性，水感受性の 神経をユニットとして含んでいること がわかった．また，コントロールの甘 味物質と苦味物質に対する味覚神経の 感度や行動実験の結果は，2系統間で 差がなかった．よって，グルコースを 感知する場合以外では，「摂食促進」
と「摂食拒否」の行動を導く味覚神経 の機能特化，感度調節，脳への投射様
式 は，2系 統 で 同 じ と 推 察 で き た．
（図
2
A）では，グルコース刺激はどうなの か．野生系統では，グルコースはフラ クトースやほかの糖と同一の甘味感覚 神経を応答させた．つまりグルコース はほかの糖と同様に，摂食刺激物質と して情報処理されることを示す．一 方，グルコース忌避系統では，野生系 統と違う点が2つ見つかった．一つ目 は，甘味感覚神経のグルコースに対す る応答が非常に弱いということ．二つ 目は，グルコースが苦味感覚神経を濃 度依存的に刺激するということだ．グ ルコース忌避のゴキブリは，グルコー スを苦味感覚神経で受容し，忌避物質 として脳で翻訳する．甘味感覚神経が
グルコースに対して低い応答しか示さ ないので，苦味情報が優先して脳で処 理され，忌避行動が出るのではないだ ろうか．（図2B）
2.
苦味感覚神経のグルコース感受 性（4）感覚神経の感受性の異常な低下ある いは上昇が導く異常な行動は，これま でヒトを含むいくつかの動物で報告さ れている（9）
．もしグルコース忌避のゴ
キブリで，甘味感覚神経がグルコース 感受性を失っただけなら，それは「忌 避」ではなく無感からくる「無視」の 行動だ．しかし筆者らの重要な発見 は，苦味感覚神経がグルコース感受性 を示したことだ．苦味感覚モダリティ 図2■グルコース忌避行動のメカニズムA. 甘味物質（フラクトース）と苦味物質（カフェイン）に対する甘味・苦味感覚神経の応答と行動解発スキーム．グルコース以外の味物 質に対して，野生系統とグルコース忌避系統（バッククロス系統）の甘味・苦味感覚神経の応答と行動の強さには差がない．B. グルコー スに対する甘味・苦味感覚神経の応答と行動解発スキーム．野生系統では甘味感覚神経のみがグルコースに応答するが，グルコース忌避系 統では苦味感覚神経がグルコースに応答し，またその神経活動が甘味感覚神経のグルコースに対する応答を抑制すると考えられる．味覚神 経レベルでのグルコース情報の取り違えによって，忌避行動が導かれるようだ．
は，本来，対極にある甘味感覚モダリ ティとはっきり区別されなくてはなら ない．その機能特化の厳密なルールを 飛び越えて，グルコース忌避のゴキブ リの苦味感覚神経は，グルコースを感
知するための「仕組み」を新しく獲得 している．一体何が起きているのだろ う？
昆虫の甘味・苦味感覚神経上には，
味物質の化学構造を識別して特異的に
結合する味覚受容体が複数種類発現し ている（10〜12）
．
これら受容体はダイ マーやトリマーを作り，各種の味物質 と結合した際に，神経に活動電位を発 生させる．たとえばショウジョウバエ 図3■ 甘 味・苦 味 感 覚 神 経 の グ ル コース受容体の基質特異性と神経間 相互作用A. グルコースと誘導体を用いた構造 活性相関試験の結果，グルコース忌避 系統の苦味感覚神経上のグルコース受 容体は，野生系統の甘味感覚神経上の グルコース受容体とは異なる基質特異 性をもつと考えられる．文献4を改変．
B. 野生系統とグルコース忌避系統の甘 味感覚神経のフラクトース応答は，フ ラクトースにカフェインを添加するこ とで抑制される．フラクトースにグル コースを添加したとき，野生系統は甘 味感覚神経の応答が増強され，グル コース忌避系統では甘味感覚神経の応 答が抑制される．味覚神経は隣接する ほかのモダリティの神経の活動を変更 するメカニズムを備えているようだ．
文献4を改変．
では，グルコースを結合する構造を作 る受容体と，フラクトースを結合する ための受容体の種類が違い，グルコー ス受容体の遺伝子を人為的に除去した 甘味感覚神経はグルコース感受性を失 うが，フラクトースには正常に応答す る．また，モダリティの異なる神経は 同種の受容体を発現しない．甘味・苦 味感覚神経は，発現する受容体の種類 と組み合わせの違いによって，外界の 味物質を摂食刺激・摂食忌避物質に振 り分けている．そこで筆者は，グル コース忌避ゴキブリの苦味感覚神経が 獲得したグルコース感受性について，
「苦味感覚神経が，本来甘味感覚神経 が発現させるべきグルコース受容体を 誤って発現させている」という仮説を 立てた．電気生理学的な手法でグル コースとその誘導体を用いた構造活性 相関実験を行い，甘味・苦味感覚神経 の応答スペクトラムを比較した（図
3
A）．仮説が正しければ，野生系統の
甘味感覚神経とグルコース忌避系統の 苦味感覚神経は，グルコースとその誘 導体に対して同じ感受性を示すはず だ．しかし結果は違った．たとえば，グルコースとメチル
α
-D-グルコピラノ シドは野生系統の甘味感覚神経を刺激 し摂食行動を促す．3- -メチル-D-グル コピラノースは苦味感覚神経を刺激し 摂食忌避を促す．メチルβ
-D-グルコピ ラノシドは甘味・苦味感覚神経のいず れも刺激せず，ゴキブリは摂食も忌避 も示さない．しかしグルコース忌避系 統では，これらいずれの化合物も苦味感覚神経を刺激し，忌避行動を招い た．特に野生系統の甘味・苦味感覚神 経で識別されないメチル
β
-D-グルコピ ラノシドが，グルコース忌避ゴキブリ の苦味感覚神経で識別されたことは，問題の受容体の構造が，野生系統の甘 味感覚神経のグルコース受容体とは異 なることを示している．また，グル コース忌避系統の3- -メチル-D-グルコ ピラノースに対する感受性は野生系統 より高かった．グルコース忌避ゴキブ リの苦味感覚神経のグルコース受容体 は，もしかしたら，何らかの受容体，
たとえば3- -メチル-D-グルコピラノー ス受容体が，グルコースを結合するよ うに変異しているのかもしれない．
3.
甘味感覚神経のグルコース応答 性（4）筆者らは，グルコース忌避ゴキブリ の甘味感覚神経のグルコース応答が弱 いことにも注目した．グルコース忌避 ゴキブリの甘味感覚神経もグルコース 受容に関して変異をもつのだろうか？
それとも野生系統の甘味感覚神経のよ うに正常であるのに，何かの要因に よって，グルコースに対する応答が抑 制されるのだろうか？ ここで挙げる 一つのキーワードは「神経間相互作 用」だ．これまで，ショウジョウバエ や鱗翅目昆虫の幼虫の味覚研究におい て，味覚神経の応答が，隣接する味覚 神経の応答を抑制する可能性があるこ とが示されている（13, 14）
．そこでグル
コース忌避ゴキブリの苦味感覚神経がグルコースに応答するとき，隣接する 甘味感覚神経のフラクトースに対する 応答が抑制されるかどうかを，グル コースとフラクトースの混合溶液，ま たフラクトースとカフェインの混合溶 液を用いて調べた（図3B）
．もし神経
間相互作用がないなら，グルコースに 対するグルコース忌避ゴキブリの甘味 感覚神経の弱い応答性は，甘味感覚神 経自身に起因する．実験では，野生系 統とグルコース忌避系統において，フ ラクトース単独に対する甘味感覚神経 の応答を調べ，フラクトースにカフェ イン，あるいはグルコースを加えて刺 激したときの応答と比較した．その結 果，2系統において，フラクトースに 加えたカフェインは濃度依存的に苦味 感覚神経の応答を引き出し，それに伴 い，甘味感覚神経のフラクトース応答 が抑制された．フラクトースにグル コースを加えたときは，野生系統では 甘味感覚神経の応答のみが増加したの に対し，グルコース忌避系統ではカ フェインで試験したときと同様，苦味 感覚神経のグルコース応答に伴って甘 味感覚神経のフラクトース応答が抑制 された．この結果は，グルコース忌避 ゴキブリの甘味感覚神経のグルコース 感受性に変異があるかどうかを直接評 価するものではない．しかし，甘味感 覚神経のグルコース感受性が正常だっ たとき，苦味感覚神経のグルコース応 答によって甘味感覚神経の応答が抑制 されることを示している．グルコース 忌避ゴキブリでは，グルコースは苦味として情報処理されるだけでなく，ほ かの栄養物質を評価する甘味感覚神経 の役割を阻害してしまうようだ．
大食の行方
本稿では，ベイト剤の投入によって チャバネゴキブリ個体群が発達させる
「グルコース忌避」の性質を紹介した．
このおかしな性質は苦味感覚神経の受 容体変異に起因する可能性があるこ と，また，苦味感覚神経のグルコース 感受性が，グルコース以外の栄養物質 の情報を評価する甘味感覚神経の能力 を低下させる可能性があることを示し た（4）.
本種はグルコース忌避性をいつから 備えたのか？ ベイト剤との接触で変 異が起きたのか，本種の祖先から受け 継がれてきたのか，または，ほかのゴ キブリ種との交配によって流入したの か，さまざまな仮説は，これから検証 されるだろう．
また，グルコース忌避性は本種をど のように進化させていくだろうか？
味覚感覚はどの生物にとっても，食物 の質や量を評価するために重要な能力 だ．グルコースという多くの生物種に
とって重要な糖の情報の取り違えは，
本種の食物選択性を変更し，ひいては 採餌行動や集合場所なども変更させる 可能性を秘めている．特に付け加えて おきたいのは，本種のオスが，交尾の 際に，背面の分泌腺から糖や脂質を含 む「甘い」液体を出してメスを誘惑す る性質だ（15〜17）
．もし「甘い」分泌物
の中にグルコースが含まれていたな ら，グルコース忌避性のメスはオスを 受け入れない可能性がある．そのと き，グルコース忌避性のゴキブリたち は，通常のゴキブリたちと異なる新し い採餌戦略だけでなく，新しい繁殖戦 略をも進化させることになるだろう．もしどこかでチャバネゴキブリを見 かけたら，人間とともに生きる彼らの 大食の罪と罰が，彼ら自身をどんな未 来へ導いているのか，ちょっと想像し てみていただきたい．
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（勝又綾子，Department of Entomolo- gy and W. M. Keck Center for Be- havioral Biology, North Carolina State University）
プロフィル
勝又 綾子（Ayako KATSUMATA）
＜略歴＞1998年岩手大学大学院連合農学 研究科生物環境科学専攻博士課程修了／
同年京都工芸繊維大学ベンチャーラボラ トリー博士研究員／2001年神戸大学大学 教 育 研 究 セ ン タ ー 非 常 勤 講 師／2002年 京都工芸繊維大学繊維学部，日本学術振 興会特別研究員／2005年京都大学大学院 農 学 研 究 科，21世 紀COEプ ロ グ ラ ム 博 士 研 究 員／2009年North Carolina State University, Department of Entomology，
博士研究員・主任研究員，現在に至る＜研 究テーマと抱負＞化学生態学・神経行動 学・進化生態学の観点から，ゴキブリやア リの生き様と人間社会とのかかわりを調べ ています＜趣味＞動植物の飼育と観察，旅 行
