STRES GARAM D AN M EKAN I SM E TOLERAN SI TAN AM AN
ROSI TA SI PAYUN G
Fa k u lt a s Pe r t a n ia n Ju r u sa n Bu dida y a Pe r t a n ia n Un ive r sit a s Su m a t e r a Ut a r a
I . PEN D AH ULUAN
St res garam m erupak an salah- sat u dari ant ara enam bent uk st res t anam an yait u st res suhu, st res air, st res radiasi, st res bahan kim ia dan st res angin, t ekanan, bunyi dan lainnya. St res garam t erm asuk st res bahan kim ia yang m eliput i garam , ion- ion, gas, herbisida, insekt isida dan lain sebagainya. ( Harj adi , S.S. dan S. Yahya, 1988)
St res garam t erj adi dengan t erdapat ny a salinit as at au k onsent rasi garam -garam t erlarut yang berlebihan dalam t anam an. St res -garam ini um um nya t erj adi dalam t anam an pada t anah salin. St res garam m eningkat dengan m eningkat nya k onsent rasi garam hingga t ingk at k onsent rasi t ert ent u y ang dapat m engak ibat k an k em at ian t anam an.
Garam - garam yang m enim bulkan st res t anam an ant ara lain ialah NaCl, NaSO4, CaCl2, MgSO4, MgCl2 yang t erlarut dalam air. Dalam larut an t anah, garam
-garam ini m em pengaruhi pH dan daya hant ar list rik. Menurut Follet e t a l, ( 1981) , t anah salin m em iliki pH < 8,5 dengan daya hant ar list rik > 4 m m hos/ cm .
Pada kebanyakan spesies, pengaruh j enis- j enis garam um um nya t idak khas t erhadap t um buhan t anam an t et api lebih t ergant ung pada k onsent rasi t ot al garam . Salinit as t idak dit ent uk an oleh garam Na Cl saj a t et api oleh berbagai j enis garam yang berpengaruh dan m enim bulkan st res pada t anam an. Dalam kont eks ini t anam an m engalam i st res garam bila k onsent rasi garam y ang berlebih cuk up t inggi sehingga m enurunk an pot ensial air sebesar 0,05 – 0,1 Mpa. St res garam ini berbeda dengan st res ion y ang t idak begit u m enek an pot ensial air ( Lew it , 1980) .
Toleransi t erhadap salinit as adalah beragam dengan spekt rum y ang luas diant ara spesies t anam an m ulai dari y ang pek a hingga y ang cuk up t oleran. Follet e t
a l, ( 1981) m engaj uk an lim a t ingk at pengaruh salinit as t anah t erhadap t anam an,
m ulai dari t ingk at non- salin hingga t ingk at salinit as y ang sangat t inggi, sepert i diberik an pada Tabel 1.
Ta be l 1 . Pe n ga r u h Tin gk a t Sa lin it a s t e r h a da p Ta n a m a n ( Folle t e t a l, 1 9 8 1 )
Tin gk a t Sa lin it a s
Kon du k t iv it a s
( m m h os) Pe n ga r u h Te r h a da p Ta n a m a n
Non Salin 0 –2 Dapat diabaik an
Rendah 2 – 4 Tanam an y ang pek a t erganggu
Sedang 4 – 8 Kebany ak an t anam an t erganggu
Tinggi 8 – 16 Tanam an y ang t oleran belum t erganggu
Sangat t inggi
[image:1.612.99.503.551.688.2]Spesies- spesies t anam an yang hanya m ent oleransi konsent rasi garam rendah t erm asuk dalam k elom pok t anam an glikofit a, dan spesies- spesies t anam an yang m ent oleransi k onsent rasi garam t inggi t erm asuk k elom pok t anam an halofit a.
Pengenalan pengaruh t ingkat salinit as m erupakan bahan yang sangat berguna sehubungan dengan berbagai akibat kerusakan at aupun gangguan yang dit im bulkannya t erhadap pert um buhan t anam an. Melalui pengenalan gej ala- gej ala y ang t im bul pada t anam an ak ibat t ingk at salinit as y ang cuk up t inggi, perbaik an st rukt ur t anah akan dapat diupayakan seperlunya, at aupun pem ilihan j enis t anam an yang cocok unt uk lokasi pert anian yang berm asalah.
Kerusak an y ang t im bul ak ibat st res dapat dik elom pok k an dalam 3 j enis k erusak an sebagai berik ut : ( Harj adi , S.S. dan S. Yahy a, 1988)
a. Kerusakan st res langsung prim er b. Kerusakan st res t ak langsung prim er
c. Kerusakan st res sekunder ( dapat t erj adi j uga st res t ersier)
I I . TI N GKAT SALI N I TAS TAN AH D AN AI R
Salinit as pada um um ny a bersum ber pada t anah dan air t anah. Salin at au t idaknya suat u t anah at aupun air diukur berdasarkan daya hant ar list riknya yang t ergant ung pada k adar garam y ang t erlarut dalam air at aupun dalam larut an y ang berhubungan dengan pert um buhan t anam an.
Follet et al ( 1981) m engk lassifik asik an t anah m enurut salinit as at as t iga k elom pok berdasark an hasil penguk uran day a hant ar list rik sebagai berik ut :
1) Tanah salin dengan day a hant ar list rik > 4,0 m m hos/ cm , pH < 8,5 dan Na- dd < 15% dengan kondisi fisik norm al. Kandungan garam larut an dalam t anah dapat m engham bat perkecam bahan, penyerapan unsur hara dan pert um buhan t anam an.
2) Tanah sodik dengan day a hant ar list rik < 4,0 m m hos/ cm , pH > 8,5 dan Na-dd > 15% dengan kondisi fisik buruk. Garam yang t erlarut dalam t anah relat ip rendah, dan k eadaan t anah cenderung t erdispersi dan t idak perm eable t erhadap air huj an dan air irigasi.
3) Tanah salin sodik dengan daya hant ar list rik > 4,0 m m hos/ cm , pH < 8,5 dan Na- dd > 15% dengan kondisi fisik norm al. Keadaan t anah um um nya t erdispersi dengan perm eabilit as rendah dan sering t ergenang j ika diairi
Unt uk air, salinit as berdasark an USDA ( 1954) dit ent uk an dalam em pat t ingk at sebagai berik ut :
1) Salinit as rendah dengan day a hant ar list rik < 250 m m hos/ cm . Dapat digunakan unt uk m engairi sem ua t anam an.
2) Salinit as sedang dengan day a hant ar list rik 250- 750 m m hos/ cm .
Dapat digunakan unt uk m engairi t anam an yang t araf kepekaannya rendah sam pai sedang.
3) Salinit as t inggi dengan day a hant ar list rik 750- 2250 m m hos/ cm . Dapat digunakan unt uk m engairi t anam an yang t oleran.
4) Salinit as sangat t inggi dengan day a hant ar list rik < 2250 m m hos/ cm . Pada um um nya t idak digunakan unt uk m engairi t anam an.
USDA j uga m engklassifikasikan air m enurut nisbah j erapan Na at as em pat k elom pok sebagai berik ut :
1) Air berkadar Na rendah dengan nilai nisbah j erapan Na < 10. Digunakan unt uk m engairi sem ua t anam an.
2) Air berkadar Na sedang dengan nilai nisbah j erapan Na ant ara 10- 18.
3) Air berkadar Na t inggi dengan nilai nisbah j erapan Na ant ara 18- 26. Digunakan unt uk m engairi t anam an yang t oleran.
4) Air berkadar Na sangat t inggi dengan nilai nisbah j erapan Na > 26. Tidak digunakan unt uk m engairi t anam an.
Sedangk an unt uk salinit as air t anah ak ibat int rusi air laut , Todd ( 1959) m engk lassifik asik an air t anah at as enam t ingk at inst rusi air asin y ait u :
1) Tanpa int rusi. Nisbah Cl/ ( CO3+ HCO3) < 0,5. Mut u air baik
2) Sedik it int rusi. Nisbah Cl/ ( CO3+ HCO3) : 0,5 – 1,3. Mut u air cuk up baik. 3) I nt rusi sedang. Nisbah Cl/ ( CO3+ HCO3) : 1,3 - 2,8. Mut u air sedang. 4) I nt rusi t inggi. Nisbah Cl/ ( CO3+ HCO3) : 2,8 – 6,6. Mut u air buruk . 5) I nt rusi sangat t inggi. Nisbah Cl/ ( CO3+ HCO3) : 6,6 – 15,5.
Mut u air sangat j elek .
6) Air laut . Nisbah Cl/ ( CO3+ HCO3) : 200
I I I . PEN GARUH STRES GARAM
Garam garam at au Na+ y ang dapat dipert uk ark an ak an m em pengaruhi sifat -sifat t anah j ik a t erdapat dalam k eadaan y ang berlebihan dalam t anah. Kek urangan unsur Na+ dan Cl- dapat m enekan pert um buhan dan m engurangi produksi. Peningkat an konsent rasi garam t erlarut di dalam t anah akan m eningkat kan t ekanan osm ot ik sehingga m engham bat penyerapan air dan unsur- unsur hara yang berlangsung m elalui proses osm osis. Jum lah air y ang m asuk k e dalam ak ar ak an berkurang sehingga m engak ibat k an m enipisny a j um lah persediaan air dalam t anam an. ( Follet et al., 1981)
Dalam proses fisiologi t anam an, Na+ dan Cl- diduga m em pengaruhi pengikat an air oleh t anam an sehingga m enyebabkan t anam an t ahan t erhadap keker ingan. Sedangkan Cl- diperluk an pada reak si fot osint et ik y ang berkait an dengan produksi oksigen. Sem ent ara penyerapan Na+ oleh part ikel- part ik el t anah ak an m engakibat kan pem bengkakan dan penut upan pori- pori t anah yang m em perburuk pert ukaran gas, sert a dispersi m at erial koloid t anah.
Menurut Sigalingging ( 1985) , salinit as ak an m em pengaruhi sifat fisik dan kim ia t anah, yait u 1] t ekanan osm ot ik yang m eningkat , 2] peningkat an pot ensi ionisasi, 3] infilt rasi t anah yang m enj adi buruk, 4] kerusakan dan t erganggunya st rukt ur t anah, 5] perm eabilit as t anah yang buruk, 6] penurunan kondukt ivit as.
Salinit as at au k onsent rasi garam - garam t erlarut y ang cuk up t inggi ak an m enim bulkan st res dan m em berikan t ekanan t erhadap pert um buhan t anam an. Menurut Maas dan Niem an, ( 1978) salinit as dapat berpengaruh m engham bat pert um buhan t anam an dengan dua cara yait u :
a. Dengan m erusak sel- sel yang sedang t um buh sehingga pert um buhan t anam an t erganggu.
b. Dengan m em bat asi j um lah suplai hasil- hasil m et abolism e esensial bagi pert um buhan sel m elalui pem bent ukan t yloses.
Salinit as m enekan proses pert um buhan t anam an dengan efek yang m engham bat pem besaran dan pem belahan sel, produk si prot ein sert a penam bahan biom ass t anam an. Tanam an yang m engalam i st res garam um um nya t idak m enunj ukkan respon dalam bent uk kerusakan langsung t et api pert um buhan yang t ert ekan dan perubahan secara perlahan.
t inggi m enyebabkan m enurunnya pot ensial larut an t anah sehingga t anam an k ek urangan air. Sifat fisik t anah j uga t erpengaruh ant ara lain bent uk st ruk t ur, day a pegang air dan perm eabilit as t anah. Sem akin t inggi konsent rasi NaCl pada t anah, sem akin t inggi t ekanan osm ot ik dan daya hant ar list rik t anah ( Nassery, Ogat a dan Maas dalam Basri, 1991) .
Selain pengaruh t ersebut diat as, kandungan Na+ y ang t inggi dalam air t anah akan m enyebabkan kerusakan st rukt ur t anah. pH t anah m enj adi lebih t inggi karena kom pleks serapan dipenuhi oleh ion Na+. Hal ini akan m eningkat kan persent ase pert uk aran Nat rium ( Ex ch a n ge a ble Sodiu m Pe r ce n t a ge , ESP) . Secara drast is pert um buhan t anam an akan m enurun bila ESP m encapai 10% ( Singh, Chabra dan Abrol dalam Basri, 1991) .
Pert um buhan sel t anam an pada t anah salin m em perlihat kan st rukt ur yang t idak norm al. Penyim pangan yang t erj adi m eliput i kehilangan int egrit as m em bran, kerusakan lam ella, kekacauan organel sel, dan akum ulasi Kalsium Oksalat dalam sit oplasm a, v ak uola, dinding sel dan ruang ant ar sel. Kerusak an st ruk t ur ini ak an m engganggu t ransport asi air dan m ineral hara dalam j aringan t anam an ( Maas dan Niem an, 1978) .
I V . M EKAN I SM E TOLERAN SI TAN AM AN
Mekanism e t oleransi t anam an t erhadap garam dapat dilihat dalam dua bent uk adapt asi yait u dengan m ekanism e m orfologi dan m ekanism e fisiologi. Mekanism e t oleransi y ang paling j elas adalah dengan adapt asi m orfologi.
1 . M e k a n ism e M or fologi
Bent uk adapt asi m orfologi dan anat om i y ang dapat dit urunk an dan unik dapat dit em ukan pada halofit a yang m engalam i evolusi m elalui seleksi alam i pada kaw asan pant ai dan raw a- raw a asin. Salinit as m enyebabkan perubahan st rukt ur yang m em perbaiki k eseim bangan air t anam an sehingga pot ensial air dalam t anam an dapat m em pert ahankan t urgor dan seluruh proses biokim ia unt uk pert um buhan dan akt ivit as yang norm al. Perubahan st rukt ur m encakup ukuran daun yang lebih kecil, st om at a yang lebih kecil per sat uan luas daun, peningkat an sukulensi, penebalan kut ikula dan lapisan lilin pada perm ukaan daun, sert a lignifikansi akar yang lebih aw al ( Harj adi dan Yahy a, 1988) .
Ukuran daun yang lebih kecil sangat pent ing unt uk m em pert ahankan t urgor. Sedangkan lignifikansi akar diperlukan unt uk penyesuaian osm ose yang sangat pent ing unt uk m em elihara t urgor yang diperlukan unt uk pert um buhan t anam an dan ak t iv it as norm al.
Respon perubahan st ruk t ural dapat beragam pada berbagai j enis t anam an dan t ipe salinit as. Salinit as klorida um um nya m enam bah sukulensi pada banyak spesies t anam an. Sukulensi t erj adi dengan m eningkat nya konsent rasi SO4. Dengan
2 . M e k a n ism e Fisiologi
Bent uk adapt asi dengan m ek anism e fisiologi t erdapat dalam beberapa bent uk , ant ara lain sebagai berik ut :
a. Osm oregulasi ( pengat uran pot ensial osm osis)
Tanam an yang t oleran t erhadap salinit as dapat m elakukan penyesuaian dengan m enurunkan pot ensial osm osis t anpa kehilangan t urgor. Laj u penyesuaian ini relat ip t ergant ung pada spesies t anam an. Penyesuaian dilakukan dengan penyerapan at aupun dengan pengakum ulasian ion- ion dan sint et is solut e- solut e organik di dalam sel. Dua cara ini dapat bek erj a secara bersam aan w alaupun m ek anism e y ang lebih dom inan dapat beragam diant ara berbagai spesies t anam an ( Maas dan Niem an, 1978 dalam Basri, H., 1991)
Osm oregulasi pada kebanyakan t anam an m elibat kan sint et is dan akum ulasi solut e organik yang cukup unt uk m enurunkan pot ensial osm ot ik sel dan m eningkat kan t ekanan t urgor yang diperlukan bagi pert um buhan. Senyaw a-seny aw a organik berbobot m olek ul rendah y ang sepadan dengan ak t iv it as m et abolik dalam sit oplasm a sepert i asam - asam organik , asam - asam am ino dan senyaw a gula nam paknya disint esis sebagai respon langsung t erhadap m enurunnya pot ensial air ekst ernal. Senyaw a- senyaw a t ersebut j uga m elindungi enzim - enzim t erhadap pengham bat an at au penonak t ipan pada ak t iv it as air int ernal y ang rendah. Osm ot ik a organik y ang ut am a dalam t anam an glikofit a t ingk at t inggi t erny at a asam - asam organik dan seny aw a-seny aw a gula. Asam m alat paling sering m eny eim bangk an pengam bilan kat ion yang lebih. Dalam t anam an halofit a, oksalat adalah asam organik yang m eny eim bangk an ak ibat k elebihan k at ion. Dem ik ian j uga pada beberapa t anam an lainnya, akum ulasi sukrosa yang berkont ribusi t erhadap peny esuaian osm ot ik a m erupak an respon t erhadap salinit as ( Harj adi dan Yahy a, 1988) .
b. Kom pa r t e m e n t a si da n Se k r e si Ga r a m
Proses- proses m et abolism e dari halofit a biasany a dapat t oleran t erhadap garam . Kem am puan m engat ur k onsent rasi garam dalam sit oplasm a m elalui t ranspor m em bran dan k om part em ent asi m erupak an aspek t erpent ing bagi t oleransi garam . Kondisi in vivo m enj aga enzim t erhadap penonakt ipan oleh garam dengan m em om pak an garam k e luar dari sit oplasm a. Garam disim pan dalam v ak uola, diak um ulasi dalam organel- organel at au diekskresi k e luar t anam an.
Banyak halofit a dan beberapa glikofit a t elah m engem bangkan st rukt ur yang disebut gla n d garam dari daun dan bat ang. Dengan m endesak ion- ion beracun dalam visicle unt uk keperluan penyesuaian osm ot ik t anpa m engham bat m et abolism e, sel t anam an m enj adi dapat t oleran t erhadap j um lah garam y ang lebih besar. Dalam beberapa hal, daun halofit a dan glikofit a berkay u m erupak an bent uk k om part em ent asi y ang dapat digugurkan unt uk m encegah t ranslokasi garam ke dalam j aringan yang lebih sehat . Penyesuaian osm ot ik dan keseim bangan garam dalam t anam an t erus m enerus berubah responnya t erhadap lingkungan, dan m erupakan inang fakt or- fakt or int ernal yang m encakup pot ensial air, pert um buhan dan differensiasi, m et abolism e m ineral dan horm on.
Fa k t or – fa k t or ya n g m e m pe n ga r u h i m e k a n ism e pe n ge n da li m e lipu t i :
1) Peny erapan ion secara selek t if oleh ak ar
2) Transport ion- ion y ang dibedak an k e t aj uk
3) Ekst rusi garam secara akt if dari akar dan st rukt ur khusus t anam an
4) Translokasi ion dan solut e lainny a k e dalam berbagai organ dan k om part em en- k om part em en sel.
c. I n t e gr it a s M e m br a n
Sist em m em bran sem i perm eable y ang m em bungk us sel, organel dan kom part em en- kom part em en adalah st rukt ur yang paling pent ing unt uk m engat ur kadar ion sel. Lapisan t erluar m em bran sel at au plasm alem m a m em isahk an sit oplasm a dan k om ponen- k om ponen m et abolikny a dari larut an t anah salin yang secara kim iaw i t idak cocok.
Mem bran sem i perm eable m enghalangi diffusi bebas dari garam k e dalam sel t anam an, sem ent ara m em beri k esem pat an unt uk peny erapan ak t if at as hara-hara esensial. Mem bran lainnya m engat ur t ransfer ion dan solut e lainnya dari sit oplasm a dan v ak uola at au organel- organel sel lainny a t erm asuk m ik ot ondria, k loroplas dan sebagainy a. Plasm alem m a y ang berhadapan langsung dengan t anah m erupakan m em bran yang segera m enderit a pengaruh- pengaruh salinit as. Dengan dem ikian m aka ket ahanan relat if m em bran ini m enj adi unsur pent ing lainnya dalam t oleransi garam ( Harj adi dan Yahy a, 1988) .
KESI M PULAN
1. Konsent rasi garam - garam t erlarut y ang cuk up t inggi dalam t anam an dan t anah salin akan m enim bulkan st res garam dalam t anam an. Tingkat st res yang dialam i t anam an adalah berbeda pada berbagai spesies dengan t oleransi y ang t idak sam a t erhadap k onsent rasi garam y ang berbeda.
2. Pengaruh st res garam akibat salinit as t idak m enunj ukkan respon dalam bent uk kerusakan langsung t et api pert um buhan yang t ert ekan dengan perubahan secara perlahan.
D AFTAR PUSTAKA
Basri, H., 1991. Pengaruh St res Garam Terhadap Pert um buhan dan Produk si Em pat Variet as Kedelai. Thesis Program Pascasarj ana I PB, Bogor
Fit t er, A.H. dan R.K. M. Hay , 1991. Fisiologi Lingk ungan Tanam an. Gaj ah Mada Universit y Press, Jogy ak art a
Harj adi , S.S. dan S. Yahy a, 1988. Fisiologi St res Tanam an. PAU I PB, Bogor
Mengel, K. dan E.A. Kirkby , 1987. Principles of Plant Nut rit ion. 4t h Edit ion I nt ernat ional Pot ash I nst it ut e, Sw it zerland
Soepardi, G. 1983. Sifat dan Ciri Tanah. Jurusan Tanah Fak ult as Pert anian I PB, Bogor
Tisdale, S. L., J. D. Beat on, W. L. Nelson, J. L. Hav lin, 1985. Soil Fert ilit y and Fert ilizers. Fift h Edit ion. MacMillan Publishing Com pany, New York
