Replikasi DNA Adalah Proses Penggandaan Pada Rantai DNA



 _{ReplikasReplikasi DNA i DNA adalah proses penggandaan pada rantai adalah proses penggandaan pada rantai DNA. Proses iniDNA. Proses ini} terjadi sebelum pembelahan sel. Se

terjadi sebelum pembelahan sel. Sebagaimana diketahui DNA berfungsibagaimana diketahui DNA berfungsi membawa sifat dari orang tua kita. DNA kita tediri dari 2 helix (double membawa sifat dari orang tua kita. DNA kita tediri dari 2 helix (double helix. Sebelum melakukan replikasi! DNA akan di belah terlebih dahulu helix. Sebelum melakukan replikasi! DNA akan di belah terlebih dahulu oleh garpu replikasi (Repli"ation #ork $ang terbentuk karena adan$a oleh garpu replikasi (Repli"ation #ork $ang terbentuk karena adan$a en%im helikase! sehingga DNA terlepas. &aka itulah $ang disebut en%im helikase! sehingga DNA terlepas. &aka itulah $ang disebut '"etakan' berdasarkan urutan nukleotida komplementern$a. DNA '"etakan' berdasarkan urutan nukleotida komplementern$a. DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan memperpanjang polimerase membentuk untaian DNA baru dengan memperpanjang oligonukleotida $ang dibentuk oleh en%im primase. Dia membentuk oligonukleotida $ang dibentuk oleh en%im primase. Dia membentuk untaian tunggal DNA baru $ang disebut

untaian tunggal DNA baru $ang disebut leading strandleading strand dan dan lagging strandlagging strand.. 

eading strandeading strand ialah untaian DNA $ang disintesis dengan arah  ialah untaian DNA $ang disintesis dengan arah )*+,*)*+,* se"ara berkesinambungan. DNA polimerase $ang membentuk

se"ara berkesinambungan. DNA polimerase $ang membentuk lagginglagging strand

strand harus mensintesis segmen-segmen polinukleotida diskontinu harus mensintesis segmen-segmen polinukleotida diskontinu

(disebut fragmen ka%aki. /n%im DNA ligase kemudian men$ambungkan (disebut fragmen ka%aki. /n%im DNA ligase kemudian men$ambungkan potongan-potongan

potongan-potongan lagging strandlagging strand tersebut. tersebut. Lagging strandLagging strand ialah untaian ialah untaian DNA $ang terletak pada sisi $ang

DNA $ang terletak pada sisi $ang berseberangan denganberseberangan dengan leading strandleading strand pada garpu replikasi

pada garpu replikasi 

 _{Untuk kegunaan lain dari translasi, lihatUntuk kegunaan lain dari translasi, lihat translasitranslasi..} 

 _{TranslasiTranslasi dalam dalam genetikagenetika dan dan biologi molekular  biologi molekular  adalah proses penerjemahan urutan adalah proses penerjemahan urutan} nukleotida

nukleotida yang ada pada molekul yang ada pada molekul mRNAmRNA menjadi rangkaian asam-asam amino yangmenjadi rangkaian asam-asam amino yang menyusun suatu

menyusun suatu polipeptida polipeptida atau atau protein protein.. [1][1]_{TranskripsiTranskripsi dan Translasi merupakan dua dan Translasi merupakan dua}

 proses utama yang menghub

 proses utama yang menghubungkan gen ke protein.ungkan gen ke protein. [][] _{Translasi hanya terjadi pada Translasi hanya terjadi pada}

molekul mRNA, sedangkan

molekul mRNA, sedangkan rRNArRNA dan dan tRNAtRNA tidak ditranslasi. tidak ditranslasi. [1][1] _{!olekul mRNA !olekul mRNA}

yang merupakan salinan urutan

yang merupakan salinan urutan "NA"NA menyusun suatu gen dalam bentuk kerangkamenyusun suatu gen dalam bentuk kerangka  ba#a terbuka.

 ba#a terbuka.[1][1] _{mRNA memba$a in%ormasi urutan asam amino. mRNA memba$a in%ormasi urutan asam amino.} [&][&]





[[sunting

sunting

] Proses

] Proses



 _{'roses translasi berupa penerjemahan'roses translasi berupa penerjemahan kodonkodonatau urutanatau urutan nukleotidanukleotida yang terdiri atas yang terdiri atas} tiga nukleotida berurutan yang menyandi suatu

tiga nukleotida berurutan yang menyandi suatu asam aminoasam aminotertentu.tertentu. [1][1] _{(odon pada (odon pada}

mRNA akan berpasangan dengan

mRNA akan berpasangan dengan antikodonantikodonyang ada pada tRNA.yang ada pada tRNA. [)][)] _{*etiap tRNA *etiap tRNA}

mempunyai antikodon yang spesi%ik.

mempunyai antikodon yang spesi%ik. [)][)] _{Tiga nukleotida di anti  Tiga nukleotida di anti kodon tRNA salingkodon tRNA saling}

 berpasangan dengan tiga nukleotida dalam kodo

 berpasangan dengan tiga nukleotida dalam kodon mRNA n mRNA menyandi asam aminomenyandi asam amino tertentu.

tertentu. [+][+] _{'roses translasi dirangkum dalam tiga tahap, yaitu inisiasi, elongasi 'roses translasi dirangkum dalam tiga tahap, yaitu inisiasi, elongasi}

pemanjangan dan terminasi penyelesaian.

pemanjangan dan terminasi penyelesaian. [)][)] _{Translasi pada mRNA dimulai pada Translasi pada mRNA dimulai pada}

kodon pertama atau

kodon pertama atau kodon inisiasi translasi kodon inisiasi translasi berupa Aberupa ATT pada "NA atau AU pada pada "NA atau AU pada RNA.

RNA. [1][1] _{'enerjemahan terjadi dari urutan basa molekul yang juga menyusun kodon- 'enerjemahan terjadi dari urutan basa molekul yang juga menyusun}

kodon-kodon setiap tiga urutan bas

kodon setiap tiga urutan basa mRNA ke dalam urutan asam aminoa mRNA ke dalam urutan asam amino polipeptida polipeptida..[][]

/anyak asam amino yang dapat disandikan oleh lebih dari satu kodon.

/anyak asam amino yang dapat disandikan oleh lebih dari satu kodon.[&][&]_Tempat-

Tempat-tempat translsasi ini ialah

tempat translsasi ini ialah ribosomribosom, partikel kompleks yang mem%asilitasi perangkaian, partikel kompleks yang mem%asilitasi perangkaian se#ara teratur asam amino menjadi rantai polipeptida.

se#ara teratur asam amino menjadi rantai polipeptida. [][] _{Asam amino yang akan Asam amino yang akan}

dirangkaikan dengan asam amino lainnya diba$a oleh tRNA.

dirangkaikan dengan asam amino lainnya diba$a oleh tRNA. [)][)] _{*etiap asam amino *etiap asam amino}

akan diba$a oleh tRNA yang spesi%ik ke dalam

akan diba$a oleh tRNA yang spesi%ik ke dalam kompleks mRNA-ribosom.kompleks mRNA-ribosom. [)][)] _'ada 'ada

 proses pemanjangan ribosom akan bergerak terus dari arah +0&'

 proses pemanjangan ribosom akan bergerak terus dari arah +0&' ke arah &02ke arah &02 sepanjang mRNA sambil merangkaikan asam-asam amino.

sepanjang mRNA sambil merangkaikan asam-asam amino. [)][)] _{'roses penyelesaian 'roses penyelesaian}

ditandai denga bertemunya ribosom dengan kodon akhir pada

ditandai denga bertemunya ribosom dengan kodon akhir pada mRNA.mRNA. [)][)]





[[sunting

sunting

] Translasi prokariot dan eukariot

] Translasi prokariot dan eukariot



 _{3a3alaupun mekanisme dasar trlaupun mekanisme dasar trskripsi dan translasi skripsi dan translasi serupa untuk serupa untuk  prokariot prokariot dan dan} eukariot

tersebut.[] _{(arena bakteri tidak memiliki nukleus inti sel, "NA-nya tidak}

tersegregasi dari ribosom dan perlengkapan pensintesis protein lainnya. []_Transkripsi dan translasi dipasangkan dengan ribosom menempel pada ujung depan molekul

mRNA se$aktu transkripsi masih terus berlangsung. [] _{'engikatan ribosom ke mRNA} membutuhkan situs yang spesi%ik. [&] _{*ebaliknya, dalam sel eukariot selubung nukleus} atau membran inti memisahkan transkripsi dari translasi dalam ruang dan $aktu. [] Transkripsi terjadi di dalam inti sel dan mRNA dikirim ke sitoplasma tempat translasi terjadi. []

'ada mitosis, "NA terdistribusi sama ke dua sel anaknya. (romosom diploid memiliki "NA dua kali lebih banyak dari kromosom haploid.

"NA merupakan polimer yang terdiri dari nukleotida yang terdiri dari tiga komponen4 basa nitrogen, gula pentosa deoksiribosa dan gugus %os%at. /asanya bisa adenin A, timin T, guanin , atau sitosin 5. /anyaknya keempat basa tersebut tidak lah sama tetapi hadir dalam rasio yang khas. 'ada "NA manusia 6 A7&8,9: dan T79,):4 7 19,9: dan

5719,;:. (eteraturan ini dikenal sebagai aturan 5harga%%. [singlepi# id7 $7&8 h7)8 mode7$eb8 %loat7#enter] Replikasi dan perbaikan DNA

*elama replikasi "NA, pemasangan basa memungkinkan untai "NA yang ada bertindak sebagai #etakan untuk untai komplementer yang baru. /erikut adalah konsep dasar replikasi "NA.

1. *ebelum melakukan replikasi, molekul induk mempunyai dua untai "NA

komplementer . *etiap basa dipasangkan oleh ikatan hidrogen dengan pasangan spesi%iknya, A dengan T dan  dengan 5.

. <angkah pertama dalam replikasi adalah pemisahan kedua untai "NA. *etiap untai yang lama

&. *etiap untai yang =lama> ber%ungsi sebagai #etakan yang menentukan uraian nukleotida di daerah yang spesi%ik di sepanjang permukaan #etakan berdasarkan aturan pemasangan basa.

). Nukleotida baru tersebut disambung satu sama lain untuk membentuk tulang belakang gula -%os%at dari untai baru. *etiap molekul "NA sekarang terdiri dari satu untai

=lama> dan satu untai =baru>. (ita kini memiliki dua molekul "NA yang sama persis dengan satu molekul di saat kita mulai.

*atu tim besar yang terdiri dari en?im dan protein lain menjadi pelaksana replikasi "NA. Replikasi dimulai di pangkal replikasi. 5abang replikasi bentuk-@ terbentuk pada ujung-ujung berla$anan dari gelembung replikasi, di mana kedua untai "NA berpisah . "NA  plomerasi mengkatalis sintesis untai-untai "NA baru, bekerja dalam arah +-B &. *intesis

"NA pada #abang replikasi menghasilkan leading strand yang kontinu dan segmen-segmen  pendek, diskontinu dari lagging strand. Cragmen-%ragmen ini kemudian disambung oleh "NA

ligase. *intesis "NA harus bermula pada ujung dari suatu primer yang merupakan segmen  pendek RNA.

Dn?im mengoreksi "NA selama replikasinya dan memperbaiki kerusakan pada "NA yang ada. 'ada perbaikan salah-pasang, protein mengoreksi "NA yang bereplikasi dan

memperbaikin kesalahan dalam pemasangan basa. 'ada perbaikan eksisi, en?im perbaikan membetulkan "NA yang dirusak agen %isis dan kimia$i.

Ujung-ujung molekul "NA linear dari kromosom-kromosom eukariotik, disebut telomer, memendek pada setiap replikasi. Dn?im telomerase, terdapat di dalam sel tertentu, dapat memperpanjang kembali ujung-ujung ini.

Transkripsi

"NA mengontrol metabolisme dengan memerintahkan sel untuk menghasilkan en?im spesi%ik dan protein lain. 'er#obaan /eadle dan Tatum pada strain mutan Neurospora

memun#ulkan hipotesis satu satu en?im, yang kemudian dimodi%ikasi menjadi satu gen-satu polipeptida. *uatugen menentukan urutan asam amino rantai polipeptida.

Transkripsi adalah sintesis RNA yang diarahkan oleh "NA. *intesis RNA pada #etakan "NA dikatalis oleh en?im RNA polimerase. *intesis ini mengikuti aturan pemasangan basa yang sama seperti replikasi "NA , terke#uali bah$a pada RNA, urasil menggantikan timin. 'romoter, urutan nukleotida spesi%ik pada bagian start suatu gen, memberi sinyal untuk menginisiasi sintesis RNA. Caktor transkripsi protein membantu RNA polimerase

eukariotik mengenali urutan promotor. Transkripsi terus berlangsung hingga urutan RNA tertentu memberin sinyal terminasi.

!olekul mRNA eukariotik diproses sebelum meninggalkan nukleus dengan modi%ikasi ujung-ujungnya dan dengan penyambungan RNA. Ujung + menerima tutup nukleotida termodi%ikasi, sementara ujung & menerima ekor poli A. *ebagian besar gen eukariotik memiliki intron, daerah bukan pengkode yang berselang-seling di dareah pengkode, ekson. "alam penyambungan RNA, intron dikeluarkan dan ekson bergabung. "alam penyambungan RNA, intron dikeluarkan dan ekson bergabung. 'enyambungan RNA ini dikatalis oleh

ribunukleoprotein nukleus ke#il snRN', yang beroperasi di dalam susunan yang lebih besar yang disebut spliosom. "alam banyak kasus, RNA itu sendiri yang mengkatalis

 penyambungan. !olekul RNA katalik disebut Ribo?im. 'en#ampuradukan ekson melalui rekombinasi dapat saja memberikan sumbangan pada eEolusi keragaman protein.

Translasi

Translasi adalah sintesis polipeptida yang diatur oleh RNA. *aat molekul mRNA melun#ur melalui ribosom, kodon-kodon ditranslasi satu per satu menjadi asam-asam amino.

Fnterpreternya adalah molekul tRNA. *etelah mengambil asam amino spesi%ik, tRNA berjajar  dengan bantuan triplet antikodonnya di kodon komplementer pada mRNA. 'elekatan asam amino pada spesi%ik pada bagian tRNA tertentu merupakan proses yang digerakan AT' yang dikatalis en?im sintetase tRNA-aminoasil. Translasi terdiri dari & tahap yaitu aktiEasi, berupa  penambahan asam amino pada tRNA. (emudian, terjadi inisiasi dan elongasi yang ditandai

dengan penambahan asam amino baru dengan peptidyl trans%erase. Akhirnya proses akan  berhenti di tahap terminasi. Ribosom mengkoordinasikan ketiga tahap translasi 6 inisiasi,

elongasi dan terminasi. *etiap ribosom terdiri dari dua sub unit yang terbuat dari protein dan RNA ribosom rRNA. Ribosom memiliki tempat pengikatan untuk mRNA4 tempat ' dan A yang mengikat tRNA yang bersebelahan begitu asam amino dihubungkan dalam rantai

Daftar Pustaka

Ree#e 5, !it#hell. /iology. /iologi6 "asar !olekuler 'enurunan *i%at.+th ed. Gakarta6 Drlangga4 88.p.9;-&1.

Anonymous. !ole#ular eneti#s. "iunduh dari dari

http6HH$$$.bio.miami.eduHI#malleryH1+8Hgene HmolJgen.htm. "iakses Cebruari 818.

Pokok bahasan di dalam bab ini mencakup prosesing RNA hasil transkripsi, struktur  ribosom sebagai tempat berlangsungnya translasi, kode genetik, dan sintesis protein. Setelah mempelajari pokok bahasan di dalam bab ini mahasiswa diharapkan mampu menjelaskan:

1. macammacam prosesing RNA,

!. struktur ribosom,

". si#atsi#at dan cara membaca kode genetik, serta

$. mekanisme sintesis protein.

Pengetahuan awal yang diperlukan oleh mahasiswa agar dapat mempelajari pokok bahasan ini dengan lebih baik adalah struktur asam nukleat, replikasi %NA, dan transkripsi, yang masingmasing telah dijelaskan pada &ab '', &ab '(, dan &ab (.

Prosesing RNA

&ila dibandingkan dengan transkripsi, translasi merupakan proses yang lebih rumit karena melibatkan #ungsi berbagai makromolekul. )leh karena kebanyakan di antara makromolekul ini terdapat dalam jumlah besar di dalam sel, maka sistem

translasi menjadi bagian utama mesin metabolisme pada tiap sel. *akromolekul yang harus berperan dalam proses translasi tersebut meliputi

1. +ebih dari - polipeptida serta " hingga  molekul RNA di dalam tiap ribosom !. Sekurangkurangnya !- macam enim aminoasiltRNA sintetase yang akan

mengakti#kan asam amino

". /mpat puluh hingga 0- molekul tRNA yang berbeda

$. Sedikitnya  protein terlarut yang terlibat dalam inisiasi, elongasi, dan terminasi polipeptida.

Ribosom

2ranslasi, atau pada hakekatnya sintesis protein, berlangsung di dalam ribosom, suatu struktur organel yang banyak terdapat di dalam sitoplasma. Ribosom terdiri atas dua subunit, besar dan kecil, yang akan menyatu selama inisiasi translasi dan terpisah ketika translasi telah selesai. 3kuran ribosom sering dinyatakan atas dasar  laju pengendapannya selama sentri#ugasi sebagai satuan yang disebut satuan Svedberg (S). Pada kebanyakan prokariot ribosom mempunyai ukuran 4-S, sedangkan pada eukariot biasanya sekitar 5-S.

2iap ribosom mempunyai dua tempat pengikatan tRNA, yang masingmasing dinamakan tapak aminoasil (tapak A)  dan tapak peptidil (tapak P). *olekul aminoasiltRNA yang baru memasuki ribosom akan terikat di tapak A, sedangkan molekul tRNA yang membawa rantai polipeptida yang sedang diperpanjang terikat di tapak P.

6ambaran penting sintesis protein adalah bahwa proses ini berlangsung dengan arah tertentu sebagai berikut.

1. *olekul mRNA ditranslasi dengan arah 78 "7, tetapi tidak dari ujung 7 hingga ujung "7.

!. Polipeptida disintesis dari ujung amino ke ujung karboksil dengan menambahkan asamasam amino satu demi satu ke ujung karboksil. Sebagai contoh, sintesis protein yang mempunyai urutan N9!*etPro . . . 6lySer

))9 pasti dimulai dengan metionin dan diakhiri dengan serin.

Proses Translasi

*ekanisme translasi atau sintesis protein secara skema garis besar dapat dilihat pada 6ambar 0.1. Sebuah molekul mRNA akan terikat pada permukaan ribosom yang kedua subunitnya telah bergabung. Pengikatan ini terjadi karena pada mRNA prokariot terdapat urutan basa tertentu yang disebut sebagai tempat pengikatan ribosom (ribosom binding site) atau urutan Shine-Dalgarno. Sementara itu, pada eukariot pengikatan ribosom dilakukan oleh ujung 7 mRNA. Selanjutnya, berbagai aminoasiltRNA akan berdatangan satu demi satu ke kompleks ribosommRNA ini dengan urutan sesuai dengan antikodon dan asam amino yang dibawanya. 3rutan ini ditentukan oleh urutan triplet kodon pada mRNA. 'katan peptida terbentuk di antara asamasam amino yang terangkai menjadi rantai polipeptida di tapak P ribosom. Penggabungan asamasam amino terjadi karena gugus amino pada asam amino yang baru masuk berikatan dengan gugus karboksil pada asam amino yang terdapat pada rantai polipeptida yang sedang diperpanjang. Penjelasan tentang mekanisme sintesis protein yang lebih rinci disertai contoh, khususnya pada prokariot, akan diberikan di bawah ini

Gambar 6! Skema garis besar sintesis protein

'nisiasi sintesis protein dilakukan oleh aminoasiltRNA khusus, yaitu tRNA yang membawa metionin ;dilambangkan sebagai metionil-tRNAi Met <. 9al ini berarti bahwa

sintesis semua polipeptida selalu dimulai dengan metionin. =husus pada prokariot akan terjadi #ormilasi gugus amino pada metioniltRNAi Met ;dilambangkan sebagai

metionil-tRNAf Met < yang mencegah terbentuknya ikatan peptida antara gugus amin

tersebut dengan gugus karboksil asam amino pada ujung polipetida yang sedang diperpanjang sehingga asam amino awal pada polipeptida prokariot selalu berupa # metionin. Pada eukariot metioniltRNAi Met  tidak mengalami #ormilasi gugus amin,

tetapi molekul ini akan bereaksi dengan proteinprotein tertentu yang ber#ungsi sebagai #aktor inisiasi ;"#-!$ "#-%$ dan "#-&<. Selain itu, baik pada prokariot maupun eukariot, terdapat pula metioniltRNA yang metioninnya bukan merupakan asam amino awal ;dilambangkan sebagai metionil-tRNAMet _<.

=ompleks inisiasi pada prokariot terbentuk antara mRNA, metioniltRNAf Met , dan

subunit kecil ribosom ;"-S< dengan bantuan protein '>1, '>!, dan '>", serta sebuah molekul 62P. Pembentukan kompleks inisiasi ini diduga di#asilitasi oleh perpasangan basa antara suatu urutan di dekat ujung "7 rRNA berukuran 10S dan sebagian urutan pengarah (leader sequence)  pada mRNA. Selanjutnya, kompleks inisiasi bergabung dengan subunit besar ribosom ;-S<, dan metioniltRNAf Met  terikat

pada tapak P. &erpasangannya triplet kodon inisiasi pada mRNA dengan antikodon pada metioniltRNAf Met  di tapak P menentukan urutan triplet kodon dan aminoasil

tRNAf Met  berikutnya yang akan masuk ke tapak A. Pengikatan aminoasiltRNAf Met 

berikutnya, misalnya alanil tRNAala, ke tapak A memerlukan proteinprotein elongasi

metioniltRNAf Met  di tapak P dan gugus amino pada alaniltRNAala di tapak A

dikatalisis oleh enim peptidil transerase, suatu enim yang terikat pada subunit ribosom -S. Reaksi ini menghasilkan dipeptida yang terdiri atas #metionin dan alanin yang terikat pada tRNAala di tapak A.

+angkah berikutnya adalah translokasi, yang melibatkan ;1< perpindahan #metala tRNAala dari tapak A ke tapak P dan ;!< pergeseran posisi mRNA pada ribosom

sepanjang tiga basa sehingga triplet kodon yang semula berada di tapak A masuk ke tapak P. %alam contoh ini triplet kodon yang bergeser dari tapak A ke P tersebut adalah triplet kodon untuk alanin. 2riplet kodon berikutnya, misalnya penyandi serin, akan masuk ke tapak A dan proses seperti di atas hingga translokasi akan terulang kembali. 2ranslokasi memerlukan akti?itas #aktor elongasi berupa enim yang biasa dilambangkan dengan '#-G.

Pemanjangan atau elongasi rantai polipeptida akan terus berlangsung hingga suatu tripet kodon yang menyandi terminasi memasuki tapak A. Sebelum suatu rantai polipeptida selesai disintesis terlebih dahulu terjadi de#ormilisasi pada #metionin menjadi metionin. 2erminasi ditandai oleh terlepasnya mRNA, tRNA di tapak P, dan rantai polipeptida dari ribosom. Selain itu, kedua subunit ribosom pun memisah. Pada terminasi diperlukan akti?itas dua protein yang berperan sebagai #aktor  pelepas atau releasing factors, yaitu R#-! dan R#-%.

Sesungguhnya setiap mRNA tidak hanya ditranslasi oleh sebuah ribosom. Pada umumnya sebuah mRNA akan ditranslasi secara serempak oleh beberapa ribosom yang satu sama lain berjarak sekitar - basa di sepanjang molekul mRNA. =ompleks translasi yang terdiri atas sebuah mRNA dan beberapa ribosom ini dinamakan poliribosom  atau polisom. &esarnya polisom sangat ber?ariasi dan

berkorelasi dengan ukuran polipeptida yang akan disintesis. Sebagai contoh, rantai hemoglobin yang tersusun dari sekitar 1- asam amino disintesis oleh polisom yang terdiri atas lima buah ribosom ;pentaribosom<.

Pada prokariot translasi seringkali dimulai sebelum transkripsi berakhir. 9al ini dimungkinkan terjadi karena tidak adanya dinding nukleus yang memisahkan antara transkripsi dan translasi. %engan berlangsungnya kedua proses tersebut secara bersamaan, ekspresi gen menjadi sangat cepat dan mekanisme nyalapadam (turn on-turn off) ekspresi gen, seperti yang akan dijelaskan nanti, juga menjadi sangat e#isien.

Namun, tidak demikian halnya pada eukariot. 2ranskripsi terjadi di dalam nukleus, sedangkan translasi terjadi di sitoplasma ;ribosom<. Pertanyaan yang muncul adalah bagaimana mRNA hasil transkripsi dipindahkan dari nukleus ke sitoplasma, #aktor #aktor apa yang menentukan saat dan tempat translasi@ Sayangnya, hingga kini kita belum dapat menjawab pertanyaanpertanyaan tersebut dengan memuaskan. =ita baru mengetahui bahwa transkripsi dan translasi pada eukariot jauh lebih rumit daripada proses yang ada pada prokariot. Salah satu di antaranya seperti telah kita bicarakan di atas, yaitu bahwa mRNA hasil transkripsi ;transkrip primer< pada eukariot memerlukan prosesing terlebih dahulu sebelum dapat ditranslasi.

ode Genetik

Penetapan triplet kodon pada mRNA sebagai pembawa in#ormasi genetik atau kode genetik yang akan menyandi pembentukan suatu asam amino tertentu berawal dari pemikiran bahwa macam basa nitrogen jauh lebih sedikit daripada macam asam amino. &asa nitrogen pada mRNA hanya ada empat macam, sedangkan asam

amino ada !- macam. )leh karena itu, jelas tidak mungkin tiap asam amino disandi oleh satu basa. &egitu juga, kombinasi dua basa hanya akan menghasilkan $! _atau

10 macam duplet, masih lebih sedikit daripada macam amino yang ada. =ombinasi tiga basa akan menghasilkan $" _{atau 0$ triplet, melebihi jumlah macam asam amino.}

%alam hal ini, satu macam asam amino dapat disandi oleh lebih dari satu macam triplet kodon.

&ukti bahwa kode genetik berupa triplet kodon diperoleh dari hasil penelitian >.9.. rick dan kawankawannya yang mempelajari mutasi pada lokus rIIB bakterio#ag 2$.

*utasi tersebut diinduksi oleh pro#la?in, suatu molekul yang dapat menyisip di sela sela pasangan basa nitrogen sehingga kesalahan replikasi %NA dapat terjadi sewaktuwaktu, menghasilkan %NA yang kelebihan atau kekurangan satu pasangan basa. 9al ini akan menyebabkan perubahan rangka ba*a (reading frame), yaitu urutan pembacaan basabasa nitrogen untuk diterjemahkan menjadi urutan asam amino tertentu. *utasi yang disebabkan oleh perubahan rangka baca akibat kelebihan atau kekurangan pasangan basa disebut sebagai mutasi rangka ba*a (frameshift mutation) ;lihat &ab ('''<.

ika mutan ;hasil mutasi< rangka baca yang diinduksi oleh pro#la?in ditumbuhkan pada medium yang mengandung pro#la?in, akan diperoleh beberapa #ag tipe liar  sehingga mutasi seolaholah dapat dipulihkan atau terjadi mutasi balik (reverse mutation). Pada awalnya mutasi balik diduga karena kelebihan pasangan basa dibuang dari rangka baca yang salah sehingga rangka baca tersebut telah diperbaiki menjadi seperti semula. Namun, karena mutasi bersi#at acak, maka mekanisme semacam itu kecil sekali kemungkinannya untuk terjadi dan dugaan tersebut nampaknya tidak benar. rick dan kawankawannya menjelaskan bahwa mutasi

balik disebabkan oleh hilangnya ;delesi< satu pasangan basa lain yang letaknya tidak terlalu jauh dari pasangan basa yang menyisip ;adisi<. Rangka baca yang baru ini akan menghasilkan urutan asam amino yang masih sama #ungsinya dengan urutan sebelum terjadi mutasi. %engan perkataan lain, mutasi balik terjadi karena e#ek mutasi awal akibat penambahan basa ditekan oleh mutasi kedua akibat pengurangan basa sehingga mutasi yang kedua ini disebut juga sebagai mutasi penekan (suppressor mutation).

Tabel 6.1. Kode genetik 

Protein rIIB  pada 2$ mempunyai bagianbagian yang di dalamnya dapat terjadi

perubahan urutan asam amino. Perubahan ini dapat berpengaruh atau tidak berpengaruh terhadap #ungsi proteinnya. ika dua strain mutan 2$ yang satu sama

lain mengalami mutasi berbeda di dalam bagian protein rIIB disilangkan melalui in#eksi campuran pada suatu inang, maka 2$ tipe liar akan diperoleh sebagai hasil

rekombinasi genetik antara kedua tempat mutasi yang berbeda itu. Akan tetapi, ketika kedua strain mutan rIIB yang disilangkan merupakan strainstrain yang diseleksi secara acak ;tidak harus mengalami mutasi yang berbeda<, ternyata tidak selalu diperoleh tipe liar. 9asil ini menunjukkan bahwa strainstrain mutan dapat dibagi menjadi dua kelompok, yaitu strain B dan strain . %alam hal ini, strain B tidak harus selalu mutan adisi, dan strain C tidak harus selalu mutan delesi. Namun, sekali kita menggunakan tanda B untuk mutan adisi berarti strain B adalah mutan adisi. &egitu pula sebaliknya, sekali kita gunakan tanda B untuk mutan delesi berarti strain B adalah mutan delesi.

Persilangan antara strain B dan strain C hanya menghasilkan rekombinasi berupa #enotipe tipe liar, sedangkan persilangan antara sesama B atau sesama C tidak

pernah menghasilkan tipe liar. 9al ini karena persilangan sesama B atau sesama C akan menyebabkan adisi atau delesi ganda sehingga selalu menghasilkan #enotipe mutan. Sementara itu, persilangan antara starin B dan C akan menyebabkan terjadinya mutasi penekan ;adisi ditekan oleh delesi atau delesi ditekan oleh adisi< atau hanya menghasilkan mutasi pada urutan asam amino yang tidak berpengaruh terhadap #ungsi protein sehingga diperoleh #enotipe tipe liar.

Gambar 6% +utasi penekan ,ang memulihkan rangka ba*a

 )leh karena persilangan sesama B atau sesama C tidak pernah menghasilkan tipe liar, kode genetik jelas tidak mungkin terdiri atas dua basa. Seandainya, kode genetik berupa duplet, maka akan terjadi pemulihan rangka baca hasil persilangan tersebut. =enyataannya tidak demikian. Pemulihan rangka baca akibat mutasi penekan justru terjadi apabila persilangan dilakukan antara strain B dan strain .

 Apabila kode genetik berupa triplet, maka persilangan teoretis sesama B atau sesama C akan menghasilkan #enotipe mutan, sesuai dengan hasil kenyataannya. Namun, rekombinasi antara tiga B atau tiga C akan menghasilkan tipe liar. 9al ini memperlihatkan bahwa kode genetik terdiri atas tiga basa.

Gambar 6& Diagram persilangan mutan rIIB pada T  ,ang

memperlihatkan bah.a kode genetik berupa triplet kodon

a< ika kode genetik berupa duplet, hasil persilangan teoretis tidak sesuai dengan kenyataan yang diperoleh.

b<ika kode genetik berupa triplet, hasil persilangan teoretis sesuai dengan kenyataan yang diperoleh.

Sifat-sifat kode genetik 

=ode genetik mempunyai si#atsi#at yang akan dijelaskan sebagai berikut.

1. =ode genetik bersi#at universal. Artinya, kode genetik berlaku sama hampir  di setiap spesies organisme.

!. =ode genetik bersi#at degenerate atau  redundant , yaitu bahwa satu macam asam amino dapat disandi oleh lebih dari satu triplet kodon. Sebagai contoh, treonin dapat disandi oleh A3, A, AA, dan A6. Si#at ini erat kaitannya dengan si#at wobble basa ketiga, yang artinya bahwa basa ketiga dapat berubahubah tanpa selalu disertai perubahan macam asam amino yang disandinya. %iketahuinya si#at wobble  bermula dari penemuan basa inosin ;'< sebagai basa pertama pada antikodon tRNAala ragi, yang ternyata dapat

berpasangan dengan basa A, 3, atau pun . %engan demikian, satu antikodon pada tRNA dapat mengenali lebih dari satu macam kodon pada mRNA.

". )leh karena tiap kodon terdiri atas tiga buah basa, maka tiap urutan basa mRNA, atau berarti juga %NA, mempunyai tiga rangka ba*a ,ang berbeda (open reading frame). %i samping itu, di dalam suatu segmen tertentu pada %NA dapat terjadi transkripsi dan translasi urutan basa dengan panjang yang berbeda. %engan perkataan lain, suatu segmen %NA dapat terdiri atas lebih dari sebuah gen yang saling tumpang tindih (overlapping). Sebagai contoh, bakterio#ag DE14$ mempunyai sebuah untai tunggal %NA yang panjangnya lebih kurang hanya --- basa. Seandainya dari urutan basa ini hanya digunakan sebuah rangka baca, maka akan terdapat sekitar 14-- asam amino yang dapat disintesis. =emudian, jika sebuah molekul protein ratarata tersusun dari

$--asam amino, maka dari sekitar 14-- $--asam amino tersebut hanya akan terbentuk $ hingga  buah molekul protein. Padahal kenyataannya, bakterio#ag DE14$ mempunyai 11 protein yang secara keseluruhan terdiri atas !"-- asam amino. %engan demikian, jelaslah bahwa dari urutan basa %NA yang ada tidak hanya digunakan sebuah rangka baca, dan urutan basa yang diekspresikan ;gen< dapat tumpang tindih satu sama lain