PERAN SERUAN PANJANG (
LONG CALL
)
ORANGUTAN JANTAN BERPIPI DALAM ORGANISASI SOSIAL
ORANGUTAN SUMATERA (
Pongo abelii
)
DI STASIUN PENELITIAN KETAMBE,
TAMAN NASIONAL GUNUNG LEUSER, ACEH TENGGARA
DISERTASI
TATANG MITRA SETIA
NPM: 0906506391
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
PROGRAM STUDI PASCASARJANA BIOLOGI
PERAN SERUAN PANJANG (LONG CALL)
ORANGUTAN JANTAN BERPIPI DALAM ORGANISASI SOSIAL
ORANGUTAN SUMATERA (Pongo abelii)
DI STASIUN PENELITIAN KETAMBE,
TAMAN NASIONAL GUNUNG LEUSER, ACEH TENGGARA
DISERTASI
TATANG MITRA SETIA
NPM: 0906506391
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
PROGRAM STUDI PASCASARJANA BIOLOGI
UNIVERSITAS INDONESIA
PERAN SERUAN PANJANG (LONG CALL)
ORANGUTAN JANTAN BERPIPI DALAM ORGANISASI SOSIAL
ORANGUTAN SUMATERA (Pongo abelii)
DI STASIUN PENELITIAN KETAMBE,
TAMAN NASIONAL GUNUNG LEUSER, ACEH TENGGARA
DISERTASI
Diajukan sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor
TATANG MITRA SETIA
NPM: 0906506391
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
PROGRAM STUDI PASCASARJANA BIOLOGI
Nama
NPM
Tanda Tangan :
Tanggal
Disertasi ini adalah hasil karya saya sendiri,
dan semua sumber baik yang dikutip maupun dirujuk
telah saya nyatakan dengan benar
: Tatang Mitra Setia
NAMA
NPM
ORANGUTAN SUMATERA (Pongo abelii) DI
STASIUN PENELITIAN KETAMBE, TAMAN NASIONAL
GT]NUNG LEUSER, ACEH TENGGARA
: TATANG MITRA SETIA
: 0906506391 MENYETUJUI
1.
Komisi Pembimbing Ko-Promotor 22.
Penguji*
o'w,
unurt
Penguji 2THU/u*,$"
Dr. Luthfiralda Sjahfirdil M.Biomed Penguji 3
3. Ketua Program Studi
rjana Biologi FMIPA UI
NIP.l 251987031004 Dr. Noviar Andfyani. M.Sc
Prof. Dfh. Dondin Sajuthi. Ph.D Penguji 1
1994031001
Disertasi diaj ukan oleh :
Nama : Tatang Mitra Setia
NPM
:0906506391Program Studi : Pascasarjana Biologi
Judul Disertasi: Peran Seruan Panjang (Long Call) Orangutan Jantan Berpipi Dalam
Organisasi Sosial Orangutan Sumatera (Pongo abelii) di
Stasiun Penelitian Ketambe, Taman Nasional Gunung Leuser, Aceh Tenggara.
Telah berhasil saya pertahankan di hadapan Dewan Penguji dan diterima sebagai
bagian persyaratan yang diperlukan untuk memperoleh gelar Doktor pada Program
Studi Pascasarjana Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
Universitas Indonesia
DEWAN PENGUJI
Promotor Ko-Promotor I Ko-Promotor 2 Penguji 1 Penguji 2 Penguji 3 Ditetapkandi
:DepokTanggal
: 13 Juli 2015 Jatna Supriatna, Ph.D Dr. Noviar Andayani, M.Sc Serge A. Wich, Ph.DProf. Drh. Dondin Sajuthi, Ph.D
Dr. Dadang Kusmana
Dr. Luthfiralda Sjahfirdi, M.Biomed
G..*eL*...)
(...\
,W;il*b
Sebagai sivitas akademika Universitas Indonesia, saya yang bertanda tangan di bawah ini: Nama NPM Program Studi Departemen Fakultas Spesies Karya
Tatang Mitra Setia
0906s0639 I
Pascasarjana Biologi
Biologi
Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
Disertasi
Demi pengembangan ilmu pengetahuan, menyetujui untuk memberikan kepada
Universitas Indonesia Hak Bebas Royalti Noneksklusif (Non-Exclusive Royalty
Free Right) atas namakarya saya yang berjudul:
Peran Seruan Panjang (Long Call) Orangutan Jantan Berpipi Dalam Organisasi
Sosial Orangutan Sumatera(Pongo abelii) di Stasiun Penelitian Ketambe, Taman
Nasional Gunung Leuser, Aceh Tenggara.
beserta perangkatnyayang ada jika diperlukan. Dengan Hak Bebas Royalti
Noneksklusif ini Universitas Indonesia berhak menyimpan, mengalihmediakan atau
format-kan, mengolah dalam bentuk pangkalan data (data base),merawat dan
mempublikasikan tugas akhir saya selama tetap mencantumkan rurma saya sebagai
penulis atau pencipta dan sebagai pemilik Hak Cipta.
Demikian pernyatan ini saya buat dengan sebenarnya.
Dibuat di: Depok
Pada tanggal: 13 Juli 20ls
Yang menyatakan,
)JC
Disertasi yang berjudul: “Peran Seruan Panjang (Long Call)
Orangutan Jantan Berpipi Dalam Organisasi Sosial Orangutan Sumatera (Pongo abelii) Di Stasiun Penelitian Ketambe, Taman Nasional Gunung Leuser, Aceh Tenggara” ini merupakan hasil penelitian jangka panjang dan merupakan kumpulan dari 3 makalah yang masing-masing berjudul: Interaksi Antara Orangutan Jantan Berpipi, Seruan Panjang dan Pemilihan Jantan Oleh Betina ; Respon Jelajah Orangutan Terhadap Seruan Panjang (long call) dan Lokasi Penyuaraan Seruan Panjang (long call).
Hasil penelitian yang ditulis dalam disertasi ini diharapkan dapat bermanfaat bagi ilmu pengetahuan khususnya bidang Primatologi dan memberi hasil baru dalam mengungkap dan membenarkan bahwa seruan panjang orangutan jantan berpipi dapat berfungsi sebagai pemelihara dan pemandu antara individu yang berada dalam
asosiasi radius jangkauan suara (earshot association).
Penelitian dan penulisan disertasi ini tentunya dapat terlaksana berkat bantuan dan kerja sama berbagai pihak. Oleh sebab itu pada kesempatan ini, pertama penulis mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada bapak dan ibu komisi pembimbing: Jatna Supriatna, Ph.D sebagai promotor; Dr. Noviar Andayani, M.Sc dan Serge A. Wich, Ph.D sebagai ko-promotor atas segala perhatian, bantuan, waktu yang diberikan untuk diskusi dan arahan mulai dari awal penulisan proposal hingga akhir penulisan disertasi. Terima kasih penulis sampaikan juga kepada bapak dan ibu staf pengajar pada Fakultas MIPA, Program Studi Pascasarjana Biologi dan
khususnya kepada ibu Dr. Luthfiralda Sjahfirdi, M.Biomed sebagai ketua Prodi Biologi ( hingga Februari 2015) dan penguji, serta ibu Dr. Nisyawati, MS. sebagai Sekretaris Prodi Pascasarjana Biologi (hingga Februari 2015) yang telah banyak memberikan pengetahuan baik dalam pembelajaran, meluangkan waktu dan juga memberikan masukan untuk kesempurnaan penulisan disertasi. Kepada bapak Dr. Dadang Kusmana, dan Prof. Drh. Dondin Sajuthi, Ph.D sebagai penguji yang telah banyak memberikan masukan ketika ujian proposal penelitian, penulis mengucapkan banyak terima kasih. Penulis juga mengucapkan banyak terima kasih kepada bapak
Pada kesempatan ini pula, khususnya kepada Prof. Dr. J.A.R.A.M van Hooff, Prof. Dr. Carel van Schaik, Dr. Maria van Noordwijk, Dr. Elisabeth H.M. Sterck dan Dr. Sri Suci Atmoko penulis ucapkan banyak terima kasih atas segala bantuan yang diberikan berupa dukungan penelitian dan diskusi sejak penelitian dimulai hingga saat analisis data dan penulisan disertasi. Juga kepada Jan van’t Land, Eibert, Martin Nun, Dr. Yossa Istiadi, Dr. Dolly Priatna, Rahman Dedi, S.Si, Rizal, S.Si, Karen Mandagi, S.Si, Untung Wijayanto, S.Si, Drs. Chairul Saleh, M.Si, Hario Tabah Wibisono, M.Sc, Astri Zulfa, M.Si, Fitriah Basalamah, M.Si., Ike N. Nayasilana, M.Si., Fikty, M.Si dan Tomi Ariyanto, M.Si penulis mengucapkan terima kasih atas bantuan di lapangan dan dukungan analisis data lapangan. Penelitian jangka panjang untuk penulisan disertasi ini tentunya tidak akan berjalan lancar jika tidak dibantu oleh para asisten di lapangan maupun para mahasiswa yang tidak dapat disebutkan namanya satu persatu, karena itu penulis mengucapkan banyak terima kasih. Kepada Pimpinan Universitas Nasional, khususnya ibu Prof. Dr. Ernawati Sinaga, M.Si., Apt., dan Pimpinan Fakultas Biologi, khususnya Drs. Imran S.L. Tobing, M.Si., penulis mengucapkan banyak terima kasih atas dukungan, bantuan, dan memberikan
kesempatan serta waktu untuk melakukan penelitian di lapangan dan pendidikan S3 di UI. Kepada kedua orangtua dan istri serta keluarga yang tercinta penulis ucapkan terimakasih yang tak terhingga atas dukungan dan doa untuk keberhasilan penulis mulai dari penelitian hingga penulisan disertasi.
Sebagai penutup, walau penulisan disertasi ini telah selesai, tetapi penulis masih mengharapkan adanya masukan dan kritikan untuk penyempurnaan yang lebih baik.
Jakarta, 13 Juli 2015 Tatang Mitra Setia
Judul Disertasi : Peran Seruan Panjang (Long Call)Orangutan Jantan Berpipi Dalam Organisasi Sosial Orangutan Sumatera (Pongo abelii) di
Stasiun Penelitian Ketambe, Taman Nasional Gunung Leuser, Aceh Tenggara.
ABSTRAK
Komunikasi suara memainkan peran penting dalam sistem sosial primata. Dalam kehidupan sosial, orangutan berkomunikasi jarak jauh dengan individu lain melalui seruan panjang (long call). Kemampuan mengeluarkan seruan panjang yang dapat terdengar jauh ini terbatas hanya pada orangutan jantan berpipi. Studi jangka panjang telah dilakukan sejak tahun 1988 di Stasiun Penelitian Ketambe, Taman Nasional Gunung Leuser, Aceh Tenggara mengenai seruan panjang ini. Tujuan dari penelitian ini adalah: Pertama, mengidentifikasi interaksi antara orangutan jantan berpipi dan antara orangutan jantan berpipi dengan betina. Kedua, menentukan fungsi seruan panjang bagi asosiasi jangkauan suara (earshot association). Ketiga, menentukan pola seruan panjang orangutan jantan, apakah mengeluarkan seruan panjang di lokasi tertentu misalnya pohon Ficus spp., pohon nonFicus spp., dan pohon sarang. Asosiasi jangkauan suara yang digunakan oleh jantan berpipi adalah suatu strategi jantan untuk menjaga jarak dekat dengan betina dan menolak kehadiran jantan lain yang berada di sekitarnya. Meskipun strategi seperti ini pernah diamati oleh para peneliti sebelumnya, kejadiannya di lapangan belum pernah secara kuantitatif diverifikasi. Data
dikumpulkan dengan mengikuti individu target menggunakan metode Ad Libitum
untuk merekam interaksi yang terjadi. Berdasarkan studi jangka panjang ini, telah dikonfirmasi ada hirarki non-linier antara jantan berpipi dan ada satu jantan dominan. Selain itu, status sosial yang tinggi dari orangutan jantan berpipi adalah tidak
permanen. Selanjutnya, betina dewasa diketahui paling sering ditemukan di sekitar jantan berpipi yang dominan, sehingga membentuk asosiasi di sekitar jantan yang dominan. Respon jelajah jantan terhadap seruan panjang saling menjauhi, sebaliknya respon jelajah betinan terhadap seruan panjang saling mendekati. Penelitian yang juga menunjukkan bahwa, asosiasi bergerak mengikuti di sekitar lokasi dan posisi seruan panjang yang dikeluarkan oleh jantan yang dominan telah membuktikan ada asosiasi jangkauan suara (earshot association). Seruan panjang lebih sering dipancarkan di tepi studi area dan juga di pohon sarang tidur. Hasil ini menyimpulkan bahwa seruan panjang berfungsi menjaga dan memandu betina yang tinggal dalam radius jangkauan suara terdengar.
Key words: fungsi seruan panjang, interaksi jantan dengan betina, hierarki dominasi, asosiasi jangkauan suara (earshot association).
xviii+66 pp.; 23 plates; 7 tables Bibl. 65 (1969-2013)
Title : The Roles of Flanged Male’s Long Call in the Social Organization of the Sumatran Orangutan (Pongo abelii) in Ketambe Research Station, Gunung Leuser National Park, Southeast Aceh
ABSTRACT
Vocal communication plays an importan role in primate social system. In a social life, orangutans communicate with other individual through long calls. However, this behavior is limited to the flanged males orangutan. The long-term studies were conducted since 1988 in Ketambe Research Station, Gunung Leuser National Park, Southeast Aceh regarding this behavior; nonetheless, the reasons of long calls are still unclear. Therefore, the purposes of the study are: First, identify the interactions of males and females orangutan while long-calls are emitted. Second, determine the function of long-calls as a guidance to keep earshot association. Third, determine the pattern of male orangutans’ long call at a specific locations e.g. fig tree, non-fig tree, and nest tree. Earshot association is a spacing strategy employed by the flanged males to keep close distance to females, while repelling other males orangutan. Although this strategie has been observed by previous researchers, its existence in the field has never been quantitatively verified before. Data were collected by following the individual target using Ad Libitum method to record their interaction. Based on this long-term study, a non-linear hierarchy between flanged males and a dominant flanged male is confirmed. In addition, the high social status of flanged males orangutan is not permanent. Furthermore, adult females are most frequently found around the dominant flanged male, thus forming associations around the dominant male. This study also shows the association is moving around to follow the location and position of long call emitted by the dominant male confirming earshot association. Long calls act as a guidance to keep the association between flanged male and other individuals. When the long-calls emitted by a dominant male, other flanged males are generally keep their distance whereas females are approaching the long-calls’ source. The dominant male spend a long time in the fig trees than other males. In addition, males spend their time in the middle of the study area in which overlapped with adult females. Based on the rate of long calls, flanged males more frequently emitted the long calls on the edge of study area and also in the nest tree. These results conclude the long-calls could maintain the association with adult females who live in the similar range with the flanged male (earshot association).
Key words:long calls function, male-female association, dominance hierarchy,
earshot association. xviii+66 pp.; 23 plates; 7 tables Bibl. 65 (1969-2013)
HALAMAN JUDUL ………... ii
HALAMAN PERNYATAAN ORISINALITAS ……… iii
HALAMAN PERSETUJUAN ………... iv
HALAMAN PENGESAHAN ……… v
HALAMAN PERSETUJUAN PUBLIKASI ………. vi
KATA PENGANTAR………. vii
ABSTRAK ……….. ix ABSTRACT……….. x DAFTAR ISI ………... . xi DAFTAR TABEL ... xiii
DAFTAR GAMBAR ……….. xiv
SUMMARY... xvi PENGANTAR PARIPURNA ………. 1 DAFTAR ACUAN ………. 8 MAKALAH I: INTERAKSI ANTARA ORANGUTAN JANTAN BERPIPI, SERUAN PANJANG DAN PEMILIHAN JANTAN OLEH BETINA Abstract ………... 12
Pendahuluan 13 Cara kerja ……… 16
Hasil dan Pembahasan ……… 18
Kesimpulan ………. 29
Daftar Acuan ………... 30
MAKALAH II: RESPON JELAJAH ORANGUTAN TERHADAP SERUAN PANJANG (LONG CALL) Abstract ………... 34
Daftar Acuan ………... 44
MAKALAH III: LOKASI PENYUARAAN SERUAN PANJANG (LONG CALL) Abstract ………... 46
Pendahuluan ……… 47
Cara kerja ……… 48
Hasil dan Pembahasan ……… 50
Kesimpulan ………. 56
Daftar Acuan ……….. 57
PEMBAHASAN PARIPURNA ………. 59
KESIMPULAN ……….. 63
Tabel Halaman I.1. Interaksi antara jantan berpipi di Stasiun Penelitian Ketambe (periode
November 1988 hingga Oktober 1991) …..………..
19 I.2. Respon betina terhadap status hirarki pada jantan
dewasa berpipi ………...
25
II.1. Indeks jelajah jantan ………. 39
II.2. Durasi seruan panjang jantan di lokasi pohon ………. 42
III.1 Pemanfaatan waktu oleh individu jantan berpipi di wilayah betina
(A,C dan B) ……….. 52
III.2 Laju long call jantan berpipi di wilaya betina di lokasi A, C dan B … 54 III.3 Laju long call jantan berpipi di pohon Ficus, non-Ficus dan pohon
Gambar Halaman
1. Bimaturisme orangutan jantan dewasa ……… 4.
I.1. Lokasi dan Jalur Penelitian di Stasiun Penelitian Ketambe Taman
Nasional Gunung Leuser Aceh Tenggara ……….. 16
I.2. Penghitungan indeks pertumbuhan pipi orangutan ……… 18
I.3. Cacat pada bagian tubuh akibat perkelahian antara jantan berpipi ……
20
I.4. Interaksi dan hirarki enam jantan berpipi ……….. 21
I.5. Perbandingan indeks pertumbuhan pipi empat individu jantan
berpipi ………..… 22
I.6. Perubahan pertumbuhan pipi jantan boris, X, dan Bas berdasarkan
pertambahan indeks pipi ………... 23
I.7. Korelasi laju seruan long call dan dominansi jantan ………...…
27 I.8. Distribusi waktu penyuaraan long call jantan Erik, I, Jon, Miki
dan Nur ………
28 II.1. Skema pengukuran respon jarak arah jelajah individu target
(ATLc) setelah 30 menit mendengar long call ....
36
II.2. Skema pengukuran jarak antar pohon tidur dua individu orangutan pada pagi dan sore hari ………...
37
II.3. Pengkukuran indeks jelajah ………... 38
II.4. Indek jelajah jantan berpipi ………... 39
II.5. Selisih jarak antara pohon tempat tidur pagi dan sore hari ……… 41
II.6. Durasi penyuaraan long call oleh orangutan jantan berpipi …………..
43 III.1. Contoh Georeferencing Scanned Map... 49
III.2. Pembagian 3 daerah kawasan Stasiun Penelitian Ketambe …..…….... 50
III.3. Daerah jelajah jantan berpipi periode November 1988 hingga Oktober
III.5. Pemanfaatan waktu jantan berpipi di wilayah betina ………. 53
III.6. Laju long call jantan berpipi di wilayah A+C dan B ………. 55
III.7. Laju long call jantan berpipi di pohon Ficus, nonFicus dan pohon
sarang ………... 56
2. Asosiasi jangkauan suara (earshot) pada orangutan di Stasiun
Title : The Roles of Flanged Male’s Long Call in the Social Organization of the Sumatran Orangutan (Pongo abelii) in Ketambe Research Station, Gunung Leuser National Park, Southeast Aceh
Promotor : Jatna Supriatna, Ph.D
Co-Promotor 1 : Dr. Noviar Andayani, M.Sc
Co-Promotor 2 : Serge A. Wich, Ph.D
SUMMARY
Orangutans are a great ape species that live semi-solitary and form a loose community. This differs from other great apes, such as gorillas, that live in groups consisting of several females, which are led by a dominant silverback, adult male. Although some gorilla groups have younger males, there is typically only one
dominant silverback male. Meanwhile, chimpanzees and bonobos also live in groups, but sometimes have a fission-fusion system in which some individuals might split from the main community to form a small sub-groups or travel as a single individual, which then returns to the community after some period of separation.
The social behavior of orangutans is not easy to recognize as a form of a social unit. Individuals are often seen solitary, but sometimes interact with other individuals to obtain social benefits. There are several social forms of behavior in orangutans, i.e.: parents live with their offspring, males consort with females, individuals form feeding groups, and individuals travel together at times (travel band). Therefore, social life in orangutans is described as a model of a loose community among individuals, in which consistent interactive relationships are absent but associations between the dominant male and females occur.
As part of their social repertoire , all great apes communicate among individuals using a variety of acoustic signals. Compared to the other signals that are emitted by the other great ape species, the orangutans’ sound is louder and can be heard from far away distance (more than a kilometer); this vocalization is called long-calls. The
are found in Africa except the orangutan. The long call vocalization is made possible because of the throat pouch, and is characterized as a sexual secondary trait in adult male orangutans. Long calls are emitted only by adult flanged males and can be used as a communication media to other individuals. Through this behavior, flanged males orangutans advertise his existence to other orangutans, both females and males.
There are several questions regarding the function of long calls in orangutans: Why are long-calls important in the social life of male orangutans? Are long calls related to the social organization form in orangutans? Through these questions, the implications of long-calls in terms of orangutans’ unique social organization likely influences the daily behavior among individuals, especially the interactions and associations between adult males and females who live within hearing range of the long calls source (earshot association).
Long-term research was conducted since 1988 in the Ketambe Research Station, Gunung Leuser National Park, and Southeast Aceh. The results of this study are discussed in three different papers, i.e.: First, interactions between flanged male orangutans, long calls, and female choice. This paper discusses the interaction among male orangutans that produced a dominance hierarchy. This hierarchy consequently influenced the female’s behavior and associations with other flanged males, as well as adult females. Second, how the day journey path of other orangutans within hearing distance varies in response to the flanged male orangutan’s long calls. This paper discussed the function of long calls in terms of guidance and how the long-call facilitates the maintenance of associations with other individual in the range of long calls that are heard (earshot association). Finally, the third paper discusses how patterns of long calls vary depending on the specific location from where they are emitted. This paper provides an overview of where long call vocalizations are most commonly emitted within the home range of the focal animal. .
Long-term research shows that the dominant social status of flanged male orangutans is not permanent and a hierarchy between other flanged males and dominant males exists. During the study, there were two reported cases of takeovers by a dominant male, i.e.: during Jon’s period, he was replaced by another adult male (Nur) in 1990; and during Nur’s period he was replaced by Boris, an interaction which
associations varied based on the location and position of the dominant male.
Furthermore, the long calls facilitate different types of associations within the range of long calls’ source (earshot association). In general, flanged males will respond negatively to the long calls source but females typically approach the source. When observing the daily journeys of individuals simultaneously, males typically make night nests in locations that are far away from each other, while the location of night nest trees between males and females are typically close.
The dominant male, such as Nur, spent more time in fig trees compared to other males. Out of 22 interactions between the flanged male and other individuals, 81% occurred around or in fig trees. Many of the males spent more time in the middle of the study area, which is in part B, a region that overlaps with adult females. In contrast, the long calls were most commonly emitted by flanged male on the edge of area (location A + C) and not in the middle. Long calls were mostly emitted during the afternoon and from the nest tree compared to others trees. These results support the hypothesis that long calls are used to maintain and guide the females in earshot association.
xviii+66 pp.; 23 plates; 7 tables Bibl. 65 (1969-2013)
PENGANTAR PARIPURNA
Faktor ekologi sangat menentukan bentuk organisasi sosial primata (Wrangham 1980; van Schaik 1989). Menurut para ahli sosioekologi primata, kualitas habitat seperti kelimpahan pakan dan keberadaan pemangsa,
bertanggungjawab membentuk pola temporal-spatial distribusi individu dan dapat menyebabkan persaingan di antara individu, sehingga selanjutnya membentuk interaksi sosial di antara individu tersebut (van Schaik 1989). Dengan demikian, kualitas habitat sangat menentukan organisasi sosial primata, seperti ukuran dan komposisi kelompok, serta tipe kelompok sosial (Shumaker & Beck 2003).
Ada beberapa tipe organisasi sosial pada kera besar. Gorila, misalnya, hidup dalam kelompok yang terdiri dari banyak betina (termasuk betina dengan
anaknya) dengan dipimpin oleh satu jantan dewasa dominan berpunggung perak (Watts 1996). Kera besar lainnya, simpanse dan bonobo, hidup berkelompok, tetapi terkadang dalam keseharian setiap individu berpisah membentuk kelompok kecil atau sendiri dan kemudian berkumpul kembali. Tipe organisasi seperti ini menurut White (1996) disebut fission-fusion society.
Organisasi sosial pada orangutan yang hidup lebih arboreal dibandingkan gorila dan simpanse dilaporkan soliter, tetapi terkadang setiap individu terlihat bertemu dan berinteraksi dengan individu lain. Pada saat tertentu ketika orangutan berada di sekitar pohon pakan terlihat beberapa individu berada dalam kumpulan kecil untuk mendapatkan manfaat sosial seperti bertemu pasangan atau melakukan kopulasi (Te Boekhorst 1990; Mitani et al. 1991, van Schaik & van Hooff 1996; van Schaik 1999). Berdasarkan pengamatan tersebut, Sugarjito dkk. (1987) menggambarkan organisasi sosial orangutan sebagai semi-soliter, dan pada kondisi tertentu dapat terlihat berkumpul bersama, misalnya: interaksi induk dengan anak; ketika berpasangan (consort); saat melakukan aktivitas makan berkelompok (feeding group), dan ketika bersama-sama berpindah tempat dari satu pohon ke pohon lainnya (travel band).
Organisasi sosial pada orangutan digambarkan juga sebagai bentuk komunitas yang longgar (loose community). Istilah ini didiskripsikan oleh MacKinnon (1974), sebagai komunitas yang terdiri dari banyak individu, tetapi
antara individu satu dengan yang lain jarang bertemu dan saling menjaga jarak serta tidak berkaitan satu sama lain. Selain digambarkan hidup dalam komunitas yang longgar, para peneliti sosio-ekologi primata juga menyimpulkan, bahwa organisasi sosial orangutan adalah fission-fusion (MacKinnon 1974; Sugarjito dkk.1987; van Schaik 1999; Degaldo & van Schaik 2000). Artinya, setiap individu orangutan membentuk jejaringan sosial dengan individu-indivdu lain. Asosiasi berbasis individu itu dikenal sebagai kelompok sosial berupa kumpulan dari individu yang terkadang dapat memisahkan diri dan kemudian berkumpul kembali. Menurut MacKinnon (1974), jejaring sosial tersebut biasanya terjadi di sekitar jantan berpipi (flanged male) yang dominan.
Hasil studi terkini menunjukkan bahwa faktor-faktor ekologi belum cukup untuk menjelaskan organisasi sosial pada primata (van Schaik 1996; Sterck dkk. 1997). Proses seleksi seksual dianggap sangat penting untuk menentukan bentuk organisasi sosial pada primata (van Schaik 1996, Trevers & Chapman 1996, Sterck dkk .1997; van Schaik & Kappeler 1997; van Schaik & Janson 2000). Seleksi intraseksual antara jantan dapat menyebabkan pengembangan karaktek yang mendukung keberhasilan kompetisi antara jantan. Hasil seleksi di antara individu jantan dewasa selanjutnya akan berkaitan dengan adanya pengembangan karakter seksual sekunder dan kemudian dipergunakan untuk berkompetisi (Short 1981). Kompetisi ini terjadi karena ada pemilihan betina terhadap jantan sebagai pasangan untuk reproduksi.
Orangutan menunjukkan dimorfisme seksual, yaitu individu jantan dan betina dewasa mempunyai penampakan yang berbeda, dapat dibedakan secara morfologi dengan mudah. Dimorfisme seksual pada orangutan merupakan hasil dari seleksi seksual yang bekerja melalui dua cara, yaitu melalui kompetisi intraseksual (mendukung pengembangan karakter untuk keberhasilan kompetisi) dan kompetisi interseksual (mendukung pengembangan karakter yang menarik terhadap seks yang berlawanan).
Setiap mamalia semenjak lahir sudah memiliki karakter seksual primer berupa alat kelamin jantan dan betina. Kemudian menjelang masa matang kelamin, akan ada perubahan tubuh berupa pengembangan karakter seksual sekunder. Salah satu karakter seksual sekunder pada individu jantan dewasa
orangutan yang menjadi daya tarik bagi betina adalah tubuh berukuran besar, rambut lengan yang panjang, bantalan pipi, dan suara long call (MacKinnon 1974; Rijksen 1978). Beberapa karakter seksual sekunder seperti tubuh yang besar, bantalan pipi dan perubahan suara yang keras memberikan keuntungan pada jantan yang menjadi dominan, misalnya mampu bersaing mengatasi jantan lain. Jantan yang unggul menjadi dominan mempunyai akses mendapatkan betina dan mempunyai kesempatan kawin sebanyak mungkin. Pada akhirnya karakter yang unggul untuk bersaing seperti bantalan pipi dan suara yang keras dapat terseleksi diantara jantan.
Selain perbedaan penampakan yang jelas antara jantan dan betina, orangutan jantan dewasa juga memperlihatkan perbedaan morfologi, yang dikenal sebagai bimaturisme (Utami-Atmoko 2000; Utami-Atmoko & van Hooff 2004). Ciri-ciri bimaturisme pada jantan yaitu: jantan dewasa tidak berpipi (unflanged male) dan jantan dewasa yang berpipi (flanged male, Gambar 1A dan 1B). Menurut Utami-Atmoko dkk. (2002) dan Goossens dkk. (2006), secara fisiologis kedua tipe jantan dewasa tersebut sudah matang kelamin. Perbedaan pada kedua tipe jantan tersebut hanya karakter seksual sekundernya saja, yaitu: bantalan pipi (cheek pad),
kemampuan mengeluarkan long call dan ada pelebaran kantong suara (throat pouch).
Orangutan jantan berpipi mempunyai bantalan pipi (cheek pad) berupa jaringan lemak yang telah tumbuh berkembang ke lateral pipi, dan sudah
mengeluarkan long call serta mempunyai pelebaran kantung suara (throat pouch). Karakter ini dapat mendukung mengeluarkan suara yang lebih keras dan
memantulkan seruan panjang (long call) sebagai ciri-ciri karakter seksual sekunder yang sudah berkembang sempurna. Sebaliknya, orangutan jantan tidak berpipi belum mengalami pertumbuhan bantalan pipi dan kantung suara serta belum mengeluarkan suara long call. Orangutan jantan dewasa berpipi memiliki ukuran dan berat tubuh hampir dua kali lebih besar dari pada orangutan betina dewasa.
Gambar 1. Bimaturisme orangutan jantan dewasa:
A) jantan tidak berpipi; B) jantan berpipi dan C) kantong pipi.
Seluruh kera besar menggunakan komunikasi untuk berinteraksi dalam kehidupan sosialnya. Salah satu cara berkomunikasi adalah dengan menggunakan berbagai sinyal suara. Berdasarkan jenis-jenis suara yang dikeluarkan oleh kera besar, hanya orangutan dan simpanse yang diketahui mengeluarkan suara keras (loud call) dengan amplitudo yang tinggi, sehingga dapat terdengar walaupun pada saat ada suara-suara lain di lingkungan hutan (Hohmann & Fruth 1995). Komunikasi dengan suara keras pada simpanse dan orangutan diperkirakan berkaitan dengan organisasi sosial yang longgar dan sistem fission-fussion yang berlaku pada kedua jenis kera besar itu (MacKinnon 1974; Galdikas, 1983; Ramos-Fernández 2005).
Orangutan mempunyai banyak jenis tipe suara dalam sistem komunikasinya (Spillmann dkk. 2010). Suara keras (loud call) pada orangutan disebut seruan panjang (long call) dan dapat terdengar sejauh 1,5 km (Mitra-Setia 1995). Seruan panjang yang keras dan dapat terdengar dari jarak jauh tersebut didukung oleh adanya perkembangan laryngeal dan pelebaran kantung suara yang besar serta berhubungan dengan perkembangan somatik bantalan pipi (Mackinnon 1974; Galdikas 1983). Oleh karenanya, seruan panjang pada orangutan hanya dapat disuarakan oleh individu jantan dewasa berpipi. Seruan panjang berperan penting dalam kehidupan sosial orangutan yang hidupnya soliter atau semi-soliter. Dengan
mengeluarkan seruan panjang keberadaan jantan dapat diketahui oleh orangutan lain, baik betina maupun jantan, sehingga dalam organisasi sosial orangutan dapat menjadi panduan arah bagi individu jantan dan betina yang mendengar
(MacKinnon 1974; Galdikas 1983; Mitani 1985; Ryan 1988).
Penggunaan suara keras yang dapat terdengar jauh banyak dilakukan oleh satwa, termasuk primata, yang hidup pada habitat hutan dengan jarak pandang terbatas. Penelitian yang dilakukan pada berbagai spesies primata, misalnya pada monyet diana Cercopithecus Diana (Zuberbiihler dkk. 1997), orangutan (Wich & Nunn 2002), dan monyet Alouatta spp. (da Cunha & Byrne 2006), menunjukkan bahwa suara keras yang dikeluarkan oleh setiap individu jantan mempunyai variasi yang berbeda. Variasi suara memudahkan individu lain yang mendengar untuk mengenali identitas individu jantan yang bersuara, sehingga dapat
mengetahui posisi dari individu yang menyuarakan dan mengetahui pula maksud dari komunikasi tersebut.
Bagi individu betina dewasa, seruan panjang sangat penting sebagai petunjuk untuk menemukan dan menentukan jantan dewasa pasangannya. Penelitian Ryan (1988) menunjukkan bahwa sinyal akustik dapat membantu mediasi proses berpasangan. Sinyal akustik yang dikeluarkan lebih sering dan keras merupakan pertimbangan betina untuk memilih pasangannya (female choice). Namun, sinyal akustik yang disuarakan jantan dewasa berpipi juga membuka peluang kompetisi dengan jantan dewasa lain (Mitra-Setia & van Schaik 2007). Dengan demikian, variasi sinyal akustik dapat digunakan untuk mengkaji mekanisme seleksi seksual dan strategi reproduksi pada orangutan. Studi mengenai perilaku sinyal akustik dapat dilakukan, karena (1) sinyal akustik dapat dengan mudah diukur, dan (2) korelasi antara aspek sinyal akustik jantan dewasa dan keberhasilan berpasangannya dapat diukur juga (Ryan 1988).
Individu betina kemungkinan lebih menyukai suara seruan yang dikeluarkan lebih sering dan keras. Faktor itulah yang membedakan kemampuan setiap
individu jantan dewasa untuk mendapatkan individu betina pasangannya (Ryan 1988).
Interaksi sosial antara individu jantan dewasa, serta antara individu jantan dewasa dan individu betina dewasa pada orangutan merupakan tanggapan
terhadap keberadaan dan distribusi individu betina. Individu betina merupakan sumberdaya yang terbatas bagi individu jantan, sehingga di satu sisi menyebabkan kompetisi di antara individu jantan dewasa untuk menjadi jantan dominan, dan di sisi lain terjadi pemilihan pasangan oleh individu betina (female choice).
Daerah jelajah orangutan jantan dewasa dilaporkan bertumpang-tindih dengan daerah jelajah individu betina dewasa (Te Boekhorst 1990), sehingga keberadaan jantan yang menyuarakannya Seruan panjangdapat diketahui oleh individu betina atau jantan lainnya. Hal ini dapat dijadikan petunjuk oleh jantan subordinate untuk menghindari jantan dewasa berpipi yang memang tidak toleran terhadap kehadiran jantan dewasa lainnya (Utami-Atmoko et al. 2009).
Penelitian mengenai seruan panjang dan organisasi sosial pada orangutan telah sejak lama dilakukan di Indonesia. Kesimpulan dari penelitian yang telah dilakukan oleh para peneliti sebelumnya (periode 1970 hingga 1990) adalah, bahwa seruan panjangberperan sebagai sarana komunikasi jarak jauh dan sebagai penanda posisi jantan di suatu tempat, sehingga jantan lain dan betina dapat
mengetahui keberadaan jantan yang menyuarakan seruan panjang(MacKinnon
1974; Galdikas 1983; Mitani, 1985). Penelitian-penelitian yang dilakukan
mengenai seruan panjangtersebut berupa penelitian dengan melihat respon sesaat dan bagaimana respon orangutan ketika mendengar suara seruan panjang jantan dengan membunyikan seruan panjang hasil rekaman (playback) jantan. Selain itu, penelitian juga berfokus untuk melihat adanya perbedaan suara seruan panjang antara individu jantan dewasa, sehingga seruan panjang bisa dijadikan ciri
pengenal individu oleh betina (Mitani 1985; Mitra-Setia; 1995; Delgado 2003; Dellgado 2007; Davila-Ross & Geisman 2007; Delgado 2009; Spillmann et al. 2010).
Sampai saat ini fungsi lain seruan panjang dalam organisasi sosial
orangutan masih belum banyak dikaji. Penelitian mengenai apakahseruan panjang dapat memandu individu betina dewasa dan menolak jantan dewasa lain yang berada di sekitar jantan yang mengeluarkan seruan panjang masih perlu
dibuktikan. Selain itu, pengamatan mengenai adanya asosiasi individu pada radius jangkauanseruan panjang (earshot association) juga masih harus dikaji.
mengaitkannya dengan fungsi seruan panjang dalam mempertahankan
sumberdaya, khususnya betina, juga penting untuk dilakukan. Dengan demikian, peran seruan panjang dalam membentuk organisasi sosial semi-soliter orangutan dapat dipahami lebih baik.
Berdasarkan uraian yang telah disampaikan, penelitian ini bertujuan untuk mengkaji hal-hal baru mengenai peran seruan panjang dalam organisasi sosial orangutan, yaitu apakah seruan panjang dapat memandu dan menjaga betina yang berada dalam asosiasi dengan menolak jantan pesaing (male rivals repulsion). Pada penelitian ini, peneliti melihat bagaimana respon jelajah jantan dan betina terhadap suara seruan panjang asli yang dikeluarkan oleh jantan berpipi.
Hasil penelitian akan disajikan menjadi tiga makalah. Makalah pertama berjudul “Interaksi antara orangutan jantan berpipi, seruan panjang dan pemilihan jantan oleh betina”. Makalah ini akan membahas bagaimana interaksi antara jantan dan betina memilih jantan dengan melihat pola dominansi, indeks long call dan distribusi waktu menyuarakan seruan panjang . Pada makalah kedua yang berjudul “Respon jelajah orangutan terhadap seruan panjang ” membahas fungsi seruan panjang sebagai pemandu arah dan menjaga asosiasi orangutan dalam radius jangkauan seruan panjang yang dapat didengar (earshot association). Adanya earshot association dapat dilihat dari respon jelajah seharian orangutan jantan berpipi dan orangutan betina ketika mendengar seruan panjang . Perbedaan respon dilihat dengan mengukur selisih jarak antara pohon bersarang dua individu pada pagi dengan jarak pohon bersarang dua individu sore hari.
Makalah ketiga berjudul: “Lokasi penyuaraan seruan panjang “ Penulisan makalah ketiga ini bertujuan untuk memberikan gambaran apakah orangutan jantan mempunyai pola untuk mengeluarkan seruan panjang di lokasi tertentu dalam daerah jelajahnya, misalnya di pohon pakan, pohon nonpakan, atau pohon sarang tidur. Pohon sarang pada sore hari dipilih sebagai tempat tujuan akhir dari penjelajahan harian orangutan, karena di pohon ini orangutan istirahat pada malam hari. Diduga seruan panjang akan sering disuarakan agar individu betina dapat mengetahui posisi akhir dari jantan.
Penelitian ini bermanfaat bagi ilmu pengetahuan, khususnya bidang Primatologi, dengan mengungkap dan memverifikasi fungsi seruan panjang oleh individu jantan berpipi dalam organisasi sosial orangutan. Seruan panjang telah lama dipercaya berperan penting dalam strategi reproduksi orangutan jantan, tetapi dalam penelitian ini perlu diungkap apakah berfungsi sebagai pengikat dan pemandu arah “Komunitas Longgar” dalam radius jankauan terdengar seruan panjang dan orangutan jantan dominan sebagai pusatnya (earshot association).
DAFTAR ACUAN
da Cunha, R. G. T. & Byrne, R. W. 2006: Roars of black howler monkeys (Alouatta caraya): evidence for a function in inter-group spacing. Behaviour,143:1169-1199.
Davila-Ross, M., & Geissmann, T. 2007. Call diversity of wild male orangutans: A phylogenetic approach. Am. J. Primatol. 69: 305-324.
Delgado, R.A., & van Schaik, C.P. 2000. The behavioral ecology and
conservation of the orangutans: a tale of two islands. Evol. Anthropol.
9(5): 201-218,
Delgado, R.A. 2003. The Function of Adult Male Long Calls. PhD Thesis, Duke University, Durham NC. : 422 hlm.
Degaldo, R.A. 2007. Geographic variation in the long calls of male orangutans (Pongo spp.). Ethology,113: 487-498
Galdikas, B. M. F. 1983. The orangutan long call and snag crashing at Tanjung Puting Reserve. Primates, 24: 371- 384.
Goossens, B., Setchell, J.M., James, S.S., Funk, S.M., Chicli, L., Abulani, A., Ancrenaz, M., Lackman-Ancrenaz, I. and Bruford, M.W. 2006. Philopatry and reproductive success in Bornean orangutans (Pongo pymaeus). Moleculer Ecology, 15: 2577-2588.
Hohmann, G., & Fruth, B. 1995. Loud calls in great apes: Sex differences and social correlates. In: Zimmermann, E(Eds) Current topics in primate vocal communication, Plenus Press, New York: 161-184 e man and rgens .
MacKinnon, J. R. 1974. The ecology and behavior of wild orang-utans (Pongo pygmaeus). Anim. Behav. 22:3-74.
Mitani, J. C. 1985. Sexual selection and adult male orangutan long calls. Anim. Behav. 33: 272-283.
Mitani, J. C., Grether, G. F., Rodman, P. S. & Priatna, D. 1991. Associations among wild orangutans: sociality, passive aggregations or chance ?. Anim. Behav.42: 33-46.
Mitra-Setia, T. 1995. Hirarki dominasi jantan dewasa serta tanggapan jantan dan betina dewasa orangutan terhadap seruan panjang (long call) dari jantan dewasa lain di Pusat Penelitian Ketambe, Taman nasional Gunung Leuser. Tesis Pascasarjana Program Studi Biologi, UI.: 38 hlm.
Mitra-Setia, T., & van Schaik , C. P. 2007. The response of adult orangutans to flanged male long calls: Inferences about their function. Folia Primatol.
78: 215-226.
Ramos-Fernández, G. 2005. Vocal communication in a fission-fusion society: do spider monkeys stay in touch with close associates? Int. J. Primatol.
26(5), 1077-1092.
Ryan, M.J. 1988. Energy, calling and selection. Amer.Zool.28: 885-898.
Short, R.V. 1981. Sexual selection in man and the great apes. In: Graham, C.E. (Ed) Reprodukctive biology of the great. Academic Press, New York: 319-341.
Rijksen, H. D. 1978. A fieldstudy on Sumatran Orang Utans (Pongo pygmaeus abelii, Lesson 1827): Ecology, behaviour and conservation. Wageningen: H. Veenman & Zones B. V.: 421 hlm.
Shumaker, R. W. & Beck, B. B. 2003. Primates In Question: The Smithsonian answer book. Smithsonian Institute, Washington: 194 hlm.
Spillmann, B., Dunkel, L. P., Noordwijk, M.A., Amda, R.N.A., Lameira, A.R., Wich. S.A., & van Schalk, C.P. 2010. Acoustic properties of long calls given by flanged male orang-utans (Pongo pygmaeus wurmbii) Reflect Both Individual Identity and Context. Ethology,116: 85-395.
Sterck E. H. M., Watts, D. P., & van schaik, C. P. 1997. The evolution of female choice reationships in nonhuman primates. Behav. Ecol. Sociobiol. 41: 291-309.
Sugarjito, J., te Boekhorst, I.J.A, & van Hoof, J.A.R.A.M. 1987. Ecological constrains on the grouping of wild orangutans (Pongo pygmaeus) in the Gunung Leuser National Park, Sumatra, Indonesia. Int. J. Primatol. 8 :17-41.
Treves, A., & Chapman, C. A. 1996. Conspecific threat, predation avoidance, and resource defense: implications for grouping in langurs. Behav. Ecol. Sociobiol. 39: 43-53.
Utami-Atmoko S.S. 2000. Bimaturisme in Orangutan Male: Reproductive and Ecological Strategies. PhD Thesis, Utrecht University: 145 hlm.
Utami-Atmoko S. S., Goossens B., Bruford M.W., de Ruiter J.R., & van Hooff JARAM. 2002. Male bimaturism and reproductive success in Sumatran orang-utans. Behav. Ecol. 13: 643–652.
Utami-Atmoko, S.S., & van Hooff, J.A.R.A.M. 2004. Alternative male
reproductive strategies: Male bimaturism in orangutan. In P.P. Kappeler and C.P. van Schaik (eds). Sexual selection in primates: New and
comparative perspectives. Cambridge , Cambridge University Press: 196-207 hlm.
van Schaik C. P. 1989. The ecology of social relationships among female primates. In: Standen, V and Foley, R. A. (Eds) Comparative socioecology, Blackwell Press, Oxford: 195-218 hlm.
van Schaik. C. P. 1996. Social evolution in primates: The role of ecological factors and male behavior. Proc. Brit. Ac. 88: 9-31.
van Schaik C. P. & van Hooff JARAM. 1996. Toward an understanding of the orangutan’s social system In: McGrew WC, Marchant LF, Nishida T. (eds.), Great Ape Societies, Cambridge University Press, Cambridge: 3– 15 hlm.
van Schaik, C. P., & Kappeler, P. M. 1997. Infanticide risk and the evolution of male-female association in primates. Proc. Roy. Soc. Lond. B.264: 1687-1694.
van Schaik, C.P. 1999. The Socio ecology of fission-fusion sociality in orangutans. Primates, 40(1): 69-87.
van Schaik, C. P., & Janson, C. H. 2000. Infanticide by males and its implications. Cambridge University Press, Cambridge: 569 hlm.
Watts D. P. 1996. Comparative socio-ecology of gorillas. In: Great ape societies (McGrew WC, Marchant LF, Nishida T, eds). Cambridge (England): Cambridge Univ Press: 16-28 hlm.
White, F.J. 1996. Comparative socio-ecology of Pan paniscus. In: Great ape societies (McGrew WC, Marchant LF, Nishida T, eds). Cambridge (England): Cambridge Univ Press: 29-44 hlm.
Wich, S. A. & Nunn, C. L. 2002: Do male "long-distance calls" function in mate defense?: A comparative study of long-distance calls in primates. Behav. Ecol. Sociobiol. 54: 474-484.
Wrangham, R. W. 1980. An ecological model of female-bonded groups. Behaviour,
75: 262-300.
Zuberbfihler, K., Na, R. & Seyfarth, R. M. 1997: Diana monkey long-distance calls: messages for conspecifics and predators. Anim. Behav. 53: 589-604.
MAKALAH I
INTERAKSI ANTARA ORANGUTAN JANTAN BERPIPI, SERUAN PANJANG
DAN PEMILIHAN JANTAN OLEH BETINA
Tatang Mitra Setia1), Jatna Supriatna1), Noviar Andayani1) dan Serge A. Wich2)
1). Program Studi Pascasarjana Biologi, Departemen Biologi, FMIPA UI 2). University of Liverpool, UK
ABSTRACT
Interaction between males in orangutan always occurs in relation to the competition for limited resources, such as food and females. The interaction will determine which male has the dominant rank and leaves the others to be the subordinates in this loose community system. This study examines how
domination and hierarchy among individual flanged males are developed during 12 years of this long-term observation; the rate and time distribution of the long call and the presence of females around male. Data were collected using ad-libitum to all events related to long call, which comprised the following
parameters: the number of interactions between males; time of long call; long call rate per hour; and number of females around flanged male within a radius of 50 meters. The data were analyzed using Landau Linearity Index Landau and Coefficient of Dominance, and show that interaction between flanged males produce a non - linear rank with only one dominant male.Adult females prefere a dominant flanged male, so that there is an association formed around dominant male. This association moves around to follow the location and position of long call by the dominant male. However, a dominant position was not permanent. over the course of this study, there have been two times takeover between dominant flanged males: (1) during the reign of a flanged male, named Jon (before 1988 up to 1990), which was replaced by a flanged male Nur, and (2) when nur was later replaced by flanged male boris in 1994. Dominant males have the cheek pads size larger than the subordinate male and emitting long call more often. Long call more often emitted in the afternoon. Females in the association will use long call as a guide for approaching the male who is preferred.
PENDAHULUAN
Satwa yang hidup berkelompok mempunyai organisasi sosial. Anggota kelompok dalam suatu populasi terorganisasi dan memiliki struktur sosial, yaitu ada pertalian hubungan dari anggota kelompok. Setiap anggota kelompok sosial (social group) akan berinteraksi secara teratur dan membentuk jejaring sosial (social network) untuk saling mengenal satu dengan yang lainnya (Di Fiore & Rendall 1994). Interaksi sosial (social interactions) antara individu dilakukan menggunakan berbagai media komunikasi, salah satunya adalah dengan menggunakan komunikasi suara (Mitani 198; Chapman & Weary 1990 )
Faktor ekologi sangat berpengaruh dalam menentukan bentuk organisasi sosial primata (Wrangham 1980; van Schaik 1989). Sebaran dan kelimpahan pakan, serta keberadaan betina merupakan faktor ekologi kunci yang menentukan pola temporal-spatia ataudistribusi individu, memicu persaingan antara individu, dan membentuk pola hubungan antara individu (van Schaik 1989). Selain itu, keberadaan pemangsa dan kualitas habitat, turut menentukan organisasi sosial primata, seperti ukuran kelompok (group size), kompetisi kelompok (group competition), sistem berpasangan atau kawin (mating systems), kestabilan anggota kelompok (tetap atau berubah-ubah), dan keberadaan unit reproduktif
heteroseksual (Kappeler & van Schaik 2002).
Penelitian mengenai organisasi sosial pada orangutan selama lebih dari 30 tahun memberikan gambaran bahwa umumnya orangutan hidup soliter dan hanya membentuk kelompok yang terdiri dari unit induk dan anak. Namun, terkadang individu-individu orangutan membentuk kelompok sementara berupa feeding group atau travel group, sehingga tampak seperti berkelompok yang longgar (loose community) tanpa ikatan yang kuat di antara mereka (MacKinnon 1974; Rijksen 1978; Galdikas; 1979, Sugarjito 1987; van Schaik & van Hooff 1996). Menurut van Schaik (1999), organisasi orangutan juga menunjukkan tipe fission-fusion, yaitu kelompok kecil yang terbentuk dari interaksi sementara dan berulang antara individu jantan dan betina soliter.
Orangutan mempunyai sistem kawin poligami. Individu betina sangat selektif memilih pasangan jantan (female choice), dan hal inilah yang
menyebabkan adanya kompetisi di antara jantan orangutan, terutama jantan dewasa berpipi (Utami-Atmoko & Mitra-Setia 1995; Mitra-Setia 1995; Utami-Atmoko 2000).
Studi terkini mengenai organisasi sosial pada primata menunjukkan bahwa faktor-faktor ekologi saja belum cukup untuk menjelaskan organisasi sosial primata (van Schaik 1996; Sterck dkk. 1997). Pada primata, proses terjadinya seleksi seksual dianggap penting untuk membentuk organisasi sosialnya (van Schaik 1996; Trevers & Chapman 1996; Sterck et al. 1997; van Schaik & Kappeler 1997; van Schaik & Janson 2000). Menurut Wrangham (1997), betina subur merupakan sumber yang terbatas bagi jantan, sehingga interaksi antara jantan dewasa pada primata merupakan tanggapan terhadap distribusi dan ketersediaan betina yang subur (fertile).
Orangutan menunjukkan dimorfisme seksual, individu jantan dewasa berukuran jauh lebih besar dari betina dewasa. Dimorfisme seksual pada orangutan merupakan hasil dari seleksi seksual (Rodman & Mitani 1987) yang bekerja melalui dua cara, yaitu melalui kompetisi intraseksual yang mendukung terbentuknya karakter untuk keberhasilan kompetisi, dan melalui kompetisi interseksual yang mendukung terbentuknya karakter yang dapat menarik terhadap seks yang berlawanan (McFarland 1993; Krebs & Davies 2009). Hasil seleksi intraseksual berupa adanya perbedaan ukuran tubuh, bantalan pipi, rambut lengan yang panjang dan suara long call dan karakter ini merupakan daya tarik betina orangutan untuk memilih pasangannya (MacKinnon 1974; Rijiksen 1978).
Pada orangutan dikenal ada dua tipe jantan dewasa (bimaturisme), yaitu jantan berpipi dan jantan dewasa tidak berpipi (Utami 2000; Utami & van Hooff 2004). kedua tipe itu sudah mampu dan siap bereproduksi, namun yang
membedakan hanya karakter seksual sekundernya saja (Utami-Atmoko dkk. 2002; Goossens dkk 2006), yaitu ada atau tidaknya bantalan pipi (cheek pad) dan
kantong suara (throat pouch). Jantan dewasa berpipi mempunyai bantalan pipi dan kantong suara yang lebar, sedangkan pada jantan tidak berpipi kedua karakter tersebut belum terlihat.
Individu betina memilih jantan dengan memprakarsai perilaku seksual (Smut 1987). Menurut Schurmann & van Hooff (1986) orangutan betina lebih
memilih jantan dewasa berpipi dibanding individu jantan yang tidak berpipi dan menolak kopulasi dengan jantan tidak berpipi.
Perbedaan akses terhadap betina antara individu-individu jantan dewasa sering menyebabkan perkelahian yang berakhir dengan ada individu yang menang dan kalah. Individu yang menang menjadi jantan dewasa dominan, sedangkan individu yang kalah akan menjadi jantan peringkat rendah (subordinate), sehingga menciptakan hirarki dalam sistem sosial orangutan. Dominansi dipertahankan sebagai akses untuk mendapatkan betinadansumber pakan (Smutt 1987).
Lehner (1979) melaporkan ada dua bentuk hirarki pada primata, yaitu linier dan non-linier (sirkuler). Pada hirarki linier hanya ada satu jantan peringkat yang paling tinggi dan selalu menang terhadap jantan peringkat di bawahnya,
sedangkan hirarki sirkuler berarti jantan peringkat di atas sewaktu-waktu masih bisa dikalahkan oleh jantan peringkat di bawahnya.
Bantalan pipi merupakan pengembangan bagian lateral wajah (pipi) yang menjadi ciri karakter seksual sekunder bagi jantan dewasa orangutan. Kantung suara yang juga karakter seksual sekunder sangat berhubungan dengan
kemampuan menghasilkan seruan panjang atau long call (Galdikas 1984). Bantalan pipi diduga dapat membantu dalam memantulkan dan memfokuskan suara long call bagi jantan yang menyuarakan (Galdikas 1984; van Schaik 2014). Keduanya berperan penting dalam membentuk hirarki antara individu jantan dewasa, serta menentukan interaksi antara individu jantan dan betina.
Pertumbuhan bantalan pipi dapat dipengaruhi oleh faktor tekanan stres akibat kondisi sosial di sekitarnya, misalnya keberadaan jantan-jantan lain di sekitarnya (Kingsley 1988).
Peneltian ini bertujuan untuk mengetahui apakah terjadinya interaksi akan menyebabkan hirarki jantan berpipi dan apakah status hirarki tersebut permanen. Kemudian penelitian ini juga untuk mengetahui bagaimana kaitan hirarki jantan berpipi dengan suara long call, pertumbuhan bantalan pipi, respon betina terhadap jantan berpipi dan apakah ada betina di sekitar jantan. Diharapkan informasi ini mempunyai kontribusi untuk memahami strategi reproduksi pada orangutan jantan.
CARA KERJA
A. Lokasi Penelitian dan Waktu Penelitian
Penelitian dilakukan di Stasiun Penelitian Ketambe, Taman Nasional Gunung Leuser, Aceh Tenggara, dengan luas area penelitian adalah lebih kurang 450 Ha (Gambar I.1). Lokasi penelitian diapit oleh dua aliran sungai, yaitu Sungai Ketambe (sebelah Barat) dan Sungai Alas (sebelah Timur), berada pada
ketinggian antara 350 – 1000 m dpl. Pada lokasi penelitian sudah ada jalur setapak untuk memudahkan mengikuti dan membuat pemetaan penjelajahan orangutan (Gambar I.1).
Penelitian dilakukan dalam jangka panjang. Pencatatan data penjelajahan, interaksi jantan dan long call dilakukan secara terus menerus sejak tahun 1988 sampai dengan 1991. Penambahan data dilanjutkan secara periodik untuk melihat keberadaan individu jantan yang telah diikuti pada periode sebelumnya dilakukan
Gambar I.1. Lokasi dan jalur penelitian di Stasiun Penelitian
Ketambe,Taman Nasional Gunung Leuser, Aceh Tenggara.
pada tahun 1994, 1995,1996 dan 1998. Akibat konflik di Aceh, maka pengecekan keberadaan jantan dilanjutkan lagi pada tahun 2007, 2008, 2009, dan 2010.
LEGENDA: JP= Jalur Penelitian Kantor & Rumah Peneliti Tanda Jalur
Pengamatan periode tahun 1994 hingga 2010 dilakukan oleh 4 orang yang tergabung dalam tim peneliti untuk memantau keberadaan dan perkembangan jantan berpipi dan jantan tidak berpipi.
B. Pengumpulan Data
Pengumpulan data dilakukan dengan mengikuti 6 orangutan jantan dewasa berpipi sebabagi individu target sebelum keluar dari pohon sarang tidur (pukul 05.00) hingga kembali lagi ke pohon sarang tidur (pukul 19.00). Kemudaian mengamati 3 jantan dewasa tidak berpipi untuk meihat perkembangannya hingga menjadi jantan berpipi.
Ketika mengikuti individu target, peneliti mencatat segala kejadian interaksi sosial dan penyuaraan long call dengan pencatatan secara Ad-Libitum (Martin & Batenson 2007). Long call rate setiap individu jantan ditentukan sebagai jumlah long call perhari dibagi jumlah jam pengamatan selama sehari. Data lain yang dicatat adalah jumlah kehadiran individu betina dan jantan yang berada dalam radius 50 meter dari setiap individu jantan yang mengeluarkan long call. Jika ada perjumpaan antara individu target dengan individu lainnya, interaksi yang terjadi juga dicatat, termasuk siapa yang menjauh dan mendekati satu sama lain.
Penentuan adanya peringkat di antara jantan dewasa berpipi, dipergunakan perhitungan Koefisein Dominansi (Lehner 1979) dengan rumus sebagai berikut:
( )
a = jumlah interaksi yang dimenangkan b = jumlah total interaksi yang terjadi
i = jumlah interaksi yang dilakukan oleh individu bersangkutan
Selanjutnya menentukan tipe hirarki di antara jantan berdasarkan nilai h atau Indeks Linearitas Landau (Lehner 1979). Rumus Indeks Linearitas Landau (h) adalah :
∑{ }
n = jumlah individu jantan dewasa berpipi dalam kelompok Va = jumlah individu yang dikalahkan
Nilai h berkisar dari 0 hingga 1. Jika nilainya 1, maka hirarki besifat linear dan sebaliknya jika nilai kurang dari 1, maka hirarki bersifat non-linear.
Untuk mengetahui pertumbuhan bantalan pipi pada setiap jantan dewasa, dilakukan pengukuran: lebar tulang orbita atau biorbital breadth (BB) dan lebar bantalan pipi atau total width of the face (TF; Gambar I.2). Pengukuran
dilakukan pada foto individu orangutan jantan dewasa yang sudah diambil gambarnya, kemudian dihitung Indeks Pertumbuhan Pipi, yaitu: TF dibagi BB (Kingsley 1988).
Gambar I.2. Penghitungan Indeks Pertumbuhan Pipi orangutan (BB = lebar tulang orbita; TF = lebar bantalan pipi ).
HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil pengamatan selama lebih kurang 3.882 jam terhadap 6 jantan dewasa berpipi memperlihatkan 22 kali interaksi antar individu, seluruhnya berupa perkelahian yang dapat menyebabkan luka dan cacat pada bagian tubuh,
misalnya jari tangan dan bagian pipi (Gambar I.3). Pada kejadian perkelahian tersebut, ada jantan yang menang dan ada yang kalah (Tabel I.1). Hirarki di antara jantan berpipi dapat ditentukan dengan membandingkan frekuensi menang setiap individu dengan jumlah interaksi terjadi, Nur memenangkan 9 kali perkelahian dari 22 kali interaksi yang teramati pada seluruh jantan berpipi dan menempati hirarki tertinggi dengan Koefisien Dominansi 4,09. sebaliknya, I merupakan jantan berpipi terlemah dengan Koefisien Dominansi 0,57 (Tabel I.1).
Tabel I.1. Interaksi antara jantan berpipi di Satasiun Penelitian Ketambe (Periode November 1988 hingga Oktober 1991)
KD = Koefisien Dominansi
(-) = Jantan W tidak diikuti, tidak mengeluarkan long call dan tidak ada foto untuk pengukuran Indeks Pipi
-) = Miki tidak ada pengukuran Indeks Pipi kareda tidak ada foto
Berdasarkan nilai h (Indeks Linearitas Landau) yang diperoleh adalah 0,81, dapat disimpulkan bahwa, tipe hirarki dari 6 individu jantan yang ada di Stasiun Penelitian Ketambe adalah non-linier. Pada hirarki tipe non-linier, jantan
peringkat teratas (dominant male) masih dapat dikalahkan oleh jantan peringkat di bawahnya (Tabel I.1, Gambar I.4). Misalnya, Jon yang sebelumnya pernah
menjadi jantan dominan (Mitra Setia, 1995) bisa dikalahkan oleh Nur, yang kemudian mengambil alih status menjadi jantan dominan.
INTERAKSI JANTAN BERPIPI
Menyerang dan Menang
Jantan Nur W Jon Eri
k
Mik i
I Jumlah
Menang
KD Peringkat Laju Long
call Indeks Pipi Indeks Kopulasi Nur X 1 4 1 2 1 9 4,09 1 0,39 3,28 0,42 W 0 X 1 0 0 0 1 1,51 3 (-) (-) 0 Jon 0 0 X 1 3 4 8 2,42 2 0,21 2,70 0,16 Erik 0 0 0 X 1 0 1 0,91 5 0,18 2,25 0,20 Miki 0 0 1 0 x 1 2 1,01 4 0,27 -) 0 I 0 0 0 1 0 x 1 0,57 6 0,008 2,25 0
Gambar I.3. Cacat pada bagian tubuh akibat perkelahian antara jantan berpipi. (A) Jari kaku dan (B)
Bantalan pipi sobek.
Selama pengamatan yang berlangsung sejak 1988 sampai 1998, terlihat ada dua kali pergantian masa dominan jantan. Jon yang sudah menjadi dominan sejak penelitian pada Desember 1988, diganti oleh periode dominansi Nur. Pergantian dan pengambilalihan posisi dominan itu terjadi setelah Nur menyerang Jon pada 1990.
Pergantian dominansi selanjutnya terjadi saat Boris menyerang dan
mengalahkan Nur pada 1994 (Gambar I.4). Boris bertahan menjadi jantan paling dominan setidaknya selama 4 tahun berikutnya (1994-1998). Status Boris sejak tahun 1998 tidak diketahui oleh karena tidak dilakukan pengamatan akibat konflik di Aceh hingga tahun 2005. Di antara ketiga jantan dominan tersebut, Jon
bertahan hanya selama 2 tahun, sementara Nur mampu mempertahankan dominansinya selama 4 tahun.
Sejak 1988 terlihat ada 4 individu jantan tidak berpipi yang selalu berada di sekitar jantan berpipi, yaitu Boris, Bas, Wiba dan X (Gambar I.4) dan merupakan jantan yang subordinate. Akan tetapi, sejak 1993 bantalan pipi Boris mengalami
pertumbuhan . Boris, bahkan menunjukan tingkat agresivitas yang tinggi terhadap jantan-jantan berpipi lainnya. Boris yang sudah berpipi pada 1993 mencapai status dominan setelah menang dalam perkelahian menyerang Nur. Kedua Jantan lainnya, Bas dan X yang sebelumnya tidak berpipi Bas mulai terlihat pertumbuhan bantalan pipi pada 1994, sedangkan X pada 2006 (Gambar I.6). Wiba sejak tahun 1992 tidak terlihat perkembangannya. Keberadaan jantan berpipi X dan Bas terlihat hingga akhir 2010, tetapi status hirarkinya tidak diketahui.
Gambar I.4. Interaksi dan hirarki enam jantan berpipi.
(Ketebalan arah panah menununjukkan seringnya menang) A = Periode penelitian tahun 1988 hingga tahun 1991 B = Periode penelitian tahun 1991 hingga tahun 2010 C = Periode dominansi jantan berpipi Jon dan Nur
D = Periode jantan-jantan tidak berpipi hingga tumbuh berpipi E = Periode Boris dari sejak tidak berpipi hingga berpipi dan menjadi jantan dominan
Setiap individu jantan berpipi memiliki pelebaran bantalan pipi yang berbeda. Jon yang pernah menjadi jantan dominan memiliki indeks pertumbuhan bantalan pipi masing dengan nilai 2,7 sedangkan Nur yang menjadi jantan dominan selama 4 tahun mempunyai indeks pertumbuhan 3,28. Jantan peringkat di bawahnya Erik dan I masing memiliki indeks pertumbuhan 2,25 (Gambar I.5, Tabel 1). Bantalan pipi Nur memiliki indeks pipi yang paling lebih lebar dan tegar. Sementara Boris yang menggatikan kedudukan dominan Jon sejak 1994 mepunyai indeks 2,8 (Gambar I.6).
Gambar I.5. Perbandingan Indeks Pertumbuhan Pipi empat jantan dewasa berpipi: Erik, I, Jon dan Nur (Tahun 1989-1991).
Jantan tidak berpipi lainya X dan Bas memiliki indeks masing-masing 2,6 dan 2,56 (Gambar I.6). Jantan tidak berpipi Boris, X dan Bas sejak tahun 1978
Gambar I.6. Perubahan pertumbuhan pipi jantan Boris, X dan Bas.
Boris: 1993-1998
belum mengalami pertumbuhan bantalan, baru kemudian sejak tahun 1993 mulai ada pertumbuhan (Gambar I.6) berdasarkan perubahan Indeks Pipi.
Berdasarkan penelitian jangka panjang ini, terlihat bahwa jantan tidak berpipi setelah periode tertentu akan mengalami perubahan karakter seksual sekundernya, yaitu ada pertumbuhan bantalan pipi dan mampu mengeluarkan long call. Selain berkembangnya karakter sekunder, jantan tidak berpipi yang status sosialnya merupakan jantan peringkat paling rendah akhirnya mampu menjadi jantan berpipi yang dominan, seperti jantan Boris. Menurut Kingsley (1988), tertahannya pertumbuhan bantalan pipi pada jantan tidak berpipi adalah akibat dari tekanan stress sosial dari keberadaan jantan-jantan berpipi di sekitarnya.
Menurut Rodman & Mitani (1987) adanya perbedaan morfologi pada bantalan pipi berfungsi untuk dapat membedakan jantan dengan morfologi betina dan mendukung pendapat yang menyatakan dimorfisme seksual pada orangutan berkembang sebagai akibat dari kompetisi yang kuat dari strategi reproduksi jantan. Fungsi bantalan pipi pada jantan adalah untuk membantu pemusatan arah pemancaran suara long call (van Schaik 2014). Hasil penelitian Kingsley (1988) menyimpulkan bahwa pertumbuhan bantalan pipi pada setiap jantan dewasa orangutan sangat dipengaruhi oleh lingkungan sosial, khususnya keberadaan jantan-jantan peringkat lebih dominan di sekitarnya akan menyebabkan stress.
Jantan Jon merupakan jantan berpipi yang lebih menetap di kawasan penelitian Ketambe, sejak 1972 dibandingkan dengan jantan berpipi lainnya dan status awalnya sudah diketahui sebagai jantan dominan (Rijksen 1978). Jon pernah dalam waktu singkat kedudukan dominannya diambil alih oleh Erik pada 1987 (Djojosudharmo 1988, wawancara pribadi) dan pada tahun 1988 Jon
menjadi dominan kembali. Setelah terjadi pengambilalihan status dominan oleh jantan Nur pada tahun 1991, keberadaan Jon tidak pernah terlihat lagi di kawasan penelitian Ketambe. Sama kejadiannya dengan Nur yang mulai terlihat di
kawasan penelitian pada Oktober 1990 setelah masa dominansinya digantikan Boris 1994, Nur tidak terlihat kehadirannya di Ketambe.
Pada bulan April 1989 ada jantan berpipi W mencoba masuk ke kawasan Ketambe, tetapi setelah dikalahkan oleh Jon dan Nur, maka pada akhir 1989 tidak terlihat lagi di Ketambe. Jantan-jantan yang dikalahkan dalam kompetisi akan
menghindar dan keluar dari kawasan Ketambe dan kemungkinan suatu waktu akan kembali lagi untuk mencoba menjadi dominan. Menurut Te Boekhorst (1990) kehadiran jantan di suatu kawasan tergantung dari sebaran individu betina yang reproduktif. Bagi orangutan jantan, ada dua cara untuk mencapai
keberhasilan reprodukifnya, yaitu dengan menjelajah secara luas untuk
menemukan betina dan kemudian memonopoli beberapa betina di daerah tertentu (Utami-Atmoko 2000).
Hasil penelitian ini menggambarkan bahwa ada ketertarikan betina terhadap jantan tertentu yang berada di kawasan Ketambe. Pada Tabel I.2, terlihat frekuensi tertinggi 0,30 betina berinisiatif mendekati jantan peringkat teratas Nur. Betina lebih lama bersama jantan dominan Nur (67,98 %) dibanding dengan jantan lainya. Di kawasan Pusat Penelitian Ketambe ada lebih kurang 7 betina dewasa. Dalam radius 50 meter dari jantan peringkat teratas Nur, ada lebih dari satu betina (1,01 individu) dibanding jumlah betina di sekitar jantan subordinate lainnya. Tabel I.2. Respon betina terhadap status hirarki pada jantan dewasa berpipi.
Jantan Peringkat Frekuensi intisiatif betina mendekati jantan Kebersamaan betina dengan jantan (%) Jumlah rata-rata betina di sekitar jantan Nur 1 0,30 67,98 1,01 Jon 2 0,16 33,33 0,54 Miki 3 0,14 29,58 0,53 Erik 4 0,05 11,72 0,2 I 5 0,02 0,82 0,008
Berdasarkan data tersebut membuktikan, bahwa ada beberapa betina yang mempunyai inisiatif untuk mendekati jantan pilihannya. Selanjutnya individu betina tersebut akan berada di sekitar jantan.
Berdasarkan Uji Friedman, ada perbedaan nyata (P=0,007) di antara jantan berpipi dengan status peringkat yang berbeda. Jantan peringkat teratas Nur paling dipilih oleh betina. Gambaran respon betina terhadap hirarki jantan dewasa
berpipi seperti yang diuraikan di atas menunjukan bahwa paling tidak dalam radius 50 meter di sekitar individu jantan berpipi terlihat ada asosiasi betina.
Interaksi perkelahian antara jantan berpipi di Stasiun Penelitian Ketambe kasusnya terjadi ketika 72,73% jantan dikelilingi oleh betina di dan betina-betina tersebut kemudian akan mendekati jantan yang menang dalam perkelahian. Berdasarkan pengamatan Utami-Atmoko & Mitra-Setia (1995), Mitra-Setia (1995) yang membandingkan antara periode Jon menjelang pergantian posisi dominansi oleh Nur dan ketika Nur sudah menduduki status jantan dominan, terihat ada penurunan respon betina terhadap Jon. Sebaliknya ada peningkatan respon betina terhadap Nur. Betina-betina lebih mendekati dan memilih berada bersama di sekitar Nur. Kejadian ini menunjukan adanya pemilihan betina terhadap jantan. Individu betina dapat mengenal jantan dari suara long call yang berbeda karena dapat diketahui dari sifat akustik yang berbeda (Rijksen 1978 & Delgado 2003). Dengan adanya individu disekitar jantan seperti yang telah digambarkan di atas, menguatkan bahwa ada asosiasi betina di sekitar jantan dan asosiasi betina ini akan bergerak mengikuti posisi jantan pilihannya berada.
Terkait dengan keberadaan betina di sekitar jantan dengan status hirarki berbeda selanjutnya, jika dilihat dengan kejadian kopulasi (Tabel I.1). Indeks kopulasi Nur perhari 0,42 lebih besar dibanding jantan peringkat di bawahnya, Jon dan Erik. Jantan I dengan status peringkat terendah tidak terlihat melakukan kopulasi. Jantan Erik melakukan kopulasi lebih sering dari pada jantan Jon yang pernah dominan karena hal tersebut merupakan suatu strategi reproduksi dari jantan peringkat rendah. Menurut Schurmann & van Hooff (1986) jantan
peringkat rendah akan lebih agresif mendekati betina dengan tujuan kopulasi, hal ini terjadi karena betina tidak memilih jantan peringkat rendah untuk tujuan reproduksi. Setelah satu tahun Nur menduduki status dominan yaitu sejak 1990, terlihat ada satu betina menunjukkan gejala kehamilan, yaitu ada pembengkakan pada bagian vulva dan selanjutnya terjadi kelahiran dari betina tersebut.
Jantan-jantan berpipi mengeluarkan long call yang berbeda jumlah. Laju seruan panjang per jam dapat dilihat pada Tabel I.1 dan Gambar I.7. Jantan dominan Nur cenderung mengeluarkan seruan panjang lebih sering dibanding jantan subordinate lainnya. Berdasarkan uji Minimisasi Inkonsistensi tidak
