492 化学と生物 Vol. 60, No. 10, 2022
マイクロバイオーム解析で明らかとなった巨大マリモの内部の微生物たち
マリモは共生微生物の力をかりて大きくなる
キーワード： 微生物，細菌，藻類，マイクロバイオーム，
バイオフィルム
マリモ（ ）は，北半球の高緯度地 方の湖沼や河川に広く分布するアオサ藻綱シオグサ目に 属する藻類の一種である．糸状体と呼ばれる長さ3〜
4 cmの枝分かれした糸状の藻体が岩石等に付着する生 態が基本である．糸状体は多年生で絡み合いやすいた め，しばしば遊離状態の糸状体が放射状に配列・密生し て名称の由来となっている球状の集合体（以下，球状マ リモ）を形成する．球は体積当たりの表面積を最小にす る形であり，光合成植物であるマリモにとって，光エネ ルギーの獲得や外界との物質の出入りに不利に働くと考 えられる．それにも関わらずなぜ球化するのか，「植物界 の謎」として古くから科学者の関心を集めてきた．中で も，北海道阿寒湖の球状マリモは，表面が緻密で美しく，
また直径が30 cmを超える大きさになることで世界的に 知られ，わが国の特別天然記念物に指定されている．
阿寒湖では，マリモの保護を目的とした調査研究が 1950年代から続けられており，成長過程を含めた生態の 概要が明らかになっている．球状マリモは，通常，風速 が10 m/sec未満の風によって生じる波によって少しずつ 回転しながら表面の全体でまんべんなく光合成を行い，
糸状体の先端部が伸張成長して直径を増大させる．その 際，直径が10 cm近くなると，光の届かない中心近くか ら糸状体が枯死・分解して空洞を生じる．外側の糸状体 が放射状に配列した藻の層の厚さが4 cmを超えること は希で，直径が大きくなるほど空洞が拡大して構造は脆 弱になる．放射型球状マリモは，直径が大きくなるほど 水流によって動かされやすくなるため，大きな波動が起 こると壊れて小さな断片に別れ，これが再び成長するサ イクルを繰り返して集団が維持されている．ところが，
上述した直径が30 cmに達する球状マリモでは，藻の層 が緻密で硬く，こうした構造の強化が大型化に関与して いるのではないかと考えられていた．今回，私たちは巨 大マリモの内部のマイクロバイオーム（微生物叢）を調 べる機会を得て，マリモの成長に伴い微生物の群集構造 が変遷していることを知り，この内部の微生物たちがマ リモの大型化にも関係していると考えるようになった．
マリモの微生物叢の研究に着手する端緒となったの は，南極のコケ類に共在・共生する微生物の研究であ る．生物相に乏しいと思われていた南極の湖底にも，植 物の集合化現象が存在することが昭和基地周辺の湖で発 見された．雪と氷に覆われた南極大陸でも，大陸縁辺に は岩盤が露わになる露岩地帯があり，そこに深さや広
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さ，水質などが異なる湖が点在する．液体の水が存在す る湖は南極に棲む生物にとってまさにオアシスである．
仏池と名付けられた湖には，本来陸上で観察される 属のコケ類が水中で塔のような構造体を作 り上げて生育しており，その様相から「コケ坊主」と名 付けられた．コケ坊主は大きいもので高さ80 cmにもな る．極貧栄養湖である南極の湖で，なぜコケ坊主が大き く成長できるのだろうか．それを知るため，コケ坊主の 内部に生息する微生物に目を向けた．外層はコケ類や藻
類による光合成が活発である．一方，コケ類の分解が進 む内層は還元的な環境で，時に空洞になる．脂肪酸分析 やマイクロバイオーム解析でそれらを調べたところ，コ ケ坊主内の酸化的な外層と還元的な内層それぞれの層に 系統的に異なる微生物が棲み分けており，コケ坊主全体 で，一つのコケ‒微生物共生コミュニティを形成してい た．そこでは窒素を中心にさまざまな物質を循環し湖底 の ミニ生物圏 となっている(1)．このコケ坊主のよう に，球状マリモの内部でも類似した微生物との共生コ 図1■球状マリモ内部のマイクロバイオーム
（A）巨大マリモの切断面．湖底の砂泥を含み茶色味を帯びたバクテリア層が観察される．（B）内部構造の模式図．（C）バクテリア層1〜3 で優占化する微生物系統群．
図2■阿寒湖で高水温時に浮き上がるマリモ
（A）水中の写真．（B）手で押しつぶすと内部 に溜まった腐敗ガスが噴き出る．
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ミュニティが存立することを期待して研究を開始した．
自然のままのマリモ内部の微生物群集を知るため，阿 寒湖の湖底から大小サイズの異なる球状マリモを直接採 取し，それを船上で速やかに解体しサンプルを調製し た．注目されたのは，直径20 cmの巨大な球状マリモで のみ切断面に緑色と茶色を呈した層状構造が観察された 点である（図1A, B）．茶色の層には砂泥が確認され，
このマリモが分布する水域の底質は同様の砂泥であるこ とから，これが糸状体の隙間に入り込まれたものと考え られた．そして，砂泥が層状に溜まるのは，そこでバイ オフィルムを形成する細菌（バクテリア）のためである らしいことが，マイクロバイオーム解析によって後から 判った．バイオフィルムは細菌が分泌または排出した多 糖類などの有機物質により細胞同士が凝集したもので，
排水口のヌメリがこれにあたりその粘性により砂泥が溜 まっていると考えられる．この砂泥の層を目安に，各層 からサンプルを採取した． 生きた バクテリアを特定 するため，RNAを抽出して得た16S rRNA転写物を利 用した．その結果，表層では，光合成や窒素固定を通し て周りに炭素源や窒素源を供給しうるシアノバクテリア が見られた（図1C）(2)．一方，より深層では，亜硝酸酸 化菌の 属菌，また硫黄化合物を酸化してエネ ルギー源を得る化学合成細菌が優占することがわかっ た．化学合成細菌は配列からは新規細菌に当たるもの で，既に培養された種の中では，温泉の微生物マット
（バイオフィルムが積み重なったもの）から分離された 硫黄酸化菌 (3)に近縁であった．火山 性のカルデラ湖である阿寒湖が硫黄化合物に富むことを 考えると，それを利用する化学合成細菌が生息していて 不思議ではない．また，コケ坊主においても化学合成細 菌がもつ二酸化炭素固定酵素の遺伝子の検出頻度が内部 で高くなっており(4)，光合成と化学合成という異なる炭 素固定システムをもつ微生物が異なる部位に局在するこ とがコケ坊主とマリモで共通して見出されたことから，
植物の集合化の結果生じた構造に合わせて微生物との共 生コミュニティが形成されているということを示してい るのであろう．
マイクロバイオーム解析によって，共在・共生してい る微生物がマリモへの栄養源の一つとなっているらしい ことが判ったが，これは当初から予想できたことであっ た．意外であったのは，それら微生物が作り出している バイオフィルムが，巨大化するマリモの糸状体の放射状
の構造を維持するためにも役立っているのではないかと いう点である．巨大化したマリモには，粘性のあるバイ オフィルム層ができており，そこに溜まった砂泥により 複数の層として認められる．このバイオフィルム層は，
糸状体どうしを結びつける糊のような働きをしていると 考えられる．実際，これが気密性を高め，ガスを溜め，
マリモが浮き上がる構造的な原因になっている（図2）． そして同時に，このバイオフィルムは糸状体の構造を機 械的に安定化し，少々の波浪にも耐えて30 cmに至るマ リモの出現を可能にしているのであろう．巨大なマリモ は，かつてオーストリアのツェラー湖やスウェーデンの ヘデルビケン湖などでも確認されていたが，湖の環境の 悪化により今ではすっかり姿を消してしまい，このよう な巨大なマリモが見られるのはもう地球上では阿寒湖だ けになってしまった．地元の人々にマリモが愛され，そ の協力により生育環境が守られてきたことが阿寒湖のマ リモの存続を支えてきた．マリモに関しては，核磁気共 鳴画像法（MRI）を使った内部構造の観察など新技術を 使った研究も始まり(5)，新たな巨大化の仕組みを解き明 かす試みも始まっている．これらの新しい知見が，この 愛らしい生き物を末長く保護するための一助となれば 願っている．
1) S. Castro-Sowinski: “The Ecological Role of Micro-organ- isms in the Antarctic Environment,” Springer, 2019.
2) R. Nakai, I. Wakana & H. Niki: , 24, 102720 (2021).
3) H. Kojima, M. Watanabe & M. Fukui:
, 67, 3458 (2017).
4) R. Nakai, T. Abe, T. Baba, S. Imura, H. Kagoshima, H.
Kanda, Y. Kohara, A. Koi, H. Niki, K. Yanagihara : , 35, 1641 (2012).
5) K. Nakayama, K. Komai, K. Ogata, T. Yamada, Y. Sato, F. Sano, S. Horii, Y. Somiya, E. Kumamoto & Y. Oyama:
, 11, 22017 (2021).
（中井亮佑*1，若菜 勇*2，仁木宏典*3，*1 産業技術総 合研究所，*2 釧路国際ウェットランドセンター，*3 国 立遺伝学研究所）
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化学と生物 Vol. 60, No. 10, 2022 プロフィール
中井 亮佑（Ryosuke NAKAI）
＜略歴＞2007年広島大学生物生産学部生 物生産学科卒業／2012年同大学大学院生 物圏科学研究科博士課程修了／2013年国 立遺伝学研究所日本学術振興会特別研究員
（SPD）／2017年産業技術総合研究所特別 研究員／2018年産業技術総合研究所研究 員，現在に至る＜研究テーマと抱負＞未 知・未利用微生物の探索と利活用＜所属グ ループホームページ＞https://unit.aist.go.
jp/bpri/bpri-metr/＜趣味＞音楽フェス巡 り
若 菜 勇（Isamu WAKANA）
＜略歴＞1983年山形大学理学部生物学科 卒業／1991年北海道大学大学院理学研究 科博士後期課程修了／同年阿寒町教育委員 会学芸員／2018年釧路国際ウェットラン ドセンター研究室長，現在に至る＜研究 テーマと抱負＞マリモの保全＜所属グルー プ ホ ー ム ペ ー ジ＞http://www.kiwc.net/
＜趣味＞自然と親しむ，植物の育成
仁木 宏典（Hironori NIKI）
＜略歴＞1985年熊本大学大学院医学研究 科単位取得退学／同年同大学医学部助手／
1986年京都大学大学院理学研究科生物物 理 専 攻 修 了／1993年 熊 本 大 学 医 学 部 講 師／2005年国立遺伝学研究所教授，現在 に至る＜研究テーマと抱負＞大腸菌の枯草 菌の染色体分配の分子機構，ジャポニカス 分裂酵母の菌糸形成や環境応答の遺伝細胞 学的な研究＜所属グループホームページ＞
https://niki-lab.sakura.ne.jp/＜趣味＞バイ クのソロツーリング
Copyright © 2022 公益社団法人日本農芸化学会 DOI: 10.1271/kagakutoseibutsu.60.492
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