KELIMPAHAN LALAT PREDATOR
Coenosia humilis
MEIGEN (DIPTERA: MUSCIDAE)
PADA PERTANAMAN
CAISIN ORGANIK DAN KONVENSIONAL DI CISARUA,
BOGOR
ZAKI MUSLIM
DEPARTEMEN PROTEKSI TANAMAN
FAKULTAS PERTANIAN
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
ABSTRAK
ZAKI MUSLIM. Kelimpahan Lalat Predator Coenosia humilis Meigen (Diptera: Muscidae) pada Pertanaman Caisin Organik dan Konvensional di Cisarua, Bogor. DADAN HINDAYANA.
Coenosia humilis Meigen (Diptera: Muscidae) merupakan salah satu musuh alami yang teridentifikasi sebagai predator yang keberadaannya melimpah pada saat ledakan hama Liriomyza huidobrensis pada tanaman kentang di Pangalengan. Diduga kelimpahan predator ini lebih tinggi pada lahan dengan lahan organik lebih banyak. Untuk mendapatkan informasi lebih lanjut dilakukan penelitian pada lahan organik dan konvensional pada pertanaman caisin di Cisarua. Penelitian ini juga bertujuan untuk mengidentifikasi keragaman lalat predator Coenosia.
KELIMPAHAN LALAT PREDATOR
Coenosia humilis
MEIGEN (DIPTERA: MUSCIDAE)
PADA PERTANAMAN
CAISIN ORGANIK DAN KONVENSIONAL DI CISARUA,
BOGOR
ZAKI MUSLIM
Skripsi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Pertanian pada
Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor
DEPARTEMEN PROTEKSI TANAMAN
FAKULTAS PERTANIAN
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
Judul : Kelimpahan Lalat Predator Coenosia humilis Meigen (Diptera: Muscidae) pada Pertanaman Caisin Organik dan Konvensional di Cisarua, Bogor
Nama Mahasiswa : Zaki Muslim NRP : A06400049 Program Studi : Proteksi Tanaman
Menyetujui,
Dr. Ir. Dadan Hindayana Dosen Pembimbing
Mengetahui,
Dr. Ir. Damayanti Buchori Ketua Departemen Proteksi Tanaman
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Bogor pada tanggal 26 Agustus 1981 dan merupakan anak ketiga dari 2 bersaudara dari pasangan Bapak Achmad Sofian dan Ibu Mamah Mutmainah.
PRAKATA
Segala puji dan syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT atas limpahan rahmat dan karunia-Nya sehingga penulisan laporan tugas akhir dapat diselesaikan.
Pada kesempatan ini penulis menyampaikan ucapan terima kasih kepada semua pihak yang telah memberikan bantuan dalam penyusunan penulisan ini baik secara langsung maupun tidak langsung yaitu :
1. Dr. Ir. Dadan Hindayana selaku dosen pembimbing yang telah mengorbankan waktu dan pikiran untuk memberikan arahan, dorongan, dan bimbingan dalam penelitian juga penulisan skripsi ini hingga selesai.
2. Dr. Ir. Widodo sebagai dosen penguji atas segala masukan dan saran-sarannya untuk penulisan skripsi ini.
3. Pak Wawan sebagai kepala laboratorium atas bantuan, arahan, bimbingan dan informasinya.
4. Bapak Karto yang telah membantu dalam menemukan literatur. 5. Pak Nana atas pengalamanan dan semua bantuannya.
6. Semua teman – teman yang telah memberikan dorongan, semangat, bantuan dan motivasinya: Irwan, Iis, Dianta, Anto, Dhana, Wahyu, Hadi, Deni, dan Baim.
7. Teman-teman satu Lab Ekologi atas bantuannya: Iksan, Iwan, Cakil, Susan, Intan, Agung.
8. Semua teman-teman angkatan 37 Departemen Proteksi Tanaman yang turut membantu memberikan semangatnya: Jiwa, Yuke, Danur, Dian, Atty, Willy dan semuanya yang tidak dapat disebutkan satu per satu.
Semoga skripsi ini dapat bermanfaat bagi peningkatan keilmuan maupun dalam penerapannya di lapang.
Bogor, Januari 2006
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ... vii
DAFTAR GAMBAR ... viii
PENDAHULUAN ... 1
Latar Belakang ... 1
Tujuan ... 2
TINJAUAN PUSTAKA ... 3
Klasifikasi ... 3
Morfologi ... 3
Peranan ... 4
Perilaku Predasi ... 4
BAHAN DAN METODE ... 6
Tempat dan Waktu Penelitian ... 6
Metode Penelitian ... 6
Penentuan Lokasi Lahan ... 6
Pengamatan ... 6
HASIL DAN PEMBAHASAN ... 8
Kondisi Umum Lahan Pengamatan ... 8
Kelimpahan Coenosia humilis ... 8
Faktor yang Mempengaruhi Kelimpahan ... 10
Pendugaan Keragaman Beberapa Jenis Coenosia sp. ... 13
Kelimpahan Populasi Mangsa ... 17
Kelimpahan C. humilis berdasarkan Musim Tanam Berbeda ... 18
KESIMPULAN DAN SARAN ... 20
Kesimpulan ... 20
Saran ... 20
DAFTAR PUSTAKA ... 21
DAFTAR TABEL
Nomor Halaman
Teks
1 Data suhu, kelembaban dan curah hujan per bulan untuk
bulan Maret sampai Juli 2004 ... 13 2 Ciri-ciri umum yang tampak secara langsung pada beberapa
dugaan jenis Coenosia sp. ... 14 3 Data suhu, kelembaban dan curah hujan per bulan untuk bulan
Juni – Juli 2005 ... 19
Nomor Halaman
Lampiran
1 Rataan kelimpahan Coenosia humilis pada menggunakan
perangkap kuning dan pengamatan langsung ... 24 2 Rataan kelimpahan Coenosia sp. dengan menggunakan
DAFTAR GAMBAR
Nomor Halaman
Teks
1 Rataan kelimpahan Coenosia humilis dengan menggunakan
perangkap kuning (A) dan pengamatan langsung (B) ... 9 2 Pengelompokkan imago betina Coenosia sp. jenis 1 (A) dan
jenis 2 (Coenosia humilis) ... 14 3 Bentuk corak abdomen jenis spesies 1 Coenosia sp. (A) dan
jenis 2 Coenosia humilis (B) ... 15 4 Kelimpahan populasi serangga di lahan organik (A) dan
lahan konvensional (B) ... 16 5 Kelimpahan populasi hama L. huidobrensis ... 17 6 Kelimpahan populasi serangga C. humilis pada bulan
Maret – April 2004 (A) dan bulan Juni – Juli 2005 (B) ... 18
Nomor Halaman
Lampiran
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Salah satu kendala yang dihadapi oleh para petani untuk memperoleh hasil produksi yang maksimal adalah masalah hama dan penyakit. Untuk menyelesaikan masalah hama di pertanaman tidak sedikit petani yang menggunakan insektisida. Ketergantungan petani pada insektisida dalam mengendalian hama merupakan cara yang diandalkan untuk menurunkan populasi hama dengan segera. Pada umumnya petani tidak mau mengambil resiko terhadap kegagalan panen (Untung 1996).
Penggunaan insektisida dengan aplikasi yang sering dilakukan petani dapat berpengaruh buruk terhadap kehidupan musuh alami. Beberapa dampak yang dapat ditimbulkan dari penggunaan pestisida bagi serangga yaitu terjadinya resistensi dan resurgensi dari spesies hama sedangkan pada saat yang sama musuh alaminya tidak mampu bertahan hidup (Johnson & Tabashnik 1999, Dent 2000). Salah satu hama yang diduga perkembangan populasinya meningkat dengan intensitas aplikasi pestisida adalah hama lalat pengorok daun Liriomyza huidobrensis (Harwanto et al. 2004). L.huidobrensis merupakan hama pendatang baru di Indonesia yang mampu menurunkan hasil produksi antara 60 – 70 % pada beberapa komoditas tanaman sayuran di dataran tinggi (Rauf et al. 2000).
Peningkatan populasi L. huidobrensis salah satunya disebabkan oleh menurunnya populasi predator. Salah satu predator yang keberadaannya diduga semakin menurun akibat aplikasi pestisida yang digunakan secara terus-menerus adalah lalat predator Coenosia humilis Meigen (Diptera: Muscidae) (Harwanto et al. 2004, Warsito 2004).
Lalat predator ini bersifat generalis, dengan kisaran mangsa, antara lain beberapa serangga ordo Diptera dan Homoptera (Harwanto 2002), famili Aleyrodidae dan Scaridae (Kuhne 1998). Sebagian besar mangsa C. humilis
KELIMPAHAN LALAT PREDATOR
Coenosia humilis
MEIGEN (DIPTERA: MUSCIDAE)
PADA PERTANAMAN
CAISIN ORGANIK DAN KONVENSIONAL DI CISARUA,
BOGOR
ZAKI MUSLIM
DEPARTEMEN PROTEKSI TANAMAN
FAKULTAS PERTANIAN
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
ABSTRAK
ZAKI MUSLIM. Kelimpahan Lalat Predator Coenosia humilis Meigen (Diptera: Muscidae) pada Pertanaman Caisin Organik dan Konvensional di Cisarua, Bogor. DADAN HINDAYANA.
Coenosia humilis Meigen (Diptera: Muscidae) merupakan salah satu musuh alami yang teridentifikasi sebagai predator yang keberadaannya melimpah pada saat ledakan hama Liriomyza huidobrensis pada tanaman kentang di Pangalengan. Diduga kelimpahan predator ini lebih tinggi pada lahan dengan lahan organik lebih banyak. Untuk mendapatkan informasi lebih lanjut dilakukan penelitian pada lahan organik dan konvensional pada pertanaman caisin di Cisarua. Penelitian ini juga bertujuan untuk mengidentifikasi keragaman lalat predator Coenosia.
KELIMPAHAN LALAT PREDATOR
Coenosia humilis
MEIGEN (DIPTERA: MUSCIDAE)
PADA PERTANAMAN
CAISIN ORGANIK DAN KONVENSIONAL DI CISARUA,
BOGOR
ZAKI MUSLIM
Skripsi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Pertanian pada
Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor
DEPARTEMEN PROTEKSI TANAMAN
FAKULTAS PERTANIAN
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
Judul : Kelimpahan Lalat Predator Coenosia humilis Meigen (Diptera: Muscidae) pada Pertanaman Caisin Organik dan Konvensional di Cisarua, Bogor
Nama Mahasiswa : Zaki Muslim NRP : A06400049 Program Studi : Proteksi Tanaman
Menyetujui,
Dr. Ir. Dadan Hindayana Dosen Pembimbing
Mengetahui,
Dr. Ir. Damayanti Buchori Ketua Departemen Proteksi Tanaman
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Bogor pada tanggal 26 Agustus 1981 dan merupakan anak ketiga dari 2 bersaudara dari pasangan Bapak Achmad Sofian dan Ibu Mamah Mutmainah.
PRAKATA
Segala puji dan syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT atas limpahan rahmat dan karunia-Nya sehingga penulisan laporan tugas akhir dapat diselesaikan.
Pada kesempatan ini penulis menyampaikan ucapan terima kasih kepada semua pihak yang telah memberikan bantuan dalam penyusunan penulisan ini baik secara langsung maupun tidak langsung yaitu :
1. Dr. Ir. Dadan Hindayana selaku dosen pembimbing yang telah mengorbankan waktu dan pikiran untuk memberikan arahan, dorongan, dan bimbingan dalam penelitian juga penulisan skripsi ini hingga selesai.
2. Dr. Ir. Widodo sebagai dosen penguji atas segala masukan dan saran-sarannya untuk penulisan skripsi ini.
3. Pak Wawan sebagai kepala laboratorium atas bantuan, arahan, bimbingan dan informasinya.
4. Bapak Karto yang telah membantu dalam menemukan literatur. 5. Pak Nana atas pengalamanan dan semua bantuannya.
6. Semua teman – teman yang telah memberikan dorongan, semangat, bantuan dan motivasinya: Irwan, Iis, Dianta, Anto, Dhana, Wahyu, Hadi, Deni, dan Baim.
7. Teman-teman satu Lab Ekologi atas bantuannya: Iksan, Iwan, Cakil, Susan, Intan, Agung.
8. Semua teman-teman angkatan 37 Departemen Proteksi Tanaman yang turut membantu memberikan semangatnya: Jiwa, Yuke, Danur, Dian, Atty, Willy dan semuanya yang tidak dapat disebutkan satu per satu.
Semoga skripsi ini dapat bermanfaat bagi peningkatan keilmuan maupun dalam penerapannya di lapang.
Bogor, Januari 2006
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ... vii
DAFTAR GAMBAR ... viii
PENDAHULUAN ... 1
Latar Belakang ... 1
Tujuan ... 2
TINJAUAN PUSTAKA ... 3
Klasifikasi ... 3
Morfologi ... 3
Peranan ... 4
Perilaku Predasi ... 4
BAHAN DAN METODE ... 6
Tempat dan Waktu Penelitian ... 6
Metode Penelitian ... 6
Penentuan Lokasi Lahan ... 6
Pengamatan ... 6
HASIL DAN PEMBAHASAN ... 8
Kondisi Umum Lahan Pengamatan ... 8
Kelimpahan Coenosia humilis ... 8
Faktor yang Mempengaruhi Kelimpahan ... 10
Pendugaan Keragaman Beberapa Jenis Coenosia sp. ... 13
Kelimpahan Populasi Mangsa ... 17
Kelimpahan C. humilis berdasarkan Musim Tanam Berbeda ... 18
KESIMPULAN DAN SARAN ... 20
Kesimpulan ... 20
Saran ... 20
DAFTAR PUSTAKA ... 21
DAFTAR TABEL
Nomor Halaman
Teks
1 Data suhu, kelembaban dan curah hujan per bulan untuk
bulan Maret sampai Juli 2004 ... 13 2 Ciri-ciri umum yang tampak secara langsung pada beberapa
dugaan jenis Coenosia sp. ... 14 3 Data suhu, kelembaban dan curah hujan per bulan untuk bulan
Juni – Juli 2005 ... 19
Nomor Halaman
Lampiran
1 Rataan kelimpahan Coenosia humilis pada menggunakan
perangkap kuning dan pengamatan langsung ... 24 2 Rataan kelimpahan Coenosia sp. dengan menggunakan
DAFTAR GAMBAR
Nomor Halaman
Teks
1 Rataan kelimpahan Coenosia humilis dengan menggunakan
perangkap kuning (A) dan pengamatan langsung (B) ... 9 2 Pengelompokkan imago betina Coenosia sp. jenis 1 (A) dan
jenis 2 (Coenosia humilis) ... 14 3 Bentuk corak abdomen jenis spesies 1 Coenosia sp. (A) dan
jenis 2 Coenosia humilis (B) ... 15 4 Kelimpahan populasi serangga di lahan organik (A) dan
lahan konvensional (B) ... 16 5 Kelimpahan populasi hama L. huidobrensis ... 17 6 Kelimpahan populasi serangga C. humilis pada bulan
Maret – April 2004 (A) dan bulan Juni – Juli 2005 (B) ... 18
Nomor Halaman
Lampiran
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Salah satu kendala yang dihadapi oleh para petani untuk memperoleh hasil produksi yang maksimal adalah masalah hama dan penyakit. Untuk menyelesaikan masalah hama di pertanaman tidak sedikit petani yang menggunakan insektisida. Ketergantungan petani pada insektisida dalam mengendalian hama merupakan cara yang diandalkan untuk menurunkan populasi hama dengan segera. Pada umumnya petani tidak mau mengambil resiko terhadap kegagalan panen (Untung 1996).
Penggunaan insektisida dengan aplikasi yang sering dilakukan petani dapat berpengaruh buruk terhadap kehidupan musuh alami. Beberapa dampak yang dapat ditimbulkan dari penggunaan pestisida bagi serangga yaitu terjadinya resistensi dan resurgensi dari spesies hama sedangkan pada saat yang sama musuh alaminya tidak mampu bertahan hidup (Johnson & Tabashnik 1999, Dent 2000). Salah satu hama yang diduga perkembangan populasinya meningkat dengan intensitas aplikasi pestisida adalah hama lalat pengorok daun Liriomyza huidobrensis (Harwanto et al. 2004). L.huidobrensis merupakan hama pendatang baru di Indonesia yang mampu menurunkan hasil produksi antara 60 – 70 % pada beberapa komoditas tanaman sayuran di dataran tinggi (Rauf et al. 2000).
Peningkatan populasi L. huidobrensis salah satunya disebabkan oleh menurunnya populasi predator. Salah satu predator yang keberadaannya diduga semakin menurun akibat aplikasi pestisida yang digunakan secara terus-menerus adalah lalat predator Coenosia humilis Meigen (Diptera: Muscidae) (Harwanto et al. 2004, Warsito 2004).
Lalat predator ini bersifat generalis, dengan kisaran mangsa, antara lain beberapa serangga ordo Diptera dan Homoptera (Harwanto 2002), famili Aleyrodidae dan Scaridae (Kuhne 1998). Sebagian besar mangsa C. humilis
Pemanfaatan dan penelitian serangga predator Coenosia terutama untuk pengendalian hama sayuran dan tanaman hias di rumah kaca sudah menjadi komoditi komersial di negara tertentu, seperti Jerman, Amerika Serikat, dan Kanada (Kuehne 1998, Yahnke & George 1972, Pats & Vernon 1999). Melihat pentingnya peranan Coenosia dalam pengendalian Organisme Pengganggu Tanaman (OPT) maka untuk memberikan informasi tambahan mengenai kehidupan lalat predator ini perlu diketahui kelimpahannya pada lahan organik dan konvensional.
Tujuan
TINJAUAN PUSTAKA
Klasifikasi
Lalat predator Coenosia humilis Meigen tergolong kelas Insecta, ordo Diptera, subordo Brachycera, famili Muscidae.
Morfologi
Telur. Telur C. humilis berwarna coklat terang atau berwarna kuning kecoklatan dengan panjang 1,50 mm dan lebar 0,41 mm, berbentuk seperti gabah. Pada bagian dorsal telur terdapat garis-garis yang membujur. Telur yang siap menetas berwarna semakin gelap dan alat mulut (kait) larva yang berwarna hitam terlihat jelas. Telur menetas antara 4 - 8 hari, dengan rata-rata terbanyak adalah 5 hari. Larva muncul dari bagian anterior dengan cara merobek telur memakai alat mulutnya. Perlahan-lahan larva kemudian keluar dari telur (Noerina 2004).
Larva. Larva berwarna putih bening dengan kait mulut berwarna hitam (Noerina 2004). Larva Coenosia tidak berganti kulit seperti larva serangga pada umumnya sebagai tanda pergantian instar. Pergantian instar hanya ditandai dengan bertambahnya ukuran tubuh. Menurut LeRoux & Perron (1960) pada C. tigrina larva Instar -1, -2, -3 mempunyai ukuran masing-masing 1,50 mm, 4,10 mm dan 6,80 mm dengan lebar (anal plate) adalah 0,21 mm, 0,51 mm dan 0,81 mm Stadium larva mampu bertahan antara 1 - 11 hari pada suhu 25oC (Kuhne 1998). Larva bergerak aktif, dan biasanya bersifat kanibal terhadap sesamanya (Noerina 2004).
Pupa. Pupa berwarna coklat muda transparan. Bagian anterior dan posterior larva mengalami penarik masuk ke arah dalam dan integumennya mengeras (LeRoux & Perron 1960). Lama stadium pupa pada suhu 25oC adalah 11 hari (Kuhne 1998). Menurut Morris & Cloutier (1987) dalam Harwanto (2002) rataan faktor seks adalah 0,59.
mesonotum hitam kelabu. Abdomen lalat betina lebih gemuk, serta pada bagian ujungnya terdapat ovipositor yang berbentuk seperti seperti corong sedangkan abdomen jantan lebih kurus dan bagian ujungnya tumpul membulat. Imago betina berwarna hitam kelabu, sedangkan imago jantan berwarna lebih cerah (Noerina 2004). Menurut Kuhne (2000) lama hidup dari mulai telur hingga dewasa pada suhu 20 oC antara 40 – 43 hari dan sekitar 26 – 27 haripada suhu 25 oC. Lama hidup betina bervariasi pada suhu 20 oC antara 27 - 83 hari (Morris & Clautier
dalam Harwanto 2002). Suhu sangat berpengaruh nyata terhadap lama hidup Imago betina mampu meletakan telur secara acak di bawah prmukaan tanah pada suhu 25 oC dengan total telur sebanyak 137 - 140 butir dengan rata-rata banyaknya telur per hari adalah 20 - 25 butir (Morris & Clautier dalam Harwanto 2002).
Peranan
Lalat predator ini bersifat generalis, dengan kisaran mangsa, antara lain beberapa serangga ordo Diptera dan Homoptera (Harwanto 2002), famili Aleyrodidae dan Scaridae (Kuhne 1998). Sebagian besar mangsa C. humilis
merupakan Ordo Diptera dan lebih dari 60% jenis mangsanya berasal dari famili Agromyzidae yaitu lalat pengorok L. huidobrensis. Kemampuan rata-rata pemangsaan di laboratorium dari C. humilis sekitar 23,5 ekor lalat pengorok daun selama 24 jam atau sekitar 1 ekor per jam(Harwanto et al. 2004).
Predator Coenosia sudah menjadi komoditi komersial terutama untuk pengendalian hama sayuran dan tanaman hias di rumah kaca pada negara-negara tertentu, seperti Jerman, Amerika Serikat, dan Kanada (Kuehne 1998, Yahnke & George1972, Pats & Vernon 1999).
Perilaku Predasi
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat
Penelitian ini dilaksanakan di Desa Tugu Selatan, Cisarua, Bogor dan di Laboratorium Ekologi, Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor, dan berlangsung mulai bulan Maret sampai dengan Juli 2004 dan bulan Juni sampai dengan Juli 2005.
Metode
Penentuan Lokasi Lahan
Penentuan lokasi lahan dilakukan berdasarkan keberadaan Coenosia humilis di daerah sekitar Cisarua yang mempunyai kisaran ketinggian 950 – 1100 di atas permukaan laut (dpl). Inventarisasi dilaksanakan pada pertanaman caisin di dua lahan agroekosistem berbeda yaitu lahan pertanian organik dan konvensional milik petani setempat yang ditanam sendiri oleh petani. Luas lahan pada pertanaman caisin pada lahan pertanian organik dan konvensional masing-masing 80 m2. Jarak kedua lahan tersebut sekitar 30 meter dan umur tanaman yang diamati berkisar antara 14 hingga 49 Hari Setelah Tanam (HST). Lahan yang digunakan untuk pengamatan penelitian adalah lahan pertanian organik dari petani yang melakukan pembudidayaan tanaman secara keseluruhan menggunakan bahan – bahan alami langsung dari alam atau bahan – bahan organik produksi pabrik, sedangkan untuk pengamatan di lahan konvensional dilakukan pada lahan yang melakukan pembudidayaan tanaman oleh petani dengan menggunakan bahan – bahan kimia yang lebih bersifat sintetik.
Pengamatan
tanaman contoh. Pengamatan langsung tersebut dilakukan sebanyak dua kali dalam seminggu. Pada pengamatan tidak langsung digunakan perangkap warna kuning berperekat berbentuk silinder. Pemasangan perangkap dilakukan pada umur tanaman sekitar 10 HST dan pengamatan dilakukan pada 14 HST sampai 49 HST. Perangkap kuning diletakkan secara sistematis pada ketinggian 30 cm di atas permukaan tanah dengan jumlah 8 perangkap untuk setiap lahan pengamatan. Pengamatan dilakukan dua minggu sekali. Apabila tanaman sudah siap untuk dipanen, maka pengamatan dilanjutkan pada komoditas yang sama di sekitar lahan pengamatan. Selanjutnya serangga yang telah tertangkap di masukkan dan dikumpulkan untuk proses identifikasi di laboratorium.
Untuk pendugaan jenis spesies Coenosia sp. yang berada di lahan pertanaman dilakukan pada bulan Juni – Juli 2005 dengan umur tanaman pada awal pengamatan 32 HST dan pengamatan dilaksanakan selama dua minggu. Proses penangkapan dilakukan secara langsung dengan alat bantu berupa kantung plastik. Beberapa jenis Coenosia sp. yang tertangkap selanjutnya dipisahkan-pisahkan untuk diidentifikasi di laboratorium. Selanjutnya pengamatan untuk kelimpahan jenis lalat Coenosia sp. dilakukan dengan menggunakan perangkap kuning.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Kondisi Umum Lahan Pengamatan
Pengamatan kelimpahan lalat predator Coenosia dilakukan pada pertanaman caisin yang terletak di daerah Desa Tugu Selatan, Cisarua, Bogor. Daerah lahan pengamatan memiliki ketinggian 1147 m dpl. Luas lahan yang diamati pada tanaman organik dan konvensional milik petani setempat adalah masing-masing 78 m2. Jarak kedua lahan tersebut sekitar 30 meter dan umur tanaman yang diamati berkisar antara 14 hingga 49 HST (Hari Setelah Tanam). Pengamatan pertama dilakukan saat tanaman sudah berumur 32 HST dan pada saat menjelang panen pengamatan dilanjutkan pada jenis komoditas tanaman yang sama di sekitar lahan pengamatan. Penanaman pada masing-masing lahan dilakukan secara monokultur dengan tanaman di sekitar lahan pengamatan di lahan organik berupa tanaman kacang kapri, kacang panjang, kubis, wortel, dan bawang daun, sedangkan pada lahan konvensional ditanami tanaman selada, bawang daun, dan kol. Aplikasi insektisida untuk pengendalian hama pada lahan masing-masing lahan dilakukan 1 - 2 kali per minggu. Jenis insektisida yang digunakan pada lahan konvensional yaitu profenofos sedangkan pada lahan organik dilakukan penyemprotan dengan menggunakan pestisida organik hasil beberapa ekstrak tanaman yang berada di sekitar wilayah lahan pertanian setempat, antara lain gadung, kacang babi, cabai, dan beberapa jenis bahan-bahan alami lainnya dengan ditambahkan menggunakan bahan-bahan organik komersil yang mengandung mikroorganisme seperti Actinomycetes sp, Lactobacillus sp, dan mikroorganisme lainnya yang menguntungkan dan dijual di pasaran untuk membantu dalam mengendalian atau menekan kerugian yang dapat ditimbulkan oleh hama dan penyakit.
Kelimpahan Coenosia humilis
langsung, diperoleh hasil bahwa kelimpahan populasi Coenosia humilis pada saat pengamatan dengan menggunakan perangkap kuning jumlah C. humilis relatif lebih tinggi dibandingkan dengan pengamatan langsung (Gambar 1).
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5
Umur tanaman (HST)
Lalat predator / 12 tanaman
Organik Anorganik A
14 18 21 25 28 32 35 39 42 46 49
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5
Umur tanaman (HST)
Lalat predator / 12 tanaman
Organik Anorganik
B
14 18 21 25 28 32 35 39 42 46 49
Gambar 1 Rataan kelimpahan Coenosia humilis dengan menggunakan perangkap kuning (A) dan pengamatan langsung (B)
bila dibandingkan pada lahan konvensional, hal ini dapat diketahui dengan banyaknya C. humilis yang terperangkap pada lahan organik. Jumlah tertinggi kelimpahan C. humilis ditunjukkan pada pengamatan kelima yaitu 3,88 ekor per unit contoh, sedangkan yang terendah pada pengamatan terakhir dengan 0,63 ekor per unit contoh. Pada lahan konvensional, jumlah C. humilis tertinggi ditunjukkan pada pengamatan ketiga dengan jumlah 2,63 ekor per unit contoh dan terendah sekitar 0,25 per unit contoh yang terdapat pada pengamatan kesembilan dan kesebelas.
Hasil pengamatan langsung menunjukkan kelimpahan C. humilis relatif lebih tinggi pada lahan organik dibandingkan dengan konvensional. Pada lahan organik jumlah C. humilis tertinggi sekitar 0,83 ekor per unit contoh yaitu pada pengamatan kedua, keempat, dan kelima, sedangkan terendah yaitu 0,25 ekor per unit contoh. Pengamatan yang dilakukan di lahan konvensional menunjukkan jumlah C. humilis tertinggi pada pengamatan keenam yaitu 1,3 ekor per unit contoh dan terendah pada pengamatan keempat, kesepuluh, dan kesebelas dengan jumlah sekitar 1,7 ekor per unit contoh.
Pada pengamatan kelimpahan dengan menggunakan perangkap kuning menunjukkan jumlah yang relatif lebih tinggi bila dibandingkan dengan pengamatan langsung. Hal ini disebabkan penggunaan perangkap kuning dapat memungkinkan terperangkapnya C. humilis yang tidak hanya berasal dari dalam lahan pengamatan tetapi juga dari luar lahan, sehingga jumlah C. humilis yang terperangkap lebih banyak.
Faktor yang Mempengaruhi Kelimpahan
Pada pertanaman organik yang memiliki kelimpahan lalat predator
Coenosia relatif lebih tinggi bila dibandingkan dengan konvensional. Hal ini diduga disebabkan oleh cara bercocok tanam yang dilakukan oleh petani, umur tanaman, dan faktor iklim (curah hujan, suhu dan kelembaban).
perkembangan larva lalat Coenosia di tanah dengan penggunaan pupuk alami yaitu berupa kotoran hewan ternak seperti kotoran sapi, kambing atau kotoran ayam, larva tersebut dapat lebih mudah untuk dapat bertahan hidup dengan ketersediaan berupa pakan cacing lebih berlimpah yang berada pada kompos atau kotoran hewan ternak tersebut. Dilaporkan bahwa untuk larva Coenosia yang berada dalam kompos atau bahan organik lainnya dapat bertahan hidup dengan memangsa cacing Eisenia spp (Yanke & George 1972).
Selain pemupukan, penggunaan insektisida pada lahan konvensional dapat mempengaruhi kelimpahan lalat Coenosia. Penggunaan insektisida dapat mempengaruhi jumlah populasi serangga yang berada dipertanaman. Tidak hanya hama yang akan terbunuh tetapi juga musuh alami hama dan serangga lain dapat ikut terbunuh. Dengan berkurangnya musuh alami dipertanaman konvensional maka akan mempengaruhi perkembangan hama yang mengalami resistensi terhadap penggunaan pestisida. Aplikasi insektisida mampu mendorong perkembangan populasi hama L. huidobrensis yang merupakan salah satu mangsa lalat predator Coenosia. Jumlah populasi hama L. huidobrensis semakin meningkat pada lahan petani sebagai akibat dari dampak negatif aplikasi insektisida yang intensif (Rauf 1995). Sedangkan pada lahan organik yang hanya menggunakan pengendalian hama dengan bahan-bahan yang berasal dari alam, yang berupa tanaman yang dapat dijadian sebagai pestisida organik, maupun pengendaliaan hama dengan pestisida khusus tanaman organik yang siap pakai maka populasi dan keragaman jenis serangga di sekitar pertanaman pada umumnya relatif lebih tinggi. Sehingga dapat terjadi keseimbangan agroekosistem dipertanaman tersebut. Hal ini dapat menyebabkan perkembangan populasi musuh alami seperti Coenosia dapat lebih tinggi bila dibandingkan dengan lahan dilakukannya penyemprotan insektisida sintesis. Dengan ketersediaan dan beragamnya jenis mangsa pada lahan organik, maka lalat predator Coenosia lebih mampu mempertahankan keberadaan kelimpahan populasinya.
tanaman yang lebih banyak dibandingkan dengan lahan konvensional mampu membantu mempertahankan kelimpahan populasi lalat Coenosia di sekitar pertanaman tersebut. Coenosia dengan sifat generalis mampu bertahan dengan memanfaatkan tanaman yang berada di sekitar lahan pengamatan. Tanaman yang berada di sekitar lahan pengamatan berupa kacang kapri, kacang panjang, kubis, wortel, dan bawang daun yang diduga mampu menjadi tempat tempat berlindung, atau sebagai penyedia mangsa alternatif untuk tanaman yang terserang hama dan bila tidak tersedia tanaman yang menjadi penyedia mangsa lalat Coenosia. Menurut Letournea dan Altieri (1991), tingginya keanekaragaman struktur lanskap dapat meningkatkan kelimpahan dan keanekaragaman serangga yang ada di sekitar pertanaman sehingga sumber makanan bagi musuh alami dapat terus terjamin, bahkan pada saat mangsa utama tidak ada.
Umur tanaman. Pada awal pengamatan saat umur tanaman 14 HST dengan menggunakan kedua metode penelitian yang dilakukan, populasi lalat
Coenosia tidak berbeda nyata yaitu pada lahan konvensional populasi lalat
Coenosia lebih banyak daripada populasi di lahan organik, tetapi pada akhir pengamatan saat umur tanaman 49 HST umumnya lalat Coenosia pada lahan organik lebih banyak dibandingkan lahan konvensional. Diduga lalat Coenosia
yang berada di lahan organik lebih mampu bertahan, sedangkan pada lahan konvensional populasi Coenosia berkurang karena dampak dari penyemprotan pestisida yang membunuh sebagian dari musuh alami khususnya Coenosia. Fluktuasi lalat Coenosia pada umur tanaman muda dan mencapai titik tertinggi pada umur tanaman 28 HST pada pengamatan dengan penggunaan perangkap kuning di lahan organik dan 32 HST dengan pengamatan langsung di lahan konvensional. Adanya perbedaan antara umur tanaman yang berbeda dan jumlah
Coenosia yang teramati pada lahan berbeda tersebut disebabkan oleh faktor suhu dan curah hujan yang tidak terlalu tinggi yang mendukung perkembangan lalat
Coenosia.
yang tidak jauh berbeda yaitu sekitar 21 oC tidak berpengaruh nyata terhadap kelimpahan populasi Coenosia. Pada kisaran suhu tersebut masih dapat mendukung bagi pertumbuhan populasi lalat Coenosia. Kelembaban rata-rata yang berkisar antara 78 – 87 % diduga mampu mendukung dalam perkembangan populasi Coenosia. Pada curah hujan rata-rata yang cukup tinggi pada bulan Maret dan April tidak mendukung bagi perkembangan kelimpahan lalat predator
Coenosia sehingga lalat tersebut berkurang populasinya di lapang. Sedangkan pada awal musim tanam bulan Juni dengan curah hujan rata-rata yang rendah sekitar 40 mm diduga dapat menyebabkan pertumbuhan kelimpahan populasi
[image:32.612.130.506.313.450.2]Coenosia (Tabel 1).
Tabel 1 Data suhu, kelembaban dan curah hujan per bulan untuk bulan Maret sampai Juli 2004 di Wilayah Cisarua, Bogor
Bulan Suhu rata-rata (oC) Kelembaban (%) Curah hujan rata-rata (mm)
Maret 21,5 84 269
April 21,7 87 355
Mei 21,5 95 245
Juni 21,0 78 40
Juli 20,5 83 72
Sumber: Stasiun Klimatologi Darmaga Bogor
Selain suhu, kelembaban dan curah hujan, faktor abiotik lainnya yang dapat mempengaruhi keberadaan kelimpahan dan keanekaragaman serangga lalat predator Coenosia adalah ketinggian di atas permukaan laut (dpl). Pada daerah dataran tinggi saat penelitian dengan ketinggian sekitar 950 – 1100 dpl masih dapat dijumpai lalat predator Coenosia sp. Sedangkan menurut hasil penelitian Suhendra (2005) pada dataran rendah yang berada pada ketinggian 187 – 213 dpl keberadaan lalat predator Coenosia belum dapat ditemukan. Pada dataran rendah dengan suhu dan curah hujan yang tinggi mempengaruhi keberadaan Coenosia.
Pendugaan Keragaman Beberapa Jenis Coenosia sp.
pada awal pengamatan sekitar 32 HST dengan menggunakan metode perangkap kuning untuk melihat keragamannya. Pengelompokkan jenis Coenosia sp. dibagi menjadi dua jenis yang didasarkan pada struktur fisik serangga yang dilakukan dengan pengamatan visual secara langsung dengan atau tanpa alat bantu seperti mikroskop (Tabel 2).
Tabel 2 Ciri-ciri umum yang tampak secara langsung pada beberapa dugaan jenis
Coenosia sp.
Ciri-ciri Coenosia sp. jenis 1 Coenosia sp. jenis 2 (Coenosia humilis) Ukuran tubuh Umumnya besar
(3 – 4 mm)
Umumnya lebih kecil (2 – 3 mm) Warna abdomen Kuning kelabu Hitam kelabu/abu-abu Corak pada abdomen Titik/bercak
(warna hitam)
Garis (warna hitam) Rambut pada abdomen Banyak dan berukuran
pendek
Sedikit dan berukuran panjang Warna sayap Kuning mengkilap Bening mengkilap
(A) (B)
Gambar 2 Pengelompokkan imago betina Coenosia sp. jenis 1 (A) dan jenis 2 (Coenosia humilis)
Pengelompokkan meliputi ukuran tubuh, warna abdomen, corak pada abdomen, rambut pada abdomen dan warna sayap. Untuk jenis Coenosia sp. yang pertama dikelompokkan berdasarkan pada ukuran tubuh imago yang relatif lebih besar dibandingkan dengan jenis Coenosia sp. yang kedua dengan ukuran tubuh sekitar 3 – 4 mm, sedangkan ukuran tubuh Coenosia sp. jenis kedua yang merupakan spesies Coenosia humilis adalah 2 – 3 mm. Abdomen jenis Coenosia
[image:33.612.129.511.228.533.2]abdomen berwarna hitam berbentuk bulat atau titik dan memiliki rambut abdomen yang sedikit serta berukuran pendek. Dan jenis Coenosia sp. yang kedua berwarna hitam kelabu atau dapat dijumpai dengan warna cerah dengan corak yang terdapat pada abdomen berwarna hitam berbentuk garis membujur dan memiliki rambut abdomen yang lebih banyak dibandingkan Coenosia jenis 1 dengan ukuran lebih panjang (Gambar 3).
[image:34.612.138.506.213.352.2](A) (B)
Gambar 3 Bentuk corak abdomen jenis spesies 1 Coenosia sp. (A) dan jenis 2
Coenosia humilis (B)
Kelimpahan populasi Coenosia sp. jenis 1 pada lahan organik lebih banyak dibandingkan Coenosia sp. jenis 2. Populasi Coenosia sp. jenis 1 mencapai puncaknya pada 41 HST dengan 5,5 ekor serangga per unit contoh dan
0 1 2 3 4 5 6
Umur tanaman (HST)
Lalat predator per unit contoh
Lalat predator jenis 1 Lalat predator jenis 2
32 35 39 42
A 0 1 2 3 4 5 6
Umur tanaman (HST)
Lalat predator per unit contoh
Lalat predator jenis 1 Lalat predator jenis 2
32 35 39 42
[image:35.612.147.495.86.481.2]B
Gambar 4 Kelimpahan populasi serangga di lahan organik (A) dan lahan konvensional (B)
daripada ukurannya. Sehingga keberadaan dan kelimpahannya di lapang dapat lebih terjaga.
Kelimpahan Populasi Mangsa
Pada rataan banyaknya populasi mangsa yaitu hama pengorok L. huidobrensis pada awalpengamatan saat umur tanaman 32 HST diperoleh hasil bahwa pada lahan organik populasi L. huidobrensis relatif lebih tinggi dibandingkan dengan lahan konvensional, tetapi semakin bertambahnya umur tanaman maka populasinya menjadi berkurang dan tidak berbeda jumlahnya dengan lahan konvensional. Pada keadaan tersebut menyebabkan peningkatan dari populasi lalat predator Coenosia sp. di lahan organik. Keberadaan lalat predator
Coenosia sp. di lahan pertanian diduga dapat membantu dalam menekan perkembangan serangga hama (Gambar 5).
0 1 2 3 4 5 6
Umur tanaman (HST)
L.huidobrensis per perangkap
[image:36.612.138.488.336.488.2]Lahan Organik Lahan Anorganik 32 35 3 42 39
Gambar 5 Kelimpahan populasi hama L. huidobrensis
Populasi L. huidobrensis yang cenderung tetap rendah dan populasi
Kelimpahan C. humulis berdasarkan Musim Tanam Berbeda
Apabila kelimpahan C. humilis dibandingkan berdasarkan umur tanaman dan metode pengamatan yang sama saat penelitian berlangsung pada lahan organik dan konvensional dengan musim tanam yang berbeda, maka diperoleh hasil bahwa kelimpahan C. humilis pada pengamatan awal untuk kedua jenis lahan tersebut di bulan Maret – April 2004 populasi C. humilis tidak terlalu jauh berbeda populasinya dengan penelitian pada bulan Juni – Juli 2005. Tetapi pada akhir pengamatan di bulan Juni 2005 saat tanaman berumur 39 HST populasi C. humilis pada lahan organik cenderung mengalami kenaikan bila dibandingkan dengan bulan Maret – April 2004 (Gambar 6).
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3
Umur tanaman (HST)
C. humilis
per 12 tanaman
Lahan organik Lahan anorganik A
32 35 39 42
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3
Umur tanaman (HST)
C. humilis
per 12 tanaman
Lahan organik Lahan anorganik B
[image:37.612.146.488.288.596.2]32 35 39 42
Gambar 6 Kelimpahan populasi serangga C. humilis pada bulan Maret – April 2004 (A) dan bulan Juni – Juli 2005 (B)
yang sama dengan pelaksanaan musim tanam di bulan yang berbeda akan ikut mempengaruhi kelimpahan lalat predator Coenosia sp. di lapang. Hal tersebut di pengaruhi oleh adanya perbedaan dari faktor iklim yaitu curah hujan (Tabel 3).
Tabel 3 Data suhu, kelembaban dan curah hujan per bulan untuk bulan Juni – Juli 2005 di Wilayah Cisarua, Bogor
Bulan Suhu rata-rata (oC) Kelembaban (%) Curah hujan rata-rata (mm)
Juni 21,4 86 238
Juli 21,0 83 140
Sumber: Stasiun Klimatologi Darmaga Bogor
KESIMPULAN DAN SARAN
Kesimpulan
Kelimpahan populasi Coenosia humilis pada kedua lahan organik dan konvensional berfluktuasi. Pada umumnya kelimpahan C. humilis pada lahan organik relatif lebih tinggi bila dibandingkan pada lahan konvensional. Kelimpahan populasi C. humilis dipengaruhi oleh cara bercocok tanam yang dilakukan oleh petani, umur tanaman dan faktor iklim (curah hujan).
Diduga terdapat keragaman spesies serangga lalat predator Coenosia sp. yang berada di daerah pengamatan Cisarua yaitu sekitar dua jenis lalat predator. Salah satu jenis lalat predator tersebut diantaranya lebih mendominasi kelimpahan populasi serangga predator tersebut.
Saran
DAFTAR PUSTAKA
Dent D. 2000. Insect Pest Management. Ed ke-2. Wallingford, UK: CAB International.
Harwanto. 2002. Coenosia humilis Meigen (Diptera: Anthomyiidae) predator lalat pengorok daun di pertanaman kentang: Kelimpahan, pemangsaan, dan pengaruh budidaya tanaman [tesis]. Bogor: Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor.
Harwanto, Hindayana D, Maryana N, Rauf A. 2004. Lalat predator Coeosia humilis Meigen (Diptera: Muscidae) pada pertanaman kentang : pola aktivitas harian, pemangsaan, dan pengaruh aplikasi insektisida. J Entomol Ind 1(1): 1-8.
Johnson MW, Tabashnik BE. 1999. Enchanced biological control trough pestiside selectivity. Di dalam: Bellows TS et al., editor: Handbook of Biological Control: Principle and Applications of Biological Control. Vol 1. California, USA: Academic Press.
Kuhne S. 1998. Open rearing of generalist predators: A strategy for improvement of biological pest control in greenhouses. Phytoparasitica 26: 277 - 281.
Kuhne S. 2000. Predaceous flies of the genus Coenosia Meigen, 1826 (Diptera: Muscidae) and their possible use for biological pest control. Supplement 9: 78.
LeRoux EJ, Perron JP. 1960. Description of immature stages of Coenosia tigrina
(F.) (Diptera: Anthomyiidae), with notes on hibernation of larvae and predation by adults. Can Entomol: 284 - 296.
Letournea DK, Altieri MA. 1991. Environmental management to enchance biological control in agroecosystems. Di dalam: Bellows TS et al., editor:
Handbook of Biological Control: Principle and Applications of Biological Control. Vol 1. California, USA: Academic Press.
Noerina S. 2004. Beberapa aspek kehidupan lalat predator Coenosia humilis
(Diptera: Muscidae) [skripsi]. Bogor: Institut Pertanian Bogor, Fakultas Pertanian, Departemen Hama dan Penyakit Tumbuhan.
Pats P, Vernon RS. 1999. Fences excluding cabbage maggot flies and tiger flies (Diptera: Anthomyiidae) from large plantings of radish. J of Econ Entomol 28 (6): 1124 - 1129.
Rauf A, Shepard BM, Johnson MW. 2000. Leafminers in vegetable, ornamental plants and weeds in Indonesia: Surveys of hosts crops, species composition and parasitoids. Internat J Pest management 46 (4): 257 - 266.
Suhendra IA. 2005. Inventarisasi lalat predator Coenosia humilis Meigen (Diptera: Muscidae) pada beberapa pertanaman di dataran rendah. [skripsi]. Bogor: Institut Pertanian Bogor, Fakultas Pertanian, Departemen Hama dan Penyakit Tumbuhan.
Untung K. 1996. Pengantar Pengelolaan Hama Terpadu. Yogyakarta : Gadjah Mada University Press.
Warsito. 2004. Keragaman, kelimpahan dan peranan musuh alami lalat pengorok daun Liriomyza huidobrensis (Blanchard) (Diptera: Agromyzidae) pada pertanaman kentang Solanum tuberosum L. [tesis]. Bogor: Institut Pertanian Bogor, Program Pascasarjana.
Lampiran 1 Rataan kelimpahan Coenosia humilis pada menggunakan perangkap kuning dan pengamatan langsung ( x ± SD)
Pengamatan
Perangkap Kuning Langsung Umur
Tanaman (HST)
Organik Anorganik Organik Anorganik 14 1,13 ± 1,46 1,38 ± 1,30 0,08 ± 0,29 0,33 ± 0,49 18 2,38 ± 1,41 1,63 ± 0,74 0,83 ± 0,83 0,58 ± 0,67 21 2,38 ± 1,19 2,63 ± 1,60 0,17 ± 0,40 0,42 ± 0,67 25 1,63 ± 0,52 1,00 ± 1,07 0,83 ± 0,94 0,17 ± 0,39 28 3,88 ± 2,11 1,25 ± 1,28 0,83 ± 0,72 0,92 ± 0,79 32 1,88 ± 0,99 1,50 ± 0,53 0,75 ± 0,62 1,33 ± 0,98 35 1,38 ± 2,33 0,75 ± 1,39 0,67 ± 0,65 0,42 ± 0,51 39 1,13 ± 1,46 0,50 ± 0,93 0,42 ± 0,51 0,25 ± 0,45 42 0,75 ± 0,89 0,25 ± 0,46 0,34 ± 0,49 0,08 ± 0,29 46 0,75 ± 0,71 0,38 ± 0,52 0,42 ± 0,51 0,17 ± 0,39 49 0,63 ± 0,74 0,25 ± 0,46 0,25 ± 0,45 0,17 ± 0,39
Lampiran 2 Rataan kelimpahan Coenosia sp. dengan menggunakan perangkap kuning (x ± SD)
Lahan Umur tanaman
(HST)
Jenis
Coenosia sp. Organik Anorganik 1 5,17 ± 4,88 0,67 ± 1,21 32
2 2,33 ± 0,52 1,5 ± 1,64 1 2,00 ± 1,90 1,17 ± 1,60 35
2 1,67 ± 1,03 0,00 ± 0,00 1 2,50 ± 1,97 1,33 ± 0,82 39
2 1,67 ± 1,03 1,17 ± 1,17 1 5,50 ± 3,08 1,67 ± 1,63 42
Lampiran 3 Rataan Hama Liriomyza huidorensis
Umur tanaman (HST) Lahan
32 35 39 42
[image:44.612.149.491.201.463.2]Organik 1,83 ± 1,47 0,83 ± 1,17 0,00 ± 0,00 0,67 ± 0,82 Anorganik 0,33 ± 0,52 0,17 ± 0,41 0,17 ± 0,41 0,67 ± 0,82
