PARASITIKA PADA PERTANAMAN MENTIMUN
Pendahuluan
Revolusi hijau yang dicirikan dengan intensifikasi pertanian baik pada skala lokal maupun lanskap selain mampu meningkatkan produksi pertanian ternyata juga berdampak negatif terhadap lingkungan (Moss 2008), keanekaragaman hayati (Benton et al. 2003; Mattison dan Norris 2005; Tscharntke et al. 2005; Potts et al. 2010), dan secara tidak langsung dapat mengancam produksi pertanian berkelanjutan (Matson et al. 1997). Padahal keanekaragaman hayati merupakan komponen yang sangat penting untuk mengoptimalkan jasa ekosistem, seperti supporting services (siklus hara dan pembentukan tanah) dan regulating services (pengendalian hama, penyerbukkan tanaman, pengaturan iklim, dan pemurnian air) (Chapin et al. 2000; Ives et al. 2000; Wilby dan Thomas 2002; Gurr et al. 2003;
Di’az et al. 2005; MA 2005). Beberapa penelitian yang telah dilakukan menunjukkan bahwa intensifikasi pertanian dapat mengurangi kekayaan spesies (Hooper et al. 2005; Cardinale et al. 2006) dan kemerataan spesies (Hillebrand et al. 2008; Crowder et al. 2010), hal ini di khawatirkan akan mengancam kinerja pengendalian hayati.
Lanskap pertanian di Indonesia memiliki struktur lanskap yang bervariasi, mulai dari sederhana hingga kompleks. Pada lanskap sederhana, lahan pertanian merupakan bagian yang paling dominan pada lanskap tersebut, sedangkan lanskap kompleks dicirikan dengan tingginya proporsi pepohonan dan semak-semak di antara lahan pertanian serta pertanaman polikultur. Perbedaan struktur lanskap pertanian ini terjadi akibat pengaruh iklim, tanah, politik, sosial ekonomi dan budaya (Abdoellah et al. 2004). Faktor-faktor tersebut pada akhirnya akan menyebabkan perubahan intensitas penggunaan lahan dan selanjutnya akan mengakibatkan fragmentasi habitat (Kruess dan Tscharntke 2000).
Hubungan antara kompleksitas lanskap dan keanekaragaman hayati di lahan pertanian pada beberapa kelompok organisme telah diketahui (Finke dan Snyder 2010; Holzschuh et al. 2010). Kelimpahan dan keanekaragaman musuh alami lebih rendah pada lanskap sederhana dibandingkan dengan lanskap kompleks. Hal ini disebabkan lanskap sederhana tidak mampu menyediakan kebutuhan musuh alami, seperti inang alternatif dan pakan bagi imagonya (Ge’neau et al. 2012). Lanskap kompleks disamping dapat meningkatkan keanekaragaman dan kelimpahan musuh alami pada lahan pertanian, juga mampu meningkatkan efektivitas musuh alami dalam mengendalikan serangga hama (Clough et al. 2007). Parasitoid merupakan salah satu kelompok taksa yang kinerjanya dipengaruhi kompleksitas lanskap (Brewer et al. 2008; Zhao et al. 2013). Kinerja dan kelimpahan parasitoid meningkat pada lanskap kompleks yang dicirikan dengan tingginya proporsi habitat alami (Schmidt dan Tscharntke 2005; Steingrover et al. 2010). Habitat alami ini berfungsi sebagai sumber pakan, inang alternatif, tempat berlindung, dan membuat iklim mikro pada lahan pertanian sesuai bagi perkembangan musuh alami (Landis et al. 2000; Gagic et al. 2011).
Sejumlah spesies serangga dan patogen telah dilaporkan menyerang tanaman mentimun di Indonesia mulai dari stadia vegetatif hingga generatif (Prabowo 2009), namun serangga Lepidoptera yang ditemukan hanya satu spesies dengan kerapatan kurang dari satu individu per tanaman. Padahal menurut Brown dan Darwin (2003), Diaphania indica Saunders (Lepidoptera: Crambidae) merupakan hama yang umum ditemukan menyerang tanaman famili Cucurbitaceae. Spesies ini tersebar di Pakistan, India, Jepang, Kepulauan Pasifik, Australia, Afrika dan Amerika Selatan (Peter dan David 1991; Capinera 2001). Lebih lanjut Thamrin dan Asikin (2006) melaporkan D. indica dapat menimbulkan kerusakan sebesar 80 – 100% pada tanaman pare di lahan rawa pasang surut Indonesia. Di Indonesia, tanaman mentimun saat ini tidak hanya ditanam pada dataran tinggi dan lahan rawa pasang surut tetapi sudah ditanam pada daerah dataran rendah dan sedang. Namun, informasi terkait keberadaan serangga hama Lepidoptera pada tanaman mentimun di Indonesia sangat terbatas.
Penelitian ini dilaksanakan untuk mempelajari (1) pengaruh kompleksitas dan struktur lanskap pertanian terhadap keanekaragaman dan kelimpahan komunitas serangga Lepidoptera dan Hymenoptera parasitika, (2) pengaruh kompleksitas dan struktur lanskap pertanian terhadap tingkat parasitisasi parasitoid hama Lepidoptera, (3) pengaruh kompleksitas lanskap terhadap interaksi inang - parasitoid, (4) pengaruh kompleksitas lanskap terhadap komposisi Hymenoptera parasitika, (5) pengaruh kompleksitas dan struktur lanskap terhadap karakteristik morfologi Hymenoptera parasitika
Bahan dan Metode Lokasi dan Waktu Penelitian
Pengambilan sampel serangga dilakukan di areal pertanaman mentimun yang berada di kawasan Bogor, Sukabumi, dan Cianjur, Jawa Barat (Gambar 5.1) mulai bulan November 2014 sampai Mei 2015. Pemeliharaan dan identifikasi sampel serangga dilakukan di laboratorium Pengendalian Hayati, Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor mulai bulan November 2014 sampai Agustus 2015.
Penentuan Lokasi
Penelitian dilakukan pada 4 tipe lanskap yaitu: SS (sangat sederhana), S (sederhana), K (kompleks) dan SK (sangat kompleks). Setiap tipe lanskap terdiri dari 4 lahan pertanaman mentimun. Beberapa kriteria yang digunakan dalam penentuan lokasi antara lain, luasan habitat alami, ketinggian tempat, jarak antar lokasi minimal 3 km dan luasan lahan 25 m x 50 m.
Pengambilan dan Pemeliharaan Sampel Serangga
Pada penelitian ini, lokasi pengambilan sampel serangga adalah lahan pertanaman mentimun milik petani. Sampel serangga diambil pada saat tanaman mentimun berumur 2, 3, 5, 6, dan 7 minggu. Jenis serangga yang diambil pada penelitian ini adalah serangga pra dewasa dari ordo Lepidoptera. Pengambilan contoh serangga dilakukan dengan dua cara, yaitu pengambilan langsung dan menggunakan perangkap nampan kuning. Pengambilan contoh serangga secara
langsung dilakukan dengan membuat jalur transek sepanjang 60 m. Sampel serangga diambil dari tanaman yang berada di kanan dan kiri jalur transek tersebut (jumlah tanaman sampel 200 tanaman per lokasi) (Gambar 5.2). Jenis serangga yang diambil pada penelitian ini adalah serangga pra dewasa dari ordo Lepidoptera. Masing-masing individu larva/kelompok telur yang diperoleh dimasukkan ke dalam wadah plastik bertutup (diameter 6.5 cm dan tinggi 10 cm), diberi pakan daun mentimun, dan diberi label. Serangga tersebut kemudian dipelihara di laboratorium (suhu 28.4oC, kelembaban 63%) dalam wadah plastik bertutup. Setiap hari pakan dan wadah plastik tempat pemeliharaan diganti dengan yang baru. Larva terparasit dipisahkan dan diamati secara intensif hingga imago parasitoid muncul. Parasitoid yang muncul kemudian disimpan dalam alkohol 70%. Selanjutnya dilakukan proses identifikasi di laboratorium.
Gambar 5.1 Peta lokasi penelitian berdasarkan kompleksitas lanskap
Perangkap nampan kuning yang terbuat dari kotak plastik berukuran 19.5 x 13.5 x 5 cm. Perangkap nampan kuning diisi larutan air sabun hingga 2/3 bagian, kemudian diletakkan di lapangan sebanyak 3 buah secara diagonal pada setiap lokasi (Gambar 5.2). Perangkap nampan kuning diletakkan di lapangan selama 24 jam kemudian semua serangga yang terperangkap dibersihkan dari kotoran dan dipindahkan ke dalam botol plastik yang berisi alkohol 70%. Selanjutnya dilakukan proses identifikasi di laboratorium.
Gambar 5.2 Desain plot pengambilan serangga Lepidoptera pradewasa dan Hymenoptera parasitika
Identifikasi Serangga
Identifikasi sampel serangga diawali dengan menyortir serangga yang diperoleh berdasarkan karakter tertentu kemudian mencatat morfospesies pada formulir yang telah dibuat. Semua proses identifikasi dilakukan dengan menggunakan buku panduan Hymenoptera of The World (Goulet dan Huber 1993), Annotated Keys to the Genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera) (Gibson et al 1997), Manual of the New World Genera of the Family Braconidae (Hymenoptera) (Wharton et al 1997), BOLD Systems Taxonomy Browser, The Diapriidae, iNaturalist.org dan Bugguide.net.
Pengamatan Karakteristik Morfologi Parasitoid
Imago parasitoid Hymenoptera yang muncul dari larva terparasit dikoleksi kemudian difoto dengan mikroskop kamera Leica M205. Foto tersebut selanjutnya didigitasi dengan menggunakan program tpsDig versi 2. Hasil digitasi selanjutnya dikonversi ke Microsoft Excel untuk mengetahui ukuran panjang tubuh, sayap depan, sayap belakang, tibia belakang dan lebar kepala.
Analisis Data
Frekuensi serangan hama dihitung berdasarkan ada atau tidaknya (presence/absence) serangan hama pada setiap individu tanaman yang diamati. Tingkat serangan hama dan parasitasi parasitoid dihitung dengan rumus yang dimodifikasi dari Hamid et al. (2003), yaitu:
Persentase serangan hama = a a a a a
Persentase parasitisasi parasitoid = a a a a a a a x 100%
Persentase kemunculan hiperparasit = a a a a a
a a x 100%
Keanekaragaman karakter morfologi Hymenoptera parasitika dihitung berdasarkan nilai koefisien variasi (CV) ukuran panjang tubuh, sayap depan, sayap belakang, tibia belakang, dan lebar kepala masing-masing spesies. Nilai CV dihitung dengan rumus:
CV = � µ Dimana: CV = koefisien variasi
σ
= simpangan bakuµ = rata-rata
Keanekaragaman fungsional Hymenoptera parasitika dihitung berdasarkan nilai community weighted mean (CWM) ukuran panjang tubuh, sayap depan, sayap belakang, tibia belakang dan lebar kepala masing-masing spesies. Nilai CWM dihitung menurut rumus yang digunakan oleh Ricotta dan Moretti (2011), sebagai berikut:
CWM =
∑
��=1����
Dimana:
CWM = community weighted mean
��
=kelimpahan relative spesies ke- i��
= ukuran masing-masing karakter morfologi dari setiap spesiesPengaruh kompleksitas lanskap terhadap kekayaan spesies, kelimpahan, tingkat serangan hama, parasitisasi parasitoid, kemunculan hiperparasitoid, dan keanekaragaman karakter morfologi dan keanekaragaman fungsional dianalisis dengan General Linier Model (GLM procedure) dan ditampilkan dalam boxplot. Pengaruh parameter lanskap terhadap keanekaragaman, kelimpahan, dan karakteristik parasitoid dianalisis menggunakan uji korelasi Pearson. Untuk mengetahui komposisi parasitoid D. indica pada setiap tipe lanskap dilakukan analysis of similarity (ANOSIM). Pola interaksi tritrofik (inang – parasitoid –
hiperparasit) disusun dengan menggunakan perangkat lunak RStatistic 3.0.2 paket bipartite (Dormann et al. 2008). Semua analisis statistik dilakukan dengan menggunakan program R 3.02 (R Development Core Team 2013).
Kesamaan dan perbedaan komposisi spesies parasitoid pada keempat tipe lanskap digambarkan dengan menggunakan diagram Venn. Lingkaran yang tumpang tindih menggambarkan lanskap yang memiliki kesamaan spesies, sedangkan perbedaan digambarkan dengan porsi lingkaran yang tidak bertumpang tindih. Diagram Venn disusun dengan mengolah data spesies parasitoid pada website interaktif (Oliveros 2015).
Hasil
Serangga Lepidoptera pada Pertanaman Mentimun
Secara keseluruhan, larva hama Lepidoptera telah dikoleksi dari 15 800 tanaman mentimun di 16 lokasi pertanaman mentimun. Dari keseluruhan jumlah tersebut, diketahui hanya 27.18% (4 295) tanaman saja yang terserang hama Lepidoptera. Serangga Lepidoptera yang telah dikumpulkan pada penelitian ini berjumlah 6 510 individu, terdiri dari 4 famili dan 6 spesies (Gambar 5.3). Noctuidae merupakan famili yang anggota spesiesnya banyak menyerang tanaman mentimun tetapi dari total jumlah individu, Crambidae merupakan famili Lepidoptera yang paling dominan berasosiasi dengan tanaman mentimun. Diaphania indica merupakan serangga Lepidoptera yang ditemukan di semua lokasi penelitian dengan rata-rata kelimpahan 317 individu per lokasi (Tabel 5.1).
Gambar 5.3 Serangga Lepidoptera yang menyerang tanaman mentimun.
(A) Diaphania indica, (B) Chrysodeixis chalcites, (C) Anadevidia sp., (D) Spodoptera litura, (E) Hesperidae01, (F) Geometridae01
Tabel 5.1 Serangga Lepidoptera yang berasosiasi dengan tanaman mentimun, jumlah individu dan kategori dominasi
Famili Spesies/ morfospecies ni n Jumlah
individu* Fr
Nilai
D D
Crambidae Diaphania indica 5 072 16 317.00 + 243.61 0.779 0,17 d Noctuidae Chrysodeixis chalcites 678 16 42.38 + 62.07 0.104 0,17 nd Noctuidae Anadevidia sp 12 3 4.00 + 5.86 0.002 0,17 nd Noctuidae Spodoptera litura 674 13 51.85 + 97.12 0.104 0,17 nd Hesperiidae Hesperiidae01 70 11 6.36 + 4.03 0.011 0,17 nd Geometridae Geometridae01 4 3 1.33 + 0.58 0.001 0,17 nd
Total individu 6 510
*Jumlah individu (rata-rata + simpangan baku); ni (total individu); n (jumlah lokasi); Fr (frekuensi
relatif); D: 1/seluruh spesies (dominansi) (SȂ et al. 2012); Fr>D (d/dominan); Fr<D (nd/non dominan)
Umur tanaman memengaruhi kelimpahan dan keanekaragaman spesies Lepidoptera yang menyerang tanaman mentimun. Pada saat tanaman mentimun berumur 2 minggu, hama Lepidoptera yang ditemukan berjumlah empat spesies yaitu D. indica, C. chalcites, S. Litura, dan Hesperidae01. Sedangkan pada saat tanaman mentimun berumur 7 minggu, jumlah spesies hama yang menyerang tanaman tersebut terdiri dari enam spesies (Gambar 5.4). Kelimpahan D. indica, C. Chalcites, dan S. litura meningkat seiring dengan bertambahnya umur tanaman mentimun. Kelimpahan hama Lepidoptera berjumlah 44 individu pada saat tanaman mentimun berumur dua minggu dan bertambah menjadi 140 individu pada tanaman tersebut berumur 7 minggu (Gambar 5.4). Hasil penelitian menunjukkan bahwa D. indica merupakan hama yang selalu ditemukan pada setiap umur tanaman mentimun (Gambar 5.4). Stadia pertumbuhan D. indica mulai dari telur hingga imago berada pada pertanaman mentimun (Gambar 5.5).
Gambar 5.4 Komposisi hama Lepidoptera pada berbagai umur tanaman mentimun
Parasitoid yang Berasosiasi dengan Serangga Lepidoptera pada Tanaman Mentimun
Sejumlah 1 963 larva D. indica, C. chalcites dan S. litura ditemukan terparasit oleh 14 parasitoid. Jumlah imago parasitoid yang berhasil muncul dari Lepidoptera terparasit tersebut adalah 29 872 individu parasitoid primer dan 3 239 individu hiperparasitoid. Pupa parasitoid yang gagal berkembang menjadi imago berjumlah 193 (9.83%). Hama D. indica diparasit oleh sembilan spesies parasitoid larva (famili Braconidae, Ichneumonidae dan Lonchaeidae, satu spesies parasitoid larva
– pupa (Ichneumonidae) serta dua spesies parasitoid pupa (Chalcididae dan Tachinidae). Chrysodeixis chalcites ditemukan terparasit oleh tiga spesies parasitoid larva (Braconidae dan Pteromalidae) dan dua spesies parasitoid pupa (Chalcididae dan Tachinidae). Larva S. litura diparasit oleh dua spesies parasitoid Braconidae (Tabel 5.2; Gambar 5.6).
Tabel 5.2 Spesies inang, stadia inang serta spesies parasitoid yang berasosiasi dengan serangga Lepidoptera pada tanaman mentimun
Spesies inang
Parasitoid Stadia
inang terparasit
Ordo Famili Spesies
D. indica Hymenoptera Braconidae A.taragamae L
Hymenoptera Braconidae Chelonus sp.01 L Hymenoptera Braconidae Chelonus sp.02 L Hymenoptera Braconidae Microgaster sp.01 L Hymenoptera Braconidae Microplitis demolitor L Hymenoptera Ichneumonidae Ichneumon sp.01 L Hymenoptera Ichneumonidae Stictopisthus sp.01 L Hymenoptera Ichneumonidae Temelucha sp.01 L Hymenoptera Ichneumonidae Xanthopimpla sp.01 L - P Hymenoptera Chalcididae Brachymeria lasus P
Diptera Tachinidae Wagneria sp.01 P
Diptera Lonchaeidae Dasiops sp.01 L
C. chalcites Hymenoptera Braconidae Apanteles sp.02 L Hymenoptera Braconidae Microplitis demolitor L Hymenoptera Pteromalidae Pteromalus sp.01 L Hymenoptera Chalcididae Brachymeria lasus P
Diptera Tachinidae Wagneria sp.01 P
S. litura Hymenoptera Braconidae Microgaster sp.01 L Hymenoptera Braconidae Microplitis demolitor L L= Larva; P= Pupa
Secara umum, keanekaragaman spesies parasitoid yang menyerang hama Lepidoptera meningkat seiring dengan bertambahnya umur tanaman mentimun kecuali keanekaragaman spesies parasitoid yang menyerang S. litura (Gambar 5.7). Chrysodeixis chalcites hanya diparasit oleh satu spesies parasitoid pada saat tanaman mentimun berumur 2 minggu, namun pada saat tanaman mentimun
berumur 7 minggu hama tersebut diparasit oleh tiga spesies parasitoid (Gambar 5.7A). Keanekaragaman parasitoid yang menyerang D. indica pada saat tanaman mentimun berumur 5 minggu lebih tinggi dibandingkan pada umur tanaman mentimun lainnya (Gambar 5.7C).
Gambar 5.6 Parasitoid yang memarasit D. indica, C. chalcites dan S. litura pada pertanaman mentimun
Hasil penelitian menunjukkan bahwa M. demolitor memarasit larva C. chalcites, S. litura dan D. indica (Gambar 5.7). Persentase parasitisasi bervariasi antar inang. Persentase parasitisasi tertinggi ditemukan pada saat M. demolitor memarasit larva S. litura.
Gambar 5.7 Komposisi parasitoid yang memarasit hama Lepidoptera pada berbagai umur tanaman mentimun. (A) C. chalcites; (B) S. litura dan (C) D. indica
Apanteles taragamae merupakan spesies parasitoid yang paling dominan memarasit D. indica. Parasitoid ini memiliki tingkat parasitisasi paling tinggi dibandingkan parasitoid lainnya, yaitu sebesar 26.72%. Sedangkan parasitisasi
parasitoid lainnya sangat rendah (< 2%). Persentase parasitisasi A. taragamae pada larva D. indica tidak dipengaruhi oleh umur tanaman mentimun (Gambar 5.7C). Jumlah larva D. indica terparasit meningkat seiring dengan meningkatnya kelimpahan larva D. indica (AdjR2= 0.93; P < 0.001) (Gambar 5.8).
Gambar 5.8 Hubungan kelimpahan larva D. indica dan jumlah D. indica terparasit pada tanaman mentimun
Hiperparasitoid yang Berasosiasi dengan Parasitoid Apanteles taragamae Pada penelitian ini ditemukan tiga spesies hiperparasitoid pada larva D. indica yang terparasit oleh A. taragamae (Tabel 5.3). Kehadiran hiperparasitoid ini sangat rendah berkisar antara 0.3 – 12%.
Tabel 5.3 Species hiperparasitoid dan hiperparasitisasi pada A. taragamae No Famili Spesies hiperparasitoid Hiperparasitisasi 1. Ceraphronidae Ceraphron sp. 4.25 + 4.98 2. Ichneumonidae Stictopisthus sp. 9.57 + 10.76 3. Eulophidae Tetrastichus sp. 0.30 + 0.00
Total 11.54 + 38.40
Pengaruh Kompleksitas Lanskap terhadap Keanekaragaman dan
Kelimpahan Serangga Lepidoptera dan Parasitoidnya
Kompleksitas lanskap tidak memengaruhi kekayaan spesies (F1,14 = 0.39, P= 0.54) dan kelimpahan hama Lepidoptera pada pertanaman mentimun (F1,14= 0.77, P= 0.39) (Tabel 5.4). Kelimpahan D. indica tidak dipengaruhi oleh kompleksitas lanskap (F1,14= 1.06, P= 0.32). Namun, persentase tanaman mentimun terserang oleh larva D. indica cenderung meningkat seiring dengan meningkatnya kompleksitas lanskap (F1,14 = 3.68, P = 0.07) (Gambar 5.9).
Kompleksitas lanskap tidak memengaruhi kekayaan spesies parasitoid yang memarasit komunitas hama Lepidoptera pada pertanaman mentimun (F1,14= 0.65, P= 0.43), sedangkan kelimpahan parasitoid tersebut cenderung meningkat seiring dengan meningkatnya kompleksitas lanskap (F1,14 = 4.06, P = 0.06) (Tabel 5.4). Kompleksitas lanskap memengaruhi peningkatan kelimpahan A. taragamae (F1,14= 4.00, P = 0.06).
Kompleksitas lanskap tidak memengaruhi kekayaan spesies (F1,14= 1.92, P= 0.19) dan kelimpahan hiperparasitoid (F1,14= 1.78, P= 0.20) (Tabel 5.4). Hiperparasitoid yang paling dominan ditemukan pada semua tipe lanskap adalah Ceraphron sp.01 (~70%), sedangkan Tetrastichus sp. Hanya ditemukan di satu lokasi penelitian pada saat tanaman mentimun berumur enam minggu.
Tabel 5.4 Kekayaan spesies dan kelimpahan hama Lepidoptera dan parasitoidnya pada beberapa tipe lanskap
Tipe lanskap Famili Spesies/ morfospesies Statistik Jumlah individu Statistik Hama Sangat sederhana 3 5 F1,14 = 0.39 P = 0.54 1 220 F1,14 = 0.77 P = 0.39 Sederhana 3 5 1 662 Kompleks 4 5 1 757 Sangat kompleks 3 5 1 871 Total 4 6 6 510 Parasitoid primer Sangat sederhana 2 5 F1,14 = 0.65 P = 0.43 1 181 F1,14 = 4.06 P = 0.06 Sederhana 4 8 7 344 Kompleks 6 12 10 080 Sangat kompleks 2 9 11 267 Total 6 14 29 872 Hiperparasitoid Sangat sederhana 2 2 F1,14 = 1.92 P = 0.19 229 F1,14 = 1.78 P = 0.20 Sederhana 2 2 146 Kompleks 2 2 772 Sangat kompleks 3 3 2 092 Total 3 3 3 239
Interaksi Tritrofik di Pertanaman Mentimun pada berbagai Tipe Lanskap
Pola interaksi tritrofik pada pertanaman mentimun disusun berdasarkan populasi masing-masing serangga. Sedangkan posisi masing-masing serangga pada tingkatan trofik tertentu ditetapkan berdasarkan hasil pengamatan langsung di lahan pertanaman mentimum dan pemeliharaan di laboratorium.
Gambar 5.9 Hubungan kompleksitas lanskap dengan (A) kelimpahan larva D. indica dan (B) persentase kerusakan tanaman. L1= sangat sederhana; L2= sederhana; L3= kompleks; L4= sangat kompleks
Interaksi trofik pertama dan kedua menggambarkan hubungan antara serangga herbivor dan musuh alaminya di pertanaman mentimun. Sebanyak tiga spesies dari enam spesies serangga herbivor yang berasosiasi dengan tanaman mentimun ditemukan berinteraksi dengan 14 spesies parasitoid primer. Interaksi antara serangga herbivor dengan musuh alaminya cenderung bervariasi antar tipe lanskap. Lanskap sangat sederhana memiliki pola interaksi trofik pertama dan kedua yang lebih sederhana dibandingkan dengan tipe lanskap lainnya. Tipe lanskap sangat sederhana memiliki lima spesies parasitoid yang memarasit tiga spesies herbivor dan menghasilkan delapan tautan trofik. Lanskap sederhana memiliki delapan spesies parasitoid yang memarasit tiga spesies herbivor dan menghasilkan delapan tautan trofik. Lanskap kompleks memiliki jumlah spesies parasitoid terbanyak yaitu 12 spesies yang memarasit tiga spesies herbivor dan menghasilkan 12 tautan trofik. Sedangkan lanskap sangat kompleks memiliki sembilan spesies parasitoid yang berinteraksi dengan tiga spesies herbivor dan menghasilkan 10 tautan trofik (Gambar 5. 10).
Interaksi trofik kedua dan ketiga menggambarkan hubungan antara parasitoid primer dan hiperparasitoid di pertanaman mentimun. Sebanyak tiga spesies hiperparasitoid berinteraksi dengan satu spesies parasitoid primer. Lanskap sangat sederhana, sederhana dan kompleks memiliki dua spesies hiperparasitoid dan menghasilkan dua tautan trofik. Sedangkan lanskap sangat kompleks memiliki tiga spesies hiperparasitoid dan menghasilkan tiga tautan trofik (Gambar 5.10).
Hasil analisis menunjukkan bahwa parasitisasi parasitoid primer terhadap serangga Lepidoptera di pertanaman mentimun meningkat secara nyata seiring dengan meningkatnya kompleksitas lanskap (F1,14 = 8.71, P = 0.01) (Gambar 5. 11A). Sedangkan hiperparasitisasi tidak dipengaruhi oleh kompleksitas lanskap (F1,14 = 1.24, P= 0.28) (Gambar 5.11B).
Hama : 11. C. chalcites; 12. D. indica; 15. S. litura Parasitoid
primer
: 201. A. taragamae; 202. Apanteles sp.; 203. B. lasus; 204. Chelonus sp.01; 205. Chelonus sp.02; 206. Dasiops sp.; 207. Ichneumon sp.;
208. Microgaster sp.; 209. M. demolitor; 210. Pteromalus sp.; 211. Stictopisthus sp.01; 212. Temelucha sp.; 213. Wagneria sp.; 214. Xanthopimpla sp.
Hiperparasitoid : 31. Ceraphron sp.; 32. Stictopisthus sp.02; 33. Tetrastichus sp.
Gambar 5.10 Interaksi tritrofik hama, parasitoid dan hiperparasitoid pada pertanaman mentimun di empat tipe lanskap. (A) sangat sederhana, (B) sederhana, (C) kompleks, dan (D) sangat kompleks
Hubungan Parameter Lanskap dengan Keanekaragaman, Kelimpahan Serangga dan Parasitisasi Parasitoid
Hasil penelitian menunjukkan bahwa Class Area (CA) pertanian tidak memengaruhi kelimpahan dan kekayaan spesies hama Lepidoptera dan parasitoidnya demikian juga halnya dengan parasitisasi parasitoid tersebut (Tabel 5.6). Parameter lanskap Number of Patch (NumP) pertanian secara nyata berkorelasi positif dengan kelimpahan D. indica, kelimpahan parasitoid, kelimpahan A. taragamae, parasitisasi primer baik terhadap seluruh Lepidoptera maupun D. indica serta hiperparasitisasi (Tabel 5.5). Mean Patch Size (MPS) pertanian secara nyata berkorelasi negatif dengan kelimpahan D. indica, kelimpahan parasitoid, kelimpahan A. taragamae, parasitisasi primer baik terhadap seluruh Lepidoptera maupun D. indica (Tabel 5.5). Sedangkan Total Edge (TE) pertanian secara nyata berkorelasi positif hanya dengan parasitisasi primer baik terhadap seluruh Lepidoptera maupun D. indica serta hiperparasitisasi (Tabel 5.5).
Gambar 5.11 Efek kompleksitas lanskap terhadap parasitisasi. (A) parasitisasi primer dan (B) hiperparasitisasi. L1 = lanskap sangat sederhana; L2 = lanskap sederhana; L3 = lanskap kompleks; L4 = lanskap sangat kompleks
Hubungan antara struktur lanskap pada habitat pepohonan dengan keanekaragaman dan kelimpahan Lepidoptera herbivor dan parasitoidnya serta parasitisasi parasitoid tersebut ditampilkan pada Tabel 5.5. CA dan MPS pepohonan secara nyata berkorelasi positif dengan kelimpahan hiperparasitoid. TE pepohonan secara nyata berkorelasi positif dengan kelimpahan dan kekayaan spesies hiperparasitoid. Sedangkan NumP pepohonan berkorelasi sangat lemah dan bahkan tidak berkorelasi dengan keanekaragaman dan kelimpahan Lepidoptera herbivor dan parasitoidnya serta parasitisasi parasitoid.
Hubungan Kompleksitas Lanskap dengan Keanekaragaman dan Kelimpahan Hymenoptera Parasitika pada Pertanaman Mentimun
Pada penelitian ini, Hymenoptera parasitika diperoleh dari hasil transek dan perangkap nampan kuning. Jumlah spesies Hymenoptera parasitika yang diperoleh dari 16 lokasi pertanaman mentimun adalah 35 330 individu yang termasuk dalam 19 famili dan 132 spesies (Tabel 5.6). Berdasarkan kompleksitas lanskap, keanekaragaman Hymenoptera parasitika terendah ditemukan di lanskap sederhana dengan jumlah 67 spesies dan tertinggi di lanskap sangat kompleks sebanyak 99 spesies. Kompleksitas lanskap tidak memengaruhi keanekaragaman Hymenoptera parasitika (F1,14 = 0.66, P= 0.43). Sedangkan kelimpahan Hymenoptera parasitika dipengaruhi oleh kompleksitas lanskap (F1,14 = 4.92, P = 0.04). Kelimpahan Hymenoptera parasitika terendah ditemukan di lanskap sangat sederhana, yaitu 2 017 individu dan tertinggi ditemukan di lanskap sangat kompleks sebesar 14 006 individu (Tabel 5.6).
54 Tabel 5.5 Hubungan antara parameter lanskap dengan kelimpahan, kekayaan spesies serangga dan tingkat parasitisasi
Variabel
Parameter lanskap
CA NumP MPS TE
AdjR2 P Efek AdjR2 P Efek AdjR2 P Efek AdjR2 P Efek
Pertanian
Kekayaan spesies Lepidoptera -0.070 0.90 -0.047 0.58 -0.070 0.90 -0.054 0.64 Kelimpahan Lepidoptera -0.057 0.67 0.056 0.19 0.025 0.26 -0.007 0.36 Kelimpahan D. indica -0.041 0.53 0.209 0.04* + 0.159 0.07 - 0.090 0.17 Kekayaan spesies parasitoid -0.007 0.36 -0.068 0.83 -0.025 0.44 -0.071 1.00 Kelimpahan parasitoid -0.007 0.36 0.233 0.03* + 0.248 0.03* - 0.092 0.13 Kelimpahan A. taragamae -0.006 0.36 0.233 0.03* + 0.248 0.03* - 0.089 0.14
Parasitisasi terhadap Lepidoptera -0.025 0.44 0.472 0.002** + 0.439 0.003** - 0.283 0.02* + Parasitisasi terhadap D. indica 0.025 0.26 0.403 0.005** + 0.486 0.002** - 0.210 0.04* + Hiperparasitisasi 0.057 0.67 0.268 0.02* + 0.054 0.19 0.271 0.02* +
Pepohonan
Kekayaan spesies Lepidoptera 0.009 0.30 -0.007 0.36 -0.067 0.82 0.010 0.30 Kelimpahan Lepidoptera -0.031 0.47 -0.004 0.52 -0.056 0.66 -0.018 0.41 Kelimpahan D. indica 0.007 0.31 0.029 0.25 -0.050 0.60 0.080 0.15 Kekayaan spesies parasitoid 0.009 0.30 -0.068 0.85 0.015 0.28 0.013 0.29
Kelimpahan parasitoid 0.080 0.15 0.056 0.19 -0.016 0.40 0.151 0.08 + Kelimpahan A. taragamae 0.081 0.15 0.055 0.19 -0.016 0.40 0.148 0.08 + Parasitisasi terhadap Lepidoptera 0.178 0.06 + 0.082 0.15 0.052 0.20 0.339 0.01* + Parasitisasi terhadap D. indica 0.292 0.02* + 0.066 0.17 0.138 0.09 + 0.357 0.01* +
Hiperparasitisasi -0.058 0.68 -0.063 0.74 -0.065 0.78 0.056 0.19
* beda nyata pada taraf 5%, **beda nyata pada taraf 1%, CA= Class Area; NumP= Number of Patch; MPS= Mean patch size; TE= Total edge; AdjR2= Adjusted R squared; P= nilai probabilitas.
Tabel 5.6 Keanekaragaman dan kelimpahan Hymenoptera parasitika di pertanaman mentimun pada beberapa tipe lanskap
Tipe Lanskap Famili Spesies/ morfospesies Statistik Jumlah individu Statistik Sangat sederhana 16 86 F1,14 = 0.66 P = 0.43 2 017 F1,14 = 4.92 P = 0.04 Sederhana 14 67 7 782 Kompleks 16 78 11 525 Sangat kompleks 15 99 14 006 Total 19 132 35 330
Dari 19 famili Hymenoptera parasitika yang telah dikumpulkan, 12 (63.15%) famili ditemukan di keempat tipe lanskap, yaitu Aphelinidae, Braconidae, Ceraphronidae, Cynipidae, Diapriidae, Encyrtidae, Eulophidae, Ichneumonidae, Mymaridae, Platygastridae, Scelionidae, dan Trichogrammatidae. Sedangkan famili Elasmidae, Eucoilidae, Eupelmidae, dan Eurytomidae hanya ditemukan pada tipe lanskap tertentu saja (Gambar 5.12). Famili yang memiliki jumlah spesies terbanyak pada setiap tipe lanskap sangat bervariasi. Pada lanskap sangat
sederhana, famili yang mempunyai spesies terbanyak (≥ 10 spesies) adalah famili
Scelionidae (12 spesies), Diapriidae (10 spesies), dan Braconidae (10 spesies). Pada lanskap sederhana, Scelionidae (16 spesies) dan Diiapriidae (10 spesies) adalah famili yang memiliki spesies terbanyak. Pada lanskap kompleks, famili Scelionidae (13 spesies) dan Diapriidae (12 spesies) merupakan famili yang mempunyai spesies terbanyak. Pada lanskap sangat kompleks, famili yang mempunyai spesies terbanyak ditemukan pada famili Braconidae (14 spesies), Diapriidae (13 spesies) dan Scelionidae (12) (Gambar 5.12).
Gambar 5.12 Jumlah spesies famili Hymenoptera parasitika di empat tipe lanskap Berdasarkan kelimpahan, famili Braconidae merupakan famili yang memiliki jumlah individu paling banyak di semua tipe lanskap (Gambar 5.13A). Hal ini
disebabkan famili tersebut didominasi oleh A. taragamae dan Apanteles sp.02 yang merupakan parasitoid gregarious. Kedua parasitoid tersebut diperoleh dari hasil koleksi inang yang kemudian dipelihara di laboratorium. Namun, kelimpahan famili akan bervariasi antar tipe lanskap jika kelimpahan tersebut hanya
