1．はじめに
「炭疽病菌」と聞いて生物兵器や 2001 年のアメリカ 同時多発テロ事件直後に起きたバイオテロリズムを思 い出された方は少なくないのではなかろうか．しかし，
その時刺客として標的に送り込まれたのは，人畜の炭 疽（炭疽症）の病原細菌 Bacillus anthracis であり（ハー ト，2006），ここで取り上げる植物炭疽病菌とは別物 である．植物炭疽病菌は Glomerella 属（有性時代）
あるいは Colletotrichum 属（無性時代）に所属する 子のう菌系の真菌であり，様々な植物にいわゆる「炭 疽病」を引き起こすが，人畜にはまったく感染しない のでご安心頂きたい．この菌群による病害は，その代 表的病徴が人畜の炭疽（英語：Anthrax＝ギリシャ語 で「黒」）を連想させる暗褐色ないし黒色のかさ蓋〜
潰瘍状の病斑（炭疽症状＝anthracnose）であること から，一般に炭疽病と呼ばれ，病原菌も炭疽病菌と総 称されている（小林，1993）．炭疽病菌は植物病原菌 類の中でも加害する作物の範囲が極めて広く，潜在感 染によりポストハーベスト（流通・市場）病害を引き 起こすため，古くから植物病理学・作物保護学的な観 点 か ら 研 究 が 盛 ん で あ る（Bailey & Jeger, 1992;
Prusky et al., 2000）． 本 稿 で は， 日 本 産 Colletotrichum 属菌を中心として炭疽病菌の病原性と 形態などについて概説する．
２．炭疽病菌の宿主植物
日本植物病名目録（日本植物病理学会，2000）に掲 載されている「炭疽病」の数は約 240 件であり，同追 録（日本植物病理学会，2008）の 79 件を含めると優 に 300 件を超える．病原の有性（Glomerella 属），無 性（Colletotrichum 属）時代別に見ると，前者による ものが約 70 件，後者によるものが約 290 件で，1 つ の病害で両時代が確認されている場合もある．ただし 両属菌による病害でも歴史の古いものは必ずしも病名 が炭疽病とは限らず，また，炭疽病と呼ばれている病 害でも病原が両属菌以外のこともある．前者では，
Glomerella tucumanensis によるサトウキビ赤腐病，
Glomerella cingulata によるチャ赤葉枯病および Colletotrichum acutatum と G. cingulata によるブド ウ晩腐病（苦腐病）などが，後者では Microdochium lunatum によるサボテン炭疽病（痘瘡病），Discula platani によるスズカケノキ炭疽病などが典型例であ る．いずれにせよ，宿主植物と病徴が異なれば病原が 同じでも 1 つの病名が与えられるので，我が国では 300 種以上の植物に炭疽病が発生していることにな る．毎年学会や論文で新たな植物の炭疽病が発表され ていることから（日本植物病理学会，2008），今後も この数字は継続的に増えていくものと予想される．
炭疽病菌の宿主植物を作物別に見ると，幸いにして イネに病原性を持つ種は知られていないが，野菜・果 樹・花き類といった園芸作物をはじめ，サトウキビな どの特用作物，および牧草・芝草や樹木類に至るまで 第 6 回
植物炭疽病菌（１）
佐藤豊三
1）*，森脇丈治
2）1）独立行政法人農業生物資源研究所ジーンバンク 〒305-8602 茨城県つくば市観音台 2-1-2
2）独立行政法人農業・食品産業技術総合研究機構中央農業総合研究センター北陸研究センター
〒943-0193 新潟県上越市稲田 1-2-1
Causal Fungi of Plant Anthracnose (1)
Toyozo Sato1)*, Jouji Moriwaki2)
1) National Institute of Agrobiological Sciences, 2-1-2 Kannondai, Tsukuba, Ibaraki 305-8602, Japan
2) National Agriculture and Food Research Organization, National Agricultural Research Center, Hokuriku Research Center, 1-2-1 Inada, Joetsu, Niigata 943-0193, Japan
*Corresponding author E-mail: [email protected] 連載「農業関連微生物」
広範囲にわたっている（表 1）．また，報告は少ないが，
雑草を含む野生植物にも寄生する種が知られ（日本植 物病理学会，2000, 2008），北米ではマメ科雑草のアメ リカクサネムを駆除するために特異的病原性を持つ炭 疽 病 菌 Colletotrichum gloeosporioides f. sp.
aeschynomene の胞子を利用した微生物除草剤も開発 されている（Daniel et al., 1973）．
３．炭疽病菌による被害
炭疽病菌が引き起こす様々な病変（＝病徴）は，茎・
葉・花弁・果実上の暗色壊死斑，葉枯，茎枯，花枯，
果実腐敗，新梢枯，苗腐敗など主に植物の地上部に現 れる（図 1A 〜 G）．これらの壊死斑や枯死部表面に は同心円状の輪紋が伴うことがあり（図 1B），また，
多湿条件においてしばしば小黒点が密生しそこから乳 白色あるいは鮭肉色〜橙色の粘塊が生じる（図 1B, F, H）．Colletotrichum coccodes によるナス科野菜類の 黒点根腐病では，例外的に根が褐色に腐敗し表面に小 黒点が生じて細根が脱落する．冒頭で触れたとおり，
炭疽病菌の重要な生態的特性の一つとして潜在感染が ある（Prusky & Plumbly, 1992; 小林，1993）．収穫時 には外見上まったく健全な果実などでも，炭疽病菌が 潜在感染していると流通・貯蔵中の環境条件が発病に 好適になった時，壊滅的な被害が発生することも少な くない．最近もてはやされている無農薬バナナを自宅 で追熟させていたら，皮の一部分が黒変しその上にオ レンジ色の粘塊が現れたという現象などは潜在感染の 好例である（図 1D）．このように，炭疽病菌は植物の 生活史全般にわたり感染し発病させる可能性を持って おり，ポストハーベストの被害が大きい園芸作物では 特に恐れられている（田中，1990; Snowdon, 1990, 1991）．
我が国で発生する炭疽病の中でもイチゴに対する被 害が近年急速に広がっており，年間被害額は 35 億円，
防除に要する薬剤費は 5 億円と推定されている（奈良 県農業総合センター）．イチゴには G. cingulata と C.
acutatum の 2 種が炭疽病を起こし，前者は根冠部を 侵して植物全体のしおれや枯死を起こすため，以前か ら問題視されてきた（図 1F）．しかし，海外では低頻 度ながら後者も同様の被害を引き起こすことが報告さ れていた（Howard et al., 1992; Paredes et al., 2002）．
そして，つい最近北海道でもイチゴにしおれを起こす C. acutatum の菌系が見つかった（三澤ら，2008）．
両菌の殺菌剤感受性には明瞭な差異が知られていると ころから（佐藤，1996），今後イチゴにしおれや枯死
を起こす両菌の国内分布を調査する必要があろう．一 方，筆者らが関わった炭疽病の壊滅的被害の例として，
九州南部におけるダイコン炭疽病がある．特に 1998 年，宮崎県の被害が著しく，8 月露地畑に播種された 加工用ダイコンの苗が秋雨の頃次々と溶けるように腐 敗・消滅し，産地全体の播種し直しにまで発展した（図 1G）．この被害をもたらした病原菌は，従来から知ら れ て い た ア ブ ラ ナ 科 の 炭 疽 病 菌 Colletotrichum higginsianum とは別種の Colletotrichum dematium であった（Sato et al., 2005; 図 2I）．以上のように，
同じ作物に複数種が炭疽病を起こす例は他にもあり
（佐藤ら，1998; 山本ら，1999; 表 1），それらの殺菌剤 感受性の差異を考慮すると，適切な防除対策を講じる 上で病原の種同定は不可欠である．
４．炭疽病菌の形態
炭疽病菌の有性時代 Glomerella 属菌の有性胞子形 成器官である子のう果は宿主組織内に形成されるかあ るいは裸出し，単独で生じるか菌組織の中に群生する 子のう殻である．子のう殻は球形ないし卵形で，孔口 を持ち扁平な有色細胞からなる壁で被われる（図 2A）．内部で胞子が生じる子のうという袋状の器官は 細長く円筒形，一重壁で頂部は丸く，8 胞子を内包し，
側糸を伴うことがある（図 2B）．子のう胞子はだ円形 または紡鍾形でやや湾曲し，単細胞，無色透明（図 2C）．代表的な多犯性種である G. cingulata のサイズ は，子のう殼直径：85 〜 300 μm，子のう：35 〜 80×
8 〜 14 μm，子のう胞子：9 〜 30×3 〜 8 μm とか なり変異幅が広い．
無性時代 Colletotrichum 属菌の無性胞子形成器官 である分生子果は円盤状ないし皿状の分生子層で宿主 の角皮下，表皮中あるいは表皮下に形成され，孤生す るか複数融合して大型となる（図 2D）．薄壁または厚 壁の細胞からなる多角菌糸組織でできており，不規則 に裂開する．種により菌核が培地中に形成され，暗褐 色ないし黒色，しばしば合体し剛毛を有することもあ る．分生子層または菌核の剛毛は褐色，表面平滑，隔 膜があり，先端は尖る（図 2E）．無性胞子を着生する 分生子柄は無色透明ないし褐色，隔壁を持ち基部での み分枝し表面平滑，分生子層の上部に林立する（図 2E）．分生子形成細胞は内出芽フィアロ型，無色透明，
表面平滑，伸長せず円筒形，束生あるいは単生（図 2E）．分生子は無色透明，単細胞（ただし，発芽直前 を除く），種により紡錘形，円筒形または鎌形，表面 平滑，薄壁，時に油滴を持ち，無突起あるいは先端部
表1 日本産炭疽病菌とその宿主植物
種 名 宿主植物
*1 Colletotrichum acutatum J.H. Simmonds リンゴ，ブドウ，ウメ，モモ，カキ，イチゴ，トマト等
*2 C. boninense Moriwaki, Toy. Sato &Tsukib.
ウメ，メロン，シンビジウム，カトレヤ，クンシラン等
*3 C. capsici (Syd.) E.J. Butler & Bisby カボチャ，キク，ハイビスカス，トウガラシ，パパイア，
スターチス，ポインセチア等
*4 C. caudatum Peck センチピートグラス，ハリシバ，ノシバ，スズメノヒエ類
*5 C. circinans (Berk.) Voglino ネギ，タマネギ
*6 C. coccodes (Wallr.) S. Hughes ジャガイモ，トマト，トウガラシ，ナス等
7 C. coffeanum F. Noack コーヒーノキ
8 C. corchori Pavgi & U.P. Singh ツナソ
*9 C. crassipes (Speg.) Arx アマリリス，アオキ
*10 C. dematium (Pers.) Grove ダイコン，ヤブラン，ブナ，ナルコユリ等
11 C. dematium f. spinaciae (Ellis & Halst.)
Arx ホウレンソウ，テンサイ
*12 C. destructivum O'Gara ニセアカシア，アカクローバ，シロクローバ，コマツナ，ストック，
キンギョソウ，ホオズキ，オミナエシ等 13 C. elasticae Tassi インドゴムノキ
14 C. euryae Sawada ヒサカキ
15 C. fuscum Laubert ジギタリス
*16 C. gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. リンゴ，ブドウ，ウメ，モモ，カキ，イチゴ，クリ，マンゴー，
グアバ，カンキツ，シクラメン等
17 C. graminicola (Ces.) G.W. Wilson コムギ，トウモロコシ，チモシー，オーチャードグラス等
18 C. hibisci Pollacci ケナフ
*19 C. higginsianum Sacc. ハクサイ，コマツナ，カブ，ダイコン，ワサビ等
20 C. hydrangeae Sawada アジサイ
21 C. liliacearum Ferr. ユリ類，ギボウシ類，ハラン，エビネ等 22 C. lilii Plakidas ex Boerema & Hamers オモト
*23 C. lindemuthianum (Sacc. & Magnus)
Briosi & Cavara インゲンマメ
24 C. lini Manus & Bolley アマ
*25 C. malvarum (A. Braun & Casp.) Southw. タチアオイ 26 C. medicaginis-denticulatae Sawada バークローバ
*27 C. musae (Berk. & M.A. Curtis) Arx バナナ
28 C. nigrum Ellis & Halst. バラ
*29 C. orbiculare (Berk. & Mont.) Arx メロン，カボチャ，スイカ，キュウリ，ガーベラ等 30 C. panacicola Nakata & S. Takim. チョウセンニンジン
31 C. pekkinensis Katsura ボウマ
32 C. phaseolorum S. Takim. アズキ
33 C. rhoinum Tassi ウルシ
*34 C. sansevieriae M. Nakamura & M. Ohzono チトセラン 35 C. sasicola I. Hino & Katum. ササ類 36 C. sophorae-japonicae Hara エンジュ
37 C. sublineolum Henn. モロコシ
*38 C. theae-sinensis (Miyake) Yamam. チャ
39 C. trichellum (Fr.) Duke キヅタ類
*40 C. trifolii Bain アカクローバ，シロクローバ，アルファルファ
*41 C. truncatum (Schwein.) Andrus & W.D.
Moore ダイズ，スイートピー，ネムノキ，クリスマスローズ類等
42 C. villosum Weimer ヘヤリーベッチ
*43 Glomerella cingulata (Stoneman) Spauld.
& H. Schrenk (C. gloeosporioides) カキ，ウメ，ナシ，イチゴ，チャ，イチジク，サザンカ，
セイヨウナシ，ドラセナ，ポトス，シンビジウム等
*44 G. glycines Hori コモンベッチ
45 G. gossypii Edgerton (C. gossypii Southw.) ワタ 46 G. ricini Hemmi & Matuo ヒマ 47 G. salicina (Hara) Fukushi & Yamam. コリヤナギ
*48 G. tucumanensis (Speg.) Arx & E. Müll. サトウキビ，メダケ類
*：農業生物資源ジーンバンクに菌株が有る種，ボールド学名は通用種，その他は要検討種
に長い細胞性の付属糸を持つものがある（図 2E 〜 I, K）．分生子の発芽管や菌糸の先端部にしばしば褐色 で厚壁の付着器が形成され，その形態は種によって全 縁，鈍鋸歯状あるいは不規則な周縁を呈し，単生する かまたは繰り返し発芽して多くの連鎖を生じる（図
2I）．G. cingulata の 無 性 時 代 で あ る C.
gloeosporioides の分生子と付着器の大きさはそれぞれ 12 〜 22×4 〜 6 μm，6 〜 20×4 〜 12 μm であり変 異に富んでいる．この他，厚壁胞子（図 2J）を持つ 種も知られている．
図1 植物炭疽病菌による病徴・標徴
A：Colletotrichum destructivum（C. higginsianum）によるチンゲンサイ葉の斑点 B：Colletotrichum acutatum によるトルコギキョウ茎の壊死斑，分生子塊
C：Colletotrichum gloeosporioides によるモモ果実の陥没斑，分生子塊 D：Colletotrichum musae によるバナナ果実の壊死斑，分生子塊 E：C. gloeosporioides によるデンドロビウムの葉枯，黒点状の分生子層 F：Glomerella cingulata によるイチゴのしおれ，株枯
G：Colletotrichum dematium によるダイコン苗の腐敗，欠株
H：ダイコン病斑上の C. dematium の分生子層，分生子塊（スケールバー：1 mm）
図2 植物炭疽病菌の形態（スケールバー：20 μm） A：Glomerella cingulata の子のう殻
B：G. cingulata の子のう C：G. cingulata の子のう胞子
D：Colletotrichum acutatum の分生子層縦断面
E：Colletotrichum orbiculare の分生子層（S：剛毛，P：分生子形成細胞，C：分生子）
F：C. acutatum の分生子
G：Colletotrichum gloeosporioides の分生子 H：Colletotrichum caudatum の分生子
I：Colletotrichum dematium の付着器（A），分生子（C）
J：Colletotrichum destructivum の厚壁胞子
K：Colletotrichum echinochloae の付着器（A），分生子（C）
５．おわりに
近年，炭疽病（菌）がどれくらい研究されてきたの か確かめるため，「anthracnose」，「Colletotrichum」，
「Glomerella」のいずれか 1 語以上をキーワードとし て書かれた論文を CAB 文献データベース（1973 〜 2009 年 2 月）により検索したところ，6,200 件余りが ヒットした．ここ 35 年間，平均するとおよそ 2 日に 1 報の割合で炭疽病（菌）に関する論文が公にされて きたことになる．日本語などマイナー言語のみで書か れた報告は同データベースに収録されていないことを 考慮すると，おそらく毎日のように炭疽病菌の関連文 献が出ているといっても過言ではなかろう．いもち病 は古くからイネの最重要病害として世界各地で多方面 から研究されてきたが，「rice blast（イネいもち病）」，
「Pyricularia（ い も ち 病 菌 無 性 時 代 ）」 あ る い は
「Magnaporthe（有性時代）」をキーワードとして同じ 文献データベースを検索したところ，約 2,600 件ヒッ トしたのみであった．この結果と比較しても，炭疽病
（菌）はいもち病（菌）より多くの人々の様々な研究 対象となってきたことが明らかであり，今後も重要病 原菌として多方面からのアプローチが予想される．
文 献
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Howard, C.M., Maas, J.L., Chandler, C.K. & Albregts, E.E. (1992). Anthracnose of strawberry caused by the Colletotrichum complex in Florida. Plant Dis.
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http://www.ppsj.org/pdf/misc-tsuiroku081212.pdf Paredes, G., Santos, B. & Munoz, R. (2002). Effect of
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（担当編集委員：青木孝之）
