DI EKOSISTEM LAHAN GAMBUT
Desa Telaga Suka Kecamatan Panai Tengah
Kabupaten Labuhan Batu
SKRIPSI
Oleh:
ANDRIANUS SIMON SIBARANI
071202025
PROGRAM STUDI KEHUTANAN
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS SUMATERA UTARA
DI EKOSISTEM LAHAN GAMBUT
Desa Telaga Suka Kecamatan Panai Tengah
Kabupaten Labuhan Batu
SKRIPSI
Oleh :
ANDRIANUS SIMON SIBARANI 071202025/BUDIDAYA HUTAN
Skripsi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar sarjana Kehutanan di Fakultas Pertanian
Universitas Sumatera Utara
PROGRAM STUDI KEHUTANAN
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS SUMATERA UTARA
Judul Penelitian : Keanekaragaman Fungi Mikoriza Arbuskula pada Tegakan Karet dan Tegakan Sawit di Ekosistem Lahan Gambut Desa Telaga Suka Kecamatan Panai Tengah Kabupaten Labuhan Batu
Nama Mahasiswa : Andrianus Simon Sibarani
NIM : 071202025
Program Studi : Budidaya Hutan
Disetujui oleh : Komisi Pembimbing
Dr. Deni Elfiati, SP, MP Dr. Delvian, SP, MP
Ketua Anggota
Mengetahui,
ANDRIANUS SIMON SIBARANI: Diversity of Arbuscula Mycorrhiza Fungi in Rubber Stands and Oil Palm Stands in Peatland Ecosystems in Desa Telaga Suka, Kecamatan Panai Tengah, Kabupaten Labuhan Batu, supervisied by DENI ELFIATI and DELVIAN.
Peatland rehabilitation can applied with mycorrhyza, if data and isolate of mycorrhyza in that peatland have been knowed. For that a study have been conducted to determine the diversity and density of spores of Arbuscula Mycorrhiza Fungi (AMF) in rubber stands and oil palm stands in peatland ecosystems in Desa Telaga Suka, Kecamatan Panai Tengah, Kabupaten Labuhan Batu. Observations and analysis performed in Laboratorium Biologi Tanah, Fakultas Pertanian while trapping of AMF conducted in Rumah Kaca, Fakultas Pertanian. The observations parameters used were spore density, degree of root colonization, and the identification of spores type.
Results showed that the average density of AMF spore isolation results from the field, in rubber stands 25/10 gr of soils, and in oil palm stands 37/10 gr of soils. The average density of AMF spores trapping method results in rubber stands 161/10 gr of soils and in oil palm stands 242/10 gr of soils. FMA type contained in the study site is the type of Glomus spp. and Acaulospora spp.. The average colonization of roots in both stands is low.
ANDRIANUS SIMON SIBARANI: Keanekaragaman Fungi Mikoriza Arbuskula pada Tegakan Karet dan Tegakan Sawit di Ekosistem Lahan Gambut Desa Telaga Suka, Kecamatan Panai Tengah, Kabupaten Labuhan Batu, dibimbing oleh DENI ELFIATI dan DELVIAN.
Rehabilitasi lahan gambut dapat diterapkan dengan aplikasi mikoriza, apabila telah didapat data isolat mikoriza pada lahan tersebut. Untuk itu suatu penelitian telah dilakukan untuk mengetahui keanekaragaman dan kepadatan spora Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) pada tegakan karet dan tegakan sawit di ekosistem lahan gambut Desa Telaga Suka, Kecamatan Panai Tengah, Kabupaten Labuhan Batu. Pengamatan dan analisis dilakukan di Laboratorium Biologi Tanah Fakultas Pertanian, sedangkan pemerangkapan dilakukan di Rumah Kaca Fakultas Pertanian. Parameter pengamatan yang digunakan adalah kepadatan spora, derajat kolonisasi akar, dan identifikasi tipe spora.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa rata-rata kepadatan spora FMA hasil isolasi dari lapangan pada tegakan karet 25/10 gr tanah, dan pada tegakan sawit sebesar 37/10 gr tanah. Hasil pemerangkapan mengalami peningkatan hingga 600%, dimana pada tegakan karet 161/10 gr tanah, dan pada tegakan sawit sebesar 242/10 gr tanah. Tipe FMA yang didapat adalah tipe Glomus spp. dan tipe Acaulospora spp.. Rata-rata kolonisasi akar tergolong rendah.
Penulis dilahirkan di Balam pada tanggal 19 Juni1989, dari pasangan Bistok Sibarani dan Tiaman Sitorus. Penulis merupakan anak kedua dari lima bersaudara.
Penulis menyelesaikan pendidikan Sekolah Dasar (SD) di SD Negeri 175806 Sibarani Nasampulu, Laguboti pada tahun 2001 dan melanjutkan pendidikan di SMP Negri 1 Laguboti hingga lulus pada tahun 2004. Kemudian melanjutkan pendidikan di SMK Negri 1 Balige dan lulus pada tahun 2007.
Tahun 2007, penulis diterima di Fakultas Pertanian , Universitas Sumatera Utara, melalui jalur ujian tertulis Seleksi Penerimaan Mahasiswa Baru. Penulis memilih minat Budidaya Hutan, Program Studi Kehutanan.
Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Tuhan Yang Maha Esa, atas berkat dan kasih-Nya kepada penulis, seingga dapat menyelesaikan skripsi yang berjudul “Keanekaragaman Fungi Mikoriza Arbuskula pada Tegakan Karet dan Tegakan Sawit di Ekosistem Lahan Gambut Desa Telaga Suka, Kecamatan Panai Tengah, Kabupaten Labuhan Batu”.
Pada kesempatan ini penulis menghaturkan pernyataan terima kasih sebesar-besarnya kepada orang tua penulis yang telah memberikan dukungan kasih sayang, membesarkan, memelihara, dan mendidik penulis selama ini. Penulis menyampaikan ucapan terima kasih kepada Dr. Deni Elfiati, SP., MP. selaku ketua komisi pembimbing dan Dr. Delvian, SP, MP. selaku anggota komisi pembimbing yang telah membimbing penuh dan mengarahkan penulis dalam pelaksanaan penelitian hingga penyusunan skripsi ini. Kepada Gaja Sibarani beserta keluarga, penulis mengucapkan terima kasih atas dukungannya terhadap studi penulis.
ABSTRACT ... i
ABSTRAK ... ii
RIWAYAT HIDUP ... iii
KATA PENGANTAR ... v
DAFTAR TABEL ... vi
DAFTAR GAMBAR ... vii
DAFTAR LAMPIRAN... viii
PENDAHULUAN Latar Belakang ... 1
Tujuan Penelitian ... 3
Kegunaan Penelitian ... 3
TINJAUAN PUSTAKA Kondisi Lahan Gambut ... 4
Tanah Gambut dan Permasalahannya ... 5
Mikoriza ... 6
Klasifikasi Fungi Mikoriza Arbuskula... 7
Struktur Umum Fungi Mikoriza Arbuskula ... 9
Distribusi dan Ekologi Fungi Mikoriza Arbuskula... 11
Hasil Penelitian Keanekaragaman FMA pada Lahan Gambut... 11
BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat ... 14
Bahan dan Alat ... 14
Metode Penelitian ... 15
1. Pembuatan Petak ... 15
2. Pengambilan Contoh Tanah ... 15
3. Pengambilan Sampel Akar... 15
4. Ekstraksi dan Identifikasi Spora Fungi Mikoriza Arbuskula... 16
5. Kolonisasi FMA pada Akar Tanaman Sampel... 17
6. Pemerangkapan (Trapping Culture) ... 18
7. Pengamatan ... 18
HASIL DAN PEMBAHASAN Kondisi Fisik dan Kimia Tanah... 19
Kepadatan Spora Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) ... 20
Persentase Kolonisasi Akar ... 24
Tipe dan Karakteristik Spora FMA Hasil Pengamatan... 27
KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan... 28
Saran... 28 DAFTAR PUSTAKA
No. Hal. 1. Phylogeny perkembangan dan taksonomi ordo Glomales……… 8 2 Ilustrasi petak contoh pengambilan sampel tanah………. 15 3. Jumlah spora FMA hasil pengamatan lapangan……… 21 4. Perbandingan jumlah spora FMA hasil isolasi dari lapangan dan hasil
pemerangkapan ………. 23
5. Persentase kolonisasi akar oleh FMA……… 24 6. Akar anakan sampel pada tegakan karet yang terinfeksi oleh hifa
FMA………... 26
7. Akar anakan pada tegakan sawityang terinfeksi oleh hifa
FMA………... 26
1. Kriteria Persentase Kolonisasi Akar menurut Setiadi et al.(1992) 2. Hasil Analisis Tanah Lokasi Penelitian
ANDRIANUS SIMON SIBARANI: Diversity of Arbuscula Mycorrhiza Fungi in Rubber Stands and Oil Palm Stands in Peatland Ecosystems in Desa Telaga Suka, Kecamatan Panai Tengah, Kabupaten Labuhan Batu, supervisied by DENI ELFIATI and DELVIAN.
Peatland rehabilitation can applied with mycorrhyza, if data and isolate of mycorrhyza in that peatland have been knowed. For that a study have been conducted to determine the diversity and density of spores of Arbuscula Mycorrhiza Fungi (AMF) in rubber stands and oil palm stands in peatland ecosystems in Desa Telaga Suka, Kecamatan Panai Tengah, Kabupaten Labuhan Batu. Observations and analysis performed in Laboratorium Biologi Tanah, Fakultas Pertanian while trapping of AMF conducted in Rumah Kaca, Fakultas Pertanian. The observations parameters used were spore density, degree of root colonization, and the identification of spores type.
Results showed that the average density of AMF spore isolation results from the field, in rubber stands 25/10 gr of soils, and in oil palm stands 37/10 gr of soils. The average density of AMF spores trapping method results in rubber stands 161/10 gr of soils and in oil palm stands 242/10 gr of soils. FMA type contained in the study site is the type of Glomus spp. and Acaulospora spp.. The average colonization of roots in both stands is low.
ANDRIANUS SIMON SIBARANI: Keanekaragaman Fungi Mikoriza Arbuskula pada Tegakan Karet dan Tegakan Sawit di Ekosistem Lahan Gambut Desa Telaga Suka, Kecamatan Panai Tengah, Kabupaten Labuhan Batu, dibimbing oleh DENI ELFIATI dan DELVIAN.
Rehabilitasi lahan gambut dapat diterapkan dengan aplikasi mikoriza, apabila telah didapat data isolat mikoriza pada lahan tersebut. Untuk itu suatu penelitian telah dilakukan untuk mengetahui keanekaragaman dan kepadatan spora Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) pada tegakan karet dan tegakan sawit di ekosistem lahan gambut Desa Telaga Suka, Kecamatan Panai Tengah, Kabupaten Labuhan Batu. Pengamatan dan analisis dilakukan di Laboratorium Biologi Tanah Fakultas Pertanian, sedangkan pemerangkapan dilakukan di Rumah Kaca Fakultas Pertanian. Parameter pengamatan yang digunakan adalah kepadatan spora, derajat kolonisasi akar, dan identifikasi tipe spora.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa rata-rata kepadatan spora FMA hasil isolasi dari lapangan pada tegakan karet 25/10 gr tanah, dan pada tegakan sawit sebesar 37/10 gr tanah. Hasil pemerangkapan mengalami peningkatan hingga 600%, dimana pada tegakan karet 161/10 gr tanah, dan pada tegakan sawit sebesar 242/10 gr tanah. Tipe FMA yang didapat adalah tipe Glomus spp. dan tipe Acaulospora spp.. Rata-rata kolonisasi akar tergolong rendah.
Latar Belakang
Indonesia memiliki lahan gambut tropika terluas di dunia. Noor dan Heyde (2007), menyatakan luas lahan gambut Indonesia adalah 20,6 juta hektar. Luas tersebut berarti sekitar 50% dari luas seluruh lahan gambut tropika (40 juta hektar) atau sekitar 10,8% dari luas daratan Indonesia. Jika dilihat penyebarannya, lahan gambut sebagian besar terdapat di Sumatra (sekitar 35%), Kalimantan (sekitar 30%), Papua (sekitar 30%) dan Sulawesi (sekitar 3%) seperti pada Tabel 1.
Tabel 1. Perkiraan luas lahan gambut di Indonesia menurut beberapa sumber.
Penulis/Sumber Penyebaran Gambut (Juta ha.) Total Sumatra Kalimantan Papua Lainnya
Driessen (1978) 9,7 6,3 0,1 - 16,1
Puslittanak (1981) 8,9 6,5 10,9 0,2 26,5
Euroconsult (1984) 6,84 4,93 5,46 - 17,2 Soekardi dan Hidayat (1988) 4,5 9,3 4,6 < 0,1 18,4
Deptrans (1988) 8,2 6,8 4,6 0,4 20,1
Subagyo et al. (1990) 6,4 5,4 3,1 - 14,9
Deptrans (1990) 6,9 6,4 4,2 0,3 17,8
Nugroho et al. (1992) 4,8 6,1 2,5 0,1 13,5* Radjagukguk (1993) 8,25 6,79 4,62 0,4 20,1 Dwiyono dan Rachman (1996) 7,16 4,34 8,40 0,1 20,0
*Tidak termasuk gambut yang berasosiasi dengan lahan salin dan lahan lebak (2,46 juta ha).
Sumber: Noor dan Heyde (2007).
Pada saat ini introduksi mikoriza merupakan teknologi yang tidak bisa ditawar lagi untuk meningkatkan keberhasilan rehabilitasi hutan dan lahan terdegradasi di Indonesia (Santoso et al., 2007). Kendala utama yang dihadapi dalam kegiatan rehabilitasi lahan gambut adalah sifat unik gambut dapat dilihat dari sifat kimia dan fisiknya. Lahan gambut memiliki sifat yang spesifik antara satu dengan yang lainnya. Menurut Najiyati et al. (2005), sifat kimia gambut yang lebih merujuk pada kondisi kesuburannya yang bervariasi, tetapi secara umum memiliki kesuburan rendah. Hal ini ditandai dengan tanah yang masam (pH rendah), ketersediaan sejumlah unsur hara makro (K, Ca, Mg, P) dan mikro (Cu, Zn, Mn, dan Bo) rendah, mengandung asam-asam organik beracun, serta memiliki Kapasitas Tukar Kation (KTK) yang tinggi tetapi Kejenuhan Basa (KB) rendah. Sifat fisik gambut yang perlu dipahami antara lain menyangkut kematangan, warna, berat jenis, porositas, kering tak balik, subsidensi, dan mudah terbakar.
Fungi mikoriza arbuskula (FMA) mempunyai pengaruh positif terhadap pertumbuhan dan proses fisiologi pada tanaman. Rosliani et al. (2006), menyatakan pengaruh menguntungkan dari fungi mikoriza arbuskula terhadap pertumbuhan tanaman sering dihubungkan dengan peningkatan serapan hara yang tidak tersedia terutama fosfor (P).
Rehabilitasi lahan gambut dengan aplikasi mikoriza dapat diterapkan, apabila telah didapat isolat mikoriza yang dapat bersimbiosis baik dengan tanaman yang akan dikembangkan. Penelitian terdahulu telah mengeksplorasi keanekaragamanan mikoriza pada beberapa lahan gambut. Namun setiap lahan gambut memiliki sifat yang spesifik dan ditumbuhi dengan jenis tanaman yang berbeda, sehingga menyebabkan FMA lokal yang didapat berbeda juga. Dengan demikian dibutuhkan penelitian keanekaragaman mikoriza, guna dapat direkomendasikan dan diaplikasi untuk rehabilitasi lahan tersebut.
Tujuan
Untuk mengetahui keanekaragaman dan kepadatan spora FMA pada tegakan karet dan tegakan sawit di ekosistem lahan gambut Desa Telaga Suka, Kecamatan Panai Tengah, Kabupaten Labuhan Batu.
Kegunaan Penelitian
TINJAUAN PUSTAKA
Kondisi Lahan Gambut
Lahan gambut merupakan lahan yang berasal dari bentukan gambut beserta vegetasi yang terdapat diatasnya, terbentuk di daerah yang topografinya rendah dan bercurah hujan tinggi atau di daerah yang suhunya sangat rendah. Tanah gambut mempunyai kandungan bahan organik yang tinggi (>12% karbon) dan kedalaman gambut minimum 50 cm (Rina et al., 2008).
Secara umum definisi tanah gambut adalah tanah yang jenuh air dan tersusun dari bahan tanah organik, yaitu sisa- sisa tanaman dan jaringan tanaman yang melapuk dengan ketebalan lebih dari 50 cm. Dalam sistem klasifikasi baru (taksonomi tanah), tanah gambut disebut sebagai Histosols (histos = jaringan) (Noor dan Heyde, 2007).
Menurut Agus dan Subiksa (2008), berdasarkan tingkat kematangannya gambut dibedakan menjadi:
• Gambut saprik (matang) adalah gambut yang sudah melapuk lanjut dan bahan asalnya tidak dikenali, berwarna coklat tua sampai hitam, dan bila diremas kandungan seratnya < 15%.
• Gambut hemik (setengah matang) adalah gambut setengah lapuk, sebagian bahan asalnya masih bisa dikenali, berwarma coklat, dan bila diremas bahan seratnya 15 – 75%.
Tanah Gambut dan Permasalahannya
Kesuburan tanah gambut dipengaruhi oleh kedalaman dan lapisan mineral di bawah gambut. Makin tebal gambut makin miskin lapisan atasnya. Gambut yang terbentuk di atas endapan pasir kuarsa lebih miskin dari gambut yang terbentuk di atas endapan liat. Menurut Noor (2001), secara kimiawi sifat tanah gambut yang utama adalah kemasaman tanah, ketersediaan hara tanah, kapasitas tukar kation, kejenuhan basa, kadar asam organik tanah, kadar pirit atau sulfur. Sifat-sifat kimia tanah ini sangat penting dalam penentuan jenis dan cara-cara pengelolaan hara dan pupuk dalam budidaya tanaman pertanian.
Lahan gambut mempunyai potensi yang cukup baik untuk pengembangan tanaman kehutanan maupun perkebunan. Namun dalam pengembangannya terdapat beberapa kendala seperti ketebalan dan kematangan gambut, bobot isi (BD) sangat rendah, kemasaman tanah, miskin unsur hara makro (K, Ca, Mg, P) dan mikro (Cu, Zn, Mn, dan Bo) serta keracunan asam-asam organik dan/atau pirit yang teroksidasi. Kelebihan air yang umum terjadi (seperti adanya banjir/genangan dalam jangka waktu yang lama pada musim hujan) harus dikendalikan menurut kebutuhan tanaman. Masalah-masalah tersebut, menyebabkan keberhasilan tumbuh tanaman menjadi sangat rendah atau bahkan mengalami kegagalan (Wibisono et al., 2005).
dari pada gambut dalam (pH 3,1–3,9). Kandungan Al pada tanah gambut umumnya rendah sampai sedang dan semakin berkurang seiring dengan menurunnya pH tanah. Sebaliknya, kandungan besi (Fe) cukup tinggi. Kandungan N total termasuk tinggi, namun umumnya tidak tersedia bagi tanaman, oleh karena rasio C/N yang tinggi (Wibisono et al., 2005).
Mikoriza
Suatu bentuk hubungan yang saling menguntungkan antara akar tanaman dan fungi disebut mikoriza. Dalam Bahasa Yunani kata mikoriza berarti fungi akar, yang dikemukakan oleh Frank pada tahun 1885 untuk menggambarkan asosiasi simbiotik antara akar tanaman dan fungi (Manoharacary et al., 2009). Mikoriza adalah suatu struktur sistem perakaran yang terbentuk sebagai manifestasi adanya simbiosis mutualisme antara cendawan (Myces) dan perakaran (Rhizo) tumbuhan tingkat tinggi (Setiadi, 2001).
Sedikitnya tujuh jenis asosiasi mikoriza yang berbeda telah dikenali, menyertakan kelompok fungi yang berbeda dan tanaman inang dan bentuk pola asosiasi yang berbeda. Adapun asosiasi tersebut sebagai berikut:
1. Vesikula Arbuskula Mikoriza (VAM), di mana fungi Zygomysetes ini memproduksi arbuskula, hifa, dan vesikula di dalam sel korteks akar.
2. Ektomicoriza (ECM), dimana fungi basidiomycetes dan fungi lainnya membentuk suatu mantel yang menyelubungi sekeliling akar dan jaringan hartig diantara sel akar.
4. Ericoid Mikoriza, merupakan kumparan hifa diluar sel yang membatasi akar rambut tanaman, pada tanaman ordo Ericales, dan
5. Ektendo, Arbutoid, dan Monotropoid, dimana asosiasinya mirip asosiasi ektomikoriza, namun memiliki perbedaan pada fitur anatominya (Brundett et al., 1996).
Menurut Turk et al. (2006), pembagian mikoriza yang dibedakan berdasarkan morfologi dan fisiologinya yakni endomikoriza dan ektomikoriza. Ektomikoriza ditandai dengan suatu sarung pelindung yang melingkupi akar, seringkali menembus hingga sel epidermis dan sel awal korteks dan hifa fungi biasanya menginfeksi akar tanaman hutan pada wilayah sub-tropis. Sedangkan endomikoriza seperti Vesikula Arbuskula Mikoriza (VAM), fungi tidak membentuk selubung. Fungi ini menginfeksi sistem perakaran tanaman budidaya, secara umum dan biasanya menginfeksi beberapa lapisan terluar korteks akar. Hifa fungi VAM menembus sel individu dan membentuk arbuskula di dalam sel dan vesikula di luar sel inang.
Klasifikasi Fungi Mikoriza Arbuskula
dan reproduksi spora, reaksi melzer, keberadaan struktur subselular diantaranya spore wall dan germinal wall, asesoris, serta struktur mikoriza yang terbentuk dalam akar (Fakuara, 1988).
Fungi mikoriza arbuskula adalah salah satu tipe fungi mikoriza dan termasuk ke dalam golongan endomikoriza. Fungi mikoriza arbuskula termasuk ke dalam kelas Zygomycetes, dengan ordo Glomales yang mempunyai 2 sub-ordo, yaitu Gigasporineae dan Glomineae. Gigasporineae dengan famili Gigasporaceae mempunyai 2 genus, yaitu Gigaspora dan Scutellospora. Glomaceae mempunyai 4 famili, yaitu famili Glomaceae dengan genus Glomus dan Sclerocystis, famili Acaulosporaceae dengan genus Acaulospora dan Entrophospora, Paraglomaceae dengan genus Paraglomus, dan Archaeosporaceae dengan genus Archaeospora (Delvian, 2005). Klasifikasi dan perkembangan fungi mikoriza arbuskula ini dapat dilihat pada Gambar 1.
Gambar 1. Phylogeny perkembangan dan taksonomi ordo Glomales
Menurut Brundett et al. (1996), bagian-bagian penting spora yang digunakan dalam mengidentifikasi fungi Glomalen (VAM) adalah perkembangan spora, susunan spora, bentuk spora, ukuran spora, warna spora, ornamen spora, lapisan dinding spora dan reaksi pewarnaan, isi spora, germinasi spora hifa tanah, dan struktur asosiasi spora dengan hifa tanah.
Struktur Umum Fungi Mikoriza Arbuskula
Struktur FMA meliputi hifa eksternal, hifa internal, spora, arbuskula atau vesikula. Infeksi fungi hanya pada korteks primer sehingga tidak menyebabkan kerusakan pada jaringan akar. Proses infeksi dimulai dengan pembentukan apresorium pada permukaan akar oleh hifa eksternal, dan selanjutnya hifa akan menembus sel-sel korteks akar melalui rambut akar atau sel epidermis. Hifa dari FMA tidak bersekat, hifa ini terdapat diantara sel-sel korteks akar dan becabang-cabang di dalamnya, tetapi tidak sampai masuk ke jaringan stele. Di dalam sel-sel yang terinfeksi terbentuk gelung hifa atau cabang-cabang hifa kompleks yang dinamakan arbuskula (Moose, 1981).
Mikoriza vesikula arbuskula membentuk struktur karakteristik khusus yang disebut arbuskel dan vesikel. Arbuskel membantu dalam mentrasfer hara (terutama fosfat) dari tanah ke sistem perakaran (Rao, 2004). Arbuskula merupakan hifa bercabang halus yang dibentuk oleh percabangan dikotomi yang berulang-ulang sehingga menyerupai pohon dari dalam sel inang (Pattimahu, 2004).
makanan dan pada kondisi tertentu dapat berperan sebagai spora atau alat untuk mempertahankan kehidupan cendawan. Tipe FMA vesikel memiliki fungsi yang paling menonjol dari tipe cendawan mikoriza lainnya. Hal ini dimungkinkan karena kemampuannya dalam berasosiasi dengan hampir 90 % jenis tanaman, sehingga dapat digunakan secara luas untuk meningkatkan probabilitas tanaman (Pattimahu, 2004).
Spora terbentuk pada ujung hifa eksternal. Spora ini dapat dibentuk secara tunggal, berkelompok atau di dalam sporokarp tergantung pada jenis cendawannya. Perkecambahan spora sangat sensitif tergantung kandungan logam berat di dalam tanah dan juga kandungan Al, kandungan Mn juga mempengaruhi pertumbuhan miselium. Spora dapat hidup di dalam tanah beberapa bulan sampai beberapa tahun. Namun untuk perkembangan FMA memerlukan tanaman inang. Spora dapat disimpan dalam waktu lama sebelum digunakan lagi (Mosse, 1981).
Infeksi FMA ditandai dengan produksi dan pembengkakan dinding interior intraseluler vesikel yang diyakini berfungsi sebagai organ penyimpan cadangan makanan dan formasi intraseluler tersebut membentuk formasi berupa arbuskula. Arbuskula dipertimbangkan menjadi struktur primer termasuk secara langsung dalam transfer unsur hara antara fungi simbion dengan tanaman inang. Walaupun secara umum hal tersebut berlaku pada FMA endofit, namun Gigaspora spp. hanya ditemukan arbuskula (Brown dan King, 1991).
dapat dilihat berbagi arbuskul dewasa yang dibentuk berdasarkan umur dan letaknya. Arbuskul dewasa terletak dekat pada sumber unit kolonisasi tersebut.
Distribusi dan Ekologi Fungi Mikoriza Arbuskula
Mikoriza terdistribusi dalam jangkauan ekosistem yang sangat luas, namun memiliki pola penyebaran yang berbeda antar tipe mikoriza berdasarkan bioma, tipe tanah, dan keterbatasan sumber daya (Read 1983 dalam Bardgett 2008). Fungi mikoriza arbuskula mulai ditemukan pada profil tanah sekitar kedalaman 20 cm. Tetapi walaupun demikian juga, masih terdapat pada kedalaman 70-100 cm. FMA tersebar secara aktif (tumbuh dengan mycelium dalam tanah) dan tersebar secara pasif dimana FMA tersebar dengan angin, air atau mikroorganisme dalam tanah (Coyne, 1999).
Menurut Octavitani (2010), banyak faktor biotik dan abiotik yaang menentukan perkembangan FMA. Faktor-faktor tersebut antar lain suhu, tanah, kadar air tanah, pH, bahan organik tanah, intensitas cahaya dan ketersediaan hara, serta logam berat dan fungisida.
Hasil Penelitian Keanekaragaman FMA pada Lahan Gambut
lokasi penelitian sedangkan Acaulospora lebih produktif pada lokasi yang terganggu (Ekamawanti, 1997).
Sementara itu Ervayenri et al. (1997), melaporkan dalam penelitiannya bahwa kelimpahan spora tertinggi diperoleh pada tanah dengan vegetasi pertanian dan vegetasi produksi kehutanan dibandingkan dengan lahan yang ditumbuhi vegetasi alami (hutan alam). Keadaan ini diduga disebabkan karena adanya gangguan struktur tanah terhadap pola olah tanah yang dilakukan, sedangkan pada hutan alam gambut, sama sekali tidak ada dilakukan pola olah tanah yang dapat menyebabkan kerusakan pada struktur tanah.
Hasbi (2005), melaporkan pada gambut fisiografi datar dengan ketinggian permukaan tanah berkisar 1 – 1,5 meter di atas permukaan laut, pada tingkat kematangan sapric, memiliki pH berkisar 2,85 keberadaan fosfor sebesar 27,19 ppm. Hasil identifikasi spora menunjukkan bahwa terdapat dua kelompok cendawan yang secara morfologis diklasifikasikan ke dalam genus Glomus dan Acaulospora. Dari kedua genus tersebut umumnya genus Glomus yang paling dominan dijumpai yang berasosiasi dengan tanaman berturut-turut dari yang tertinggi yaitu nenas, sawi, pepaya, kangkung dan terong.
TINJAUAN PUSTAKA
Kondisi Lahan Gambut
Lahan gambut merupakan lahan yang berasal dari bentukan gambut beserta vegetasi yang terdapat diatasnya, terbentuk di daerah yang topografinya rendah dan bercurah hujan tinggi atau di daerah yang suhunya sangat rendah. Tanah gambut mempunyai kandungan bahan organik yang tinggi (>12% karbon) dan kedalaman gambut minimum 50 cm (Rina et al., 2008).
Secara umum definisi tanah gambut adalah tanah yang jenuh air dan tersusun dari bahan tanah organik, yaitu sisa- sisa tanaman dan jaringan tanaman yang melapuk dengan ketebalan lebih dari 50 cm. Dalam sistem klasifikasi baru (taksonomi tanah), tanah gambut disebut sebagai Histosols (histos = jaringan) (Noor dan Heyde, 2007).
Menurut Agus dan Subiksa (2008), berdasarkan tingkat kematangannya gambut dibedakan menjadi:
• Gambut saprik (matang) adalah gambut yang sudah melapuk lanjut dan bahan asalnya tidak dikenali, berwarna coklat tua sampai hitam, dan bila diremas kandungan seratnya < 15%.
• Gambut hemik (setengah matang) adalah gambut setengah lapuk, sebagian bahan asalnya masih bisa dikenali, berwarma coklat, dan bila diremas bahan seratnya 15 – 75%.
Tanah Gambut dan Permasalahannya
Kesuburan tanah gambut dipengaruhi oleh kedalaman dan lapisan mineral di bawah gambut. Makin tebal gambut makin miskin lapisan atasnya. Gambut yang terbentuk di atas endapan pasir kuarsa lebih miskin dari gambut yang terbentuk di atas endapan liat. Menurut Noor (2001), secara kimiawi sifat tanah gambut yang utama adalah kemasaman tanah, ketersediaan hara tanah, kapasitas tukar kation, kejenuhan basa, kadar asam organik tanah, kadar pirit atau sulfur. Sifat-sifat kimia tanah ini sangat penting dalam penentuan jenis dan cara-cara pengelolaan hara dan pupuk dalam budidaya tanaman pertanian.
Lahan gambut mempunyai potensi yang cukup baik untuk pengembangan tanaman kehutanan maupun perkebunan. Namun dalam pengembangannya terdapat beberapa kendala seperti ketebalan dan kematangan gambut, bobot isi (BD) sangat rendah, kemasaman tanah, miskin unsur hara makro (K, Ca, Mg, P) dan mikro (Cu, Zn, Mn, dan Bo) serta keracunan asam-asam organik dan/atau pirit yang teroksidasi. Kelebihan air yang umum terjadi (seperti adanya banjir/genangan dalam jangka waktu yang lama pada musim hujan) harus dikendalikan menurut kebutuhan tanaman. Masalah-masalah tersebut, menyebabkan keberhasilan tumbuh tanaman menjadi sangat rendah atau bahkan mengalami kegagalan (Wibisono et al., 2005).
dari pada gambut dalam (pH 3,1–3,9). Kandungan Al pada tanah gambut umumnya rendah sampai sedang dan semakin berkurang seiring dengan menurunnya pH tanah. Sebaliknya, kandungan besi (Fe) cukup tinggi. Kandungan N total termasuk tinggi, namun umumnya tidak tersedia bagi tanaman, oleh karena rasio C/N yang tinggi (Wibisono et al., 2005).
Mikoriza
Suatu bentuk hubungan yang saling menguntungkan antara akar tanaman dan fungi disebut mikoriza. Dalam Bahasa Yunani kata mikoriza berarti fungi akar, yang dikemukakan oleh Frank pada tahun 1885 untuk menggambarkan asosiasi simbiotik antara akar tanaman dan fungi (Manoharacary et al., 2009). Mikoriza adalah suatu struktur sistem perakaran yang terbentuk sebagai manifestasi adanya simbiosis mutualisme antara cendawan (Myces) dan perakaran (Rhizo) tumbuhan tingkat tinggi (Setiadi, 2001).
Sedikitnya tujuh jenis asosiasi mikoriza yang berbeda telah dikenali, menyertakan kelompok fungi yang berbeda dan tanaman inang dan bentuk pola asosiasi yang berbeda. Adapun asosiasi tersebut sebagai berikut:
1. Vesikula Arbuskula Mikoriza (VAM), di mana fungi Zygomysetes ini memproduksi arbuskula, hifa, dan vesikula di dalam sel korteks akar.
2. Ektomicoriza (ECM), dimana fungi basidiomycetes dan fungi lainnya membentuk suatu mantel yang menyelubungi sekeliling akar dan jaringan hartig diantara sel akar.
4. Ericoid Mikoriza, merupakan kumparan hifa diluar sel yang membatasi akar rambut tanaman, pada tanaman ordo Ericales, dan
5. Ektendo, Arbutoid, dan Monotropoid, dimana asosiasinya mirip asosiasi ektomikoriza, namun memiliki perbedaan pada fitur anatominya (Brundett et al., 1996).
Menurut Turk et al. (2006), pembagian mikoriza yang dibedakan berdasarkan morfologi dan fisiologinya yakni endomikoriza dan ektomikoriza. Ektomikoriza ditandai dengan suatu sarung pelindung yang melingkupi akar, seringkali menembus hingga sel epidermis dan sel awal korteks dan hifa fungi biasanya menginfeksi akar tanaman hutan pada wilayah sub-tropis. Sedangkan endomikoriza seperti Vesikula Arbuskula Mikoriza (VAM), fungi tidak membentuk selubung. Fungi ini menginfeksi sistem perakaran tanaman budidaya, secara umum dan biasanya menginfeksi beberapa lapisan terluar korteks akar. Hifa fungi VAM menembus sel individu dan membentuk arbuskula di dalam sel dan vesikula di luar sel inang.
Klasifikasi Fungi Mikoriza Arbuskula
dan reproduksi spora, reaksi melzer, keberadaan struktur subselular diantaranya spore wall dan germinal wall, asesoris, serta struktur mikoriza yang terbentuk dalam akar (Fakuara, 1988).
Fungi mikoriza arbuskula adalah salah satu tipe fungi mikoriza dan termasuk ke dalam golongan endomikoriza. Fungi mikoriza arbuskula termasuk ke dalam kelas Zygomycetes, dengan ordo Glomales yang mempunyai 2 sub-ordo, yaitu Gigasporineae dan Glomineae. Gigasporineae dengan famili Gigasporaceae mempunyai 2 genus, yaitu Gigaspora dan Scutellospora. Glomaceae mempunyai 4 famili, yaitu famili Glomaceae dengan genus Glomus dan Sclerocystis, famili Acaulosporaceae dengan genus Acaulospora dan Entrophospora, Paraglomaceae dengan genus Paraglomus, dan Archaeosporaceae dengan genus Archaeospora (Delvian, 2005). Klasifikasi dan perkembangan fungi mikoriza arbuskula ini dapat dilihat pada Gambar 1.
Gambar 1. Phylogeny perkembangan dan taksonomi ordo Glomales
[image:31.612.132.511.415.676.2]Menurut Brundett et al. (1996), bagian-bagian penting spora yang digunakan dalam mengidentifikasi fungi Glomalen (VAM) adalah perkembangan spora, susunan spora, bentuk spora, ukuran spora, warna spora, ornamen spora, lapisan dinding spora dan reaksi pewarnaan, isi spora, germinasi spora hifa tanah, dan struktur asosiasi spora dengan hifa tanah.
Struktur Umum Fungi Mikoriza Arbuskula
Struktur FMA meliputi hifa eksternal, hifa internal, spora, arbuskula atau vesikula. Infeksi fungi hanya pada korteks primer sehingga tidak menyebabkan kerusakan pada jaringan akar. Proses infeksi dimulai dengan pembentukan apresorium pada permukaan akar oleh hifa eksternal, dan selanjutnya hifa akan menembus sel-sel korteks akar melalui rambut akar atau sel epidermis. Hifa dari FMA tidak bersekat, hifa ini terdapat diantara sel-sel korteks akar dan becabang-cabang di dalamnya, tetapi tidak sampai masuk ke jaringan stele. Di dalam sel-sel yang terinfeksi terbentuk gelung hifa atau cabang-cabang hifa kompleks yang dinamakan arbuskula (Moose, 1981).
Mikoriza vesikula arbuskula membentuk struktur karakteristik khusus yang disebut arbuskel dan vesikel. Arbuskel membantu dalam mentrasfer hara (terutama fosfat) dari tanah ke sistem perakaran (Rao, 2004). Arbuskula merupakan hifa bercabang halus yang dibentuk oleh percabangan dikotomi yang berulang-ulang sehingga menyerupai pohon dari dalam sel inang (Pattimahu, 2004).
makanan dan pada kondisi tertentu dapat berperan sebagai spora atau alat untuk mempertahankan kehidupan cendawan. Tipe FMA vesikel memiliki fungsi yang paling menonjol dari tipe cendawan mikoriza lainnya. Hal ini dimungkinkan karena kemampuannya dalam berasosiasi dengan hampir 90 % jenis tanaman, sehingga dapat digunakan secara luas untuk meningkatkan probabilitas tanaman (Pattimahu, 2004).
Spora terbentuk pada ujung hifa eksternal. Spora ini dapat dibentuk secara tunggal, berkelompok atau di dalam sporokarp tergantung pada jenis cendawannya. Perkecambahan spora sangat sensitif tergantung kandungan logam berat di dalam tanah dan juga kandungan Al, kandungan Mn juga mempengaruhi pertumbuhan miselium. Spora dapat hidup di dalam tanah beberapa bulan sampai beberapa tahun. Namun untuk perkembangan FMA memerlukan tanaman inang. Spora dapat disimpan dalam waktu lama sebelum digunakan lagi (Mosse, 1981).
Infeksi FMA ditandai dengan produksi dan pembengkakan dinding interior intraseluler vesikel yang diyakini berfungsi sebagai organ penyimpan cadangan makanan dan formasi intraseluler tersebut membentuk formasi berupa arbuskula. Arbuskula dipertimbangkan menjadi struktur primer termasuk secara langsung dalam transfer unsur hara antara fungi simbion dengan tanaman inang. Walaupun secara umum hal tersebut berlaku pada FMA endofit, namun Gigaspora spp. hanya ditemukan arbuskula (Brown dan King, 1991).
dapat dilihat berbagi arbuskul dewasa yang dibentuk berdasarkan umur dan letaknya. Arbuskul dewasa terletak dekat pada sumber unit kolonisasi tersebut.
Distribusi dan Ekologi Fungi Mikoriza Arbuskula
Mikoriza terdistribusi dalam jangkauan ekosistem yang sangat luas, namun memiliki pola penyebaran yang berbeda antar tipe mikoriza berdasarkan bioma, tipe tanah, dan keterbatasan sumber daya (Read 1983 dalam Bardgett 2008). Fungi mikoriza arbuskula mulai ditemukan pada profil tanah sekitar kedalaman 20 cm. Tetapi walaupun demikian juga, masih terdapat pada kedalaman 70-100 cm. FMA tersebar secara aktif (tumbuh dengan mycelium dalam tanah) dan tersebar secara pasif dimana FMA tersebar dengan angin, air atau mikroorganisme dalam tanah (Coyne, 1999).
Menurut Octavitani (2010), banyak faktor biotik dan abiotik yaang menentukan perkembangan FMA. Faktor-faktor tersebut antar lain suhu, tanah, kadar air tanah, pH, bahan organik tanah, intensitas cahaya dan ketersediaan hara, serta logam berat dan fungisida.
Hasil Penelitian Keanekaragaman FMA pada Lahan Gambut
lokasi penelitian sedangkan Acaulospora lebih produktif pada lokasi yang terganggu (Ekamawanti, 1997).
Sementara itu Ervayenri et al. (1997), melaporkan dalam penelitiannya bahwa kelimpahan spora tertinggi diperoleh pada tanah dengan vegetasi pertanian dan vegetasi produksi kehutanan dibandingkan dengan lahan yang ditumbuhi vegetasi alami (hutan alam). Keadaan ini diduga disebabkan karena adanya gangguan struktur tanah terhadap pola olah tanah yang dilakukan, sedangkan pada hutan alam gambut, sama sekali tidak ada dilakukan pola olah tanah yang dapat menyebabkan kerusakan pada struktur tanah.
Hasbi (2005), melaporkan pada gambut fisiografi datar dengan ketinggian permukaan tanah berkisar 1 – 1,5 meter di atas permukaan laut, pada tingkat kematangan sapric, memiliki pH berkisar 2,85 keberadaan fosfor sebesar 27,19 ppm. Hasil identifikasi spora menunjukkan bahwa terdapat dua kelompok cendawan yang secara morfologis diklasifikasikan ke dalam genus Glomus dan Acaulospora. Dari kedua genus tersebut umumnya genus Glomus yang paling dominan dijumpai yang berasosiasi dengan tanaman berturut-turut dari yang tertinggi yaitu nenas, sawi, pepaya, kangkung dan terong.
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat
Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Maret sampai Juli 2011. Pengambilan tanah dan akar tanaman dilakukan di lahan gambut Desa Telaga Suka Kecamatan Panai Tengah Kabupaten Labuhan Batu. Ekstrasi spora, identifikasi dan penghitungan persentase kolonisasi FMA pada akar tanaman dilakukan di Laboratorium Biologi Tanah, Program Studi Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian. Kegiatan pemerangkapan dilaksanakan pada rumah kaca, dan dokumentasi sampel dilakukan di Laboratorium Bioteknologi Hutan, Program Studi Kehutanan Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara.
Bahan dan Alat
Bahan yang digunakan dalam penelitiaan ini adalah contoh tanah dan akar anakan pada tegakan karet dan tegakan sawit di lahan gambut. Kudzu (Pueraria javanica) sebagai inang pada perlakuan pemeragkapan. Untuk ekstraksi dan identifikasi spora mikoriza digunakan bahan berupa larutan glukosa 60%, larutan Melzer’s sebagai bahan pewarna spora dan larutan polyvinyl lacto glycerol (PVLG) sebagai bahan pengawet spora. Larutan trypan blue untuk bahan proses pewarnaan akar (staining). Larutan KOH 10% untuk mengeluarkan cairan sitoplasma dalam akar, sehingga akar pucat dan sebagai pengawet. Larutan HCl 2% untuk mempermudah masuknya trypan blue pada saat pewarnaan.
Metode Penelitian 1. Pembuatan Petak
Petak penelitian dibuat sesuai metode ICRAF (Ervayenri et al., 1999). Adapun ukuran petak pengamatan yang digunakan adalah 20 m × 20 m. Penetapan petak pengamatan dilakukan secara acak dengan jumlah petak yang dibuat sebanyak lima petak.
20 m
[image:38.612.206.398.228.397.2]20 m
Gambar 2. Ilustrasi petak contoh pengambilan sampel tanah
Keterangan :
: tempat pengambilan sampel tanah
2. Pengambilan Sampel Tanah
Pengambilan sampel tanah dilakukan sebanyak lima titik dalam setiap petak dengan kedalaman 0-20 cm. Berat tanah yang diambil setiap titik sebanyak 500 gr, sehingga total sampel tanah yang diambil untuk tiap petak pengamatan sebanyak 2500 gr. Sampel tanah tiap titik dalam satu petak dicampur dalam satu tempat hingga homogen untuk mewakili satu petak. Setelah pencampuran dianggap homogen diambil 500 gr sampel tanah untuk tiap petak.
3. Pengambilan Sampel Akar
4. Ekstraksi dan Identifikasi Spora FMA
Teknik yang digunakan dalam mengekstraksi spora FMA adalah teknik tuang – saring dari Pacioni (1992) dalam Brundet et al. (1996) dan akan dilanjutkan dengan teknik sentrifugasi dari Brundrett et al. (1996). Prosedur kerja teknik tuang – saring ini dimulai dengan mencampurkan tanah sampel sebanyak 50 g dengan 200–300 ml air dan diaduk sampai butiran-butiran tanah hancur. Selanjutnya disaring dalam satu set saringan dengan ukuran 710 µm, 425 µm dan 53 µm secara berurutan dari atas ke bawah. Dari saringan bagian atas disemprot dengan air kran untuk memudahkan bahan saringan lolos. Kemudian saringan paling atas dilepas dan saringan kedua kembali disemprot dengan air kran. Setelah saringan kedua dilepas sejumlah tanah sisa yang tertinggal pada saringan terbawah dipindahkan ke dalam tabung sentrifuse.
Ekstraksi spora teknik tuang – saring ini kemudian diikuti dengan teknik sentrifugasi dari Brundrett et al. (1996). Hasil saringan dalam tabung sentrifuse ditambahkan dengan glukosa 60% yang diletakkan pada bagian bawah dari larutan tanah dengan menggunakan pipet. Tabung sentrifuse ditutup rapat dan disentrifugasi dengan kecepatan 2500 rpm selama 3 menit. Selanjutnya larutan supernatan tersebut dituang ke dalam saringan 53 µm, dicuci dengan air mengalir (air kran) untuk menghilangkan glukosa. Endapan yang tersisa dalam saringan di atas dituangkan ke dalam cawan petri dan kemudian diamati di bawah mikroskop binokuler untuk penghitungan kepadatan spora dan pembuatan preparat guna identifikasi spora FMA yang ada.
5. Kolonisasi FMA pada Akar Tanaman Sampel
Pengamatan kolonisasi FMA pada akar tanaman sampel dilakukan melalui teknik pewarnaan akar (staining). Metode yang digunakan untuk pembersihan dan pewarnaan akar sampel adalah metoda dari Kormanik dan Mc Graw (1982) dalam Brundet et al. (1996). Langkah pertama adalah memilih akar-akar halus dengan diameter ± 0,5 mm segar dan dicuci dengan air mengalir hingga bersih.
Akar sampel dimasukkan ke dalam larutan KOH 10% dan dibiarkan selama lebih kurang 24 jam sehingga akar akan berwarna putih atau pucat. Tuju-annya adalah untuk mengeluarkan semua isi sitoplasma dari sel akar sehingga akan memudahkan pengamatan struktur infeksi FMA. Larutan KOH kemudian dibuang dan akar sampel dicuci pada air mengalir selama 5-10 menit. Selanjutnya akar sampel direndam dalam larutan HCl 2% dan diinapkan selama satu malam. Larutan HCl 2% kemudian dibuang dengan mengalirkannya secara perlahan-lahan. Selanjutnya akar sampel direndam dalam larutan trypan blue 0,05%. Kemudian larutan trypan blue dibuang dan diganti dengan larutan lacto glycerol untuk proses pengurangan warna (destaining). Selanjutnya kegiatan pengamatan siap dilakukan.
Penghitungan persentase kolonisasi akar menggunakan metode panjang akar terkolonisasi Giovannetti dan Mosse (1980), dalam Brundet et al. (1996). Secara acak diambil potong-potongan akar yang telah diwarnai dengan panjang ± 1 cm sebanyak 10 potongan akar dan disusun pada kaca preparat, untuk setiap tanaman sampel dibuat dua preparat akar. Potongan-potongan akar pada kaca preparat diamati untuk setiap bidang pandang. Bidang pandang yang menunjukkan tanda-tanda kolonisasi (terdapat hifa dan atau arbuskula dan atau vesikula) diberi tanda positif (+), sedangkan yang tidak terdapat tanda-tanda kolonisasi diberi tanda negatif (-). Derajat/persentase kolonisasi akar dihitung dengan menggunakan rumus:
% kolonisasi akar =
n keseluruha pandang bidang da ber pandang bidang _ _ ) _( tan _ _6. Pemerangkapan (Trapping Culture)
Teknik pemerangkapan (trapping culture) digunakan dengan mengikuti metode Brundret et al. (1996). Setiap contoh tanah dibuat 5 pot kultur sehingga terdapat 25 pot kultur. Media tanam pot kultur berupa campuran 50 g dan pasir sebanyak 150 g, selanjutnya bibit Kudzu (Pueraria javanica) ditaruh pada lubang tanam yang sudah diisi dengan pasir tanah kemudian ditutupi lagi dengan pasir.
Pemeliharaan kultur meliputi kegiatan penyiraman, pemberian hara dan pengendalian hama secara manual. Larutan hara yang digunakan adalah Hyponex merah (25-5-20) dengan konsentrasi 1 g/l. Pemberian larutan hara dilakuan setiap minggu sebanyak 20 ml tiap pot kultur.
Setelah kultur berumur 8 minggu kegiatan penyiraman dihentikan dengan tujuan menkondisikan kultur pada keadaan stress kekeringan. Proses pengeringan ini berlangsung secara perlahan sehingga dapat merangsang pembentukan spora lebih banyak. Periode pengeringan ini akan berlangsung selama lebih kurang 2 minggu. Setelah itu dapat dilakukan pemanenan spora dengan menggunakan teknik isolasi spora yang telah dijelaskan pada bagian ekstraksi dan identifikasi spora fungi mikoriza arbuskula.
7. Pengamatan
Kondisi fisik dan kimia tanah
[image:42.612.125.511.360.439.2]Hasil pengukuran sifat fisik tanah pada lahan gambut di lapangan didapat bahwa kedalaman gambut berkisar antara 1,8 m – 2,3 m. Tanah yang diteliti merupakan tanah gambut saprik, hal ini ditandai dengan tidak ditemukan lagi serat sisa pelapukan pada tanah tersebut. Menurut Agus dan Subiksa (2008), gambut saprik (matang) adalah gambut yang sudah melapuk lanjut dan bahan asalnya tidak dikenali, berwarna coklat tua sampai hitam, dan bila diremas kandungan seratnya < 15%. Hasil analisis sifat kimia tanah dapat dilihat pada Tabel 2 . Tabel 2. Hasil analisis tanah lokasi penelitian.
No. Jenis Analisis Nilai Kriteria*
1 C-Organik (%) 31, 02 Sangat tinggi
2 pH (H2O) 3,51 Sangat masam
3 P-Bray I (ppm) 57,81 Sangat tinggi
*Staf Pusat Penelitian Tanah-Bogor (1983) dan BPP-Medan (1982).
Kadar KTK yang tinggi membuat unsur hara pada gambut mudah terikat menjadi bentuk tidak tersedia (Barchia, 2006).
Hasil analisis menunjukkan bahwa ketersedian fosfat dalam tanah pada areal penelitian sebesar 57,81 ppm, yang tergolong sangat tinggi menurut Staf Pusat Penelitian Tanah-Bogor (1983) dan BPP-Medan (1982). Ketersediaan P ini bertentangan dengan ketersediaan P pada tanah gambut secara umum. Seperti pernyataan Poerwowidodo (2000), umumnya ketersediaan fosfat dalam tanah maksimum dijumpai pada kisaran pH 5,5–7,0. Ketersediaan fosfat akan menurun pada pH <5,5 atau >7,0. Pada kondisi masam aktivitas besi dan aluminium yang tinggi menjadi unsur pengikat P yang utama. Hasil yang kontradiktif ini diduga terjadi karena tanah yang diambil sebagai sampel telah dipupuk dengan pupuk P mengingat lokasi penelitian merupakan areal budidaya tanaman.
Tanah gambut areal penelitian memiliki kandungan karbon yang tergolong sangat tinggi yaitu 31,02 %, hasil ini berarti bahwa dalam tiap 100 gr sampel tanah gambut terdapat karbon organik sebesar 31,02 gr, hal ini didukung oleh pernyataan Agus dan Subiksa (2008), yang menyatakan bahwa lahan gambut menyimpan karbon (C) dalam jumlah besar. Kandungan karbon organik yang sangat tinggi ini, terjadi dengan penumpukan serasah dan bahan organik lain yang dalam jangka waktu yang cukup lama bahkan mencapai ribuan tahun, sehingga membentuk suatu ekosistem lahan gambut.
Kepadatan Spora Fungi Mikoriza Arbuskula
tanah, dan rataan kepadatan spora untuk tegakan sawit sebesar 37/10 gr tanah. Jumlah kepadatan spora ini lebih banyak dari laporan Lumban Gaol (2007), jumlah kepadatan spora FMA pada vegetasi tunggar (Vaccinium varingifolium) (112/50gr tanah), vegetasi nenas (127/50 gr tanah), maupun laporan Hasbi (2005), yang menyatakan bahwa kepadatan spora pada tanaman budidaya tergolong rendah yaitu 1-6/50 gr tanah. Kepadatan spora hasil pengamatan lapangan dapat dilihat pada Gambar 3.
Gambar 3. Rata-rata jumlah spora FMA hasil pengamatan lapangan.
yang menyatakan bahwa komposisi eksudat inang berpengaruh terhadap lingkungan, dan mampu merangsang perkecambahan.
Fungi mikoriza arbuskula membutuhkan air untuk kegiatan metabolismenya. Ketersediaan air berpengaruh terhadap sporulasi FMA, akan tetapi melihat adanya indikasi perbedaan dalam kebutuhan air bagi setiap FMA, maka hasilnya tidak konklusif (Delvian, 2005). Adanya jumlah air yang berlebih karena lingkungan gambut yang tergenang menyebabkan spora cenderung dorman dan diam. Vestberg dan Kukkonen (2008), menyatakan percobaan lapangan menunjukkan bahwa sporulasi fungi mikoriza arbuskula tidak hanya dipengaruhi oleh tanaman panenan tetapi juga pengaruh gambut. Gambut mempunyai efek negatif terhadap aktivitas mikoiza dan kelimpahan jumlah spora FMA tapi tidak mempengaruhi frekuensi jenis.
Kepadatan spora hasil isolasi dari langsung dari lapangan dan kepadatan hasil traping yang berasal dari masing-masing petak dan tegakan dapat dilihat pada Gambar 4.
Gambar 4. Perbandingan jumlah spora FMA hasil isolasi dari lapangan dan hasil pemerangkapan
Persentase Kolonisasi Akar
[image:47.612.147.426.280.458.2]Hasil pengamatan akar anakan tanaman pada tegakan karet dan juga pada tegakan sawit menunjukkan asosiasi antara FMA dengan akar yang membentuk hifa di dalam sel akar. Persentase kolonisasi akar anakan pada tegakan karet didapat rata-rata sebesar 8.60%, dan pada tegakan sawit di dapat rata-rata sebesar 18.54%. Persentase kolonisasi akar pada masing-masing petak di kedua tegakan dapat dilihat pada Gambar 5.
Gambar 5. Persentase kolonisasi akar oleh FMA
Perbedaan persentase kolonisasi akar pada tegakan karet dan tegakan sawit ini diduga disebabkan oleh eksudat akar yang dikeluarkan pada rizosfir pada kedua tegakan berbeda juga. Seperti yang dilaporkan oleh Bakhtiar (2002), perkecambahan spora berperan penting di dalam infeksi akar, yang dipengaruhi oleh beberapa faktor diantaranya kompatibilitas inang, komposisi eksudat akar, jenis inokulum dan faktor lingkungan.
tanaman yang memiliki diameter berukuran lebih besar dan yang telah tua tidak begitu baik terinfeksi oleh hifa FMA, diduga hal ini disebabkan karena sel epidermis akar yang lebih besar telah mengeras dan mempersulit penetrasi hifa kedalam sel korteks akar. Pada penelitian ini diameter akar anakan yang diambil sebagai sampel tidak dapat dihomogenkan secara menyeluruh, dimana akar sampel dari tegakan karet cenderung memiliki diameter yang lebih besar jika dibandingkan dengan akar sampel dari tegakan sawit. Hal inilah yang diduga menyebabkan tingkat kolonisasi akar pada tegakan karet lebih rendah. Infeksi ini juga sangat ditentukan adanya kesesuaian FMA dengan inang dalam mekanisme transfer atau pertukaran nutrisi antara keduanya, dan juga kemampuan hidup FMA dan kepekaan inang (Hasbi, 2005).
Hifa FMA
Hifa FMA Rata-rata kolonisasi akar anakan pada tegakan karet sebesar 8,60%, sedangkan rata-rata kolonisasi akar anakan pada tegakan sawit sebesar 18,54%. Tingkat kolonisasi akar ini tergolong rendah menurut Setiadi et al. (1992), hal ini kemungkinan diakibatkan oleh unsur P tersedia pada tanah di areal penelitian yang tergolong sangat tinggi. Tingginya P menghambat FMA secara langsung dengan menekan perkecambahan spora dan pertumbuhan hifa dari spora yang berkecambah (Miranda dan Harris, 1994).
[image:49.612.172.520.365.507.2]Infeksi FMA pada akar anakan sampel di tegakan karet dan tegakan sawit yang ditemukan hanya berupa hifa, sedangkan untuk vesikula maupun arbuskula tidak ditemukan pada akar sampel. Infeksi FMA pada akar sampel untuk lebih jelas dapat dilihat pada Gambar 6, 7, dan 8.
Gambar 6. Akar sampel pada tegakan karet yang terinfeksi oleh hifa FMA
[image:49.612.176.512.544.680.2]Gambar 8. Akar sampel yang tidak terinfeksi oleh hifa FMA
Proses infeksi dimulai dengan pembentukan apresorium pada permukaan akar oleh hifa eksternal, dan selanjutnya hifa akan menembus sel-sel korteks akar melalui rambut akar atau sel epidermis. Gambar 6 dan gambar 7 memperlihatkan bahwa infeksi akar yang terjadi baik pada tegakan karet maupun tegakan sawit hanya berupa hifa, dimana hifa yang ditemukan tidak bersekat, dan hifa tersebut terdapat diantara sel-sel korteks akar (Moose, 1981).
Arbuskula yang merupakan hifa bercabang halus yang dibentuk oleh percabangan dikotomi yang berulang-ulang sehingga menyerupai pohon dari dalam sel inang (Pattimahu, 2004). Dan berfungsi untuk membantu dalam mentrasfer unsur hara (terutama fosfat) dari tanah ke sistem perakaran (Rao, 2004), tidak ditemukan pada akar tanaman sampel. Hal ini disebabkan oleh kelangsungan hidup arbuskula yang sangat singkat.
Tipe dan karakteristik spora FMA hasil pengamatan
permukaan spora, dinding spora, ukuran spora, warna dan corak spora hingga tangkai spora (hyfal attachment).
[image:51.612.131.516.279.710.2]Hasil isolasi, pengamatan dan identifikasi yang dilakukan terdapat 2 genus spora FMA yaitu Acaulospora dan Glomus sementara genus lain tidak ditemukan. Genus Acaulospora didapat sebanyak 3 tipe spora, sedangkan untuk genus Glomus didapat sebanyak 38 tipe spora. Tipe dan karakteristik spora yang ditemukan dapat dilihat pada Tabel 3.
Tabel 3. Tipe dan karakteristik spora FMA
Tipe spora FMA Perbesaran Karakteristik
Spora berwarna merah bata kehitaman, dinding spora jelas dan tebal, berbentuk bulat, permukaan tidak begitu halus dengan corak seperti kulit jeruk.
Acaulospora sp.-1
Spora berwarna coklat dan berbentuk bulat. Permukaan spora halus, memiliki corak seperti kulit jeruk. Dinding spora jelas, dan tebal.
Acaulospora sp.-2
40 x
Spora berwarna coklat kemerahan, dan berbentuk bulat. Dinding spora jelas dengan permukaan halus, corak seperti kulit jeruk.
Acaulospora sp.-3
Spora berwarna coklat dan berbentuk bulat. Permukaan spora halus, terdapat bintik hitam pada bagian dalam spora. Dinding spora jelas.
Glomus sp.-1
Spora berwarna coklat kehitaman, dengan noda-noda hitam pada spora. Dinding spora tidak jelas.
Glomus sp.-2
Spora berwarna merah bata, dinding spora tidak jelas. Spora berbentuk bulat. Permukaan spora tidak halus. Memiliki tangkai spora (Hifal attachment).
Glomus sp.-3
40 x
40 x
40 x
Spora berwarna merah bata, berbentuk bulat, dinding jelas. Permukaan halus dengan corak bintik bintik hitam.
Glomus sp.- 4
Spora berwarna kuning halus, permukaan halus, tidak bercorak, dinding spora tipis. Spora berbentuk elips (bulat telur).
Glomus sp.- 5
Spora berwarna merah bata dan berbentuk bulat, dinding spora tebal dan jelas. Permukaan spora halus, dengan corak berwarna yang lebih gelap.
Glomus sp.- 6
Spora berbentuk bulat, berwarna merah gelap. Dinding spora tebal dan jelas. Permukaan spora halus, dengan corak berupa guratan-guratan denga warna lebih gelap.
Glomus sp.-7
40 x
40 x
40 x
Spora berwarna hitam kekuning-kuningan dan berbentuk bulat. Permukaan spora halus, dengan dinding spora yang tipis.
Glomus sp.-8
Spora berwarna coklat dengan dinding yang tidak jelas. Berbentuk bulat, permukaan halus dengan corak berbentuk pipih berwarna lebih gelap.
Glomus sp.-9
Spora berwarna coklat gelap dan berbentuk bulat, memiliki tangkai spora (Hifal attachment). dinding spora tidak jelas. Permukaan spora halus.
Glomus sp.-10
Spora berwarna kuning kehitaman, dinding spora jelas. Spora berbentuk bulat permukaan spora halus, dengan corak bintik bintik hitam.
Glomus sp.-11
40 x
40 x
40 x
Spora berwarna coklat muda dan berbentuk bulat. Permukaan spora halus, memiliki corak menyerupai gelembung-gelembung yang bening seperti pasir dan dinding spora jelas.
Glomus sp.-12
Spora berwarna merah bata, berbentuk bulat, dinding tidak begitu jelas. Permukaan halus dengan corak lebih gelap dan kotor.
Glomus sp.-13
Spora berwarna kuning oranye dan berbentuk bulat, dinding spora jelas. Permukaan spora halus, dengan corak beberapa bintik-bintik bulat.
Glomus sp.-14
Spora berwarna coklat, dinding spora jelas. Spora berbentuk bulat permukaan spora halus, dengan corak kotor menyerupai hamparan pasir yang tersebar merata.
Glomus sp.-15
40 x
10 x
40 x
Spora berwarna coklat kehitaman dan berbentuk bulat. Permukaan spora halus, memiliki corak seperti sarang laba-laba. Dinding spora jelas.
Glomus sp.-16
Spora berwarna kuning dengan corak gelembung hitam, dinding spora kurang begitu jelas, berbentuk bulat, dinding tidak begitu jelas dan permukaan kasar.
Glomus sp.-17
Spora berwarna krem, berbentuk bulat telur, dinding jelas. Permukaan tidak begitu halus dan tidak bercorak.
Glomus sp.-18
Spora berwarna merah bata, berbentuk bulat, dinding tidak begitu jelas. Permukaan halus dengan corak lebih gelap.
Glomus sp.-19
40 x
40 x
Spora berwarna coklat, dinding spora jelas, permukaan spora halus, berbentuk bulat, memiliki corak nintik-bintik halus yang bulat.
Glomus sp.-20
Spora berwarna coklat dan berbentuk bulat, dinding spora jelas. Permukaan spora halus, dengan corak bintik-bintik bulat.
Glomus sp.-21
Spora berwarna merah gelap, dinding spora tidak jelas. Spora berbentuk bulat permukaan spora tidak halus, dengan corak kotor gelap.
Glomus sp.-22
Spora berwarna coklat muda, berbentuk bulat. Dinding spora jelas dan permukaan spora halus. Tidak mempunyai corak.
Glomus sp.-23
40 x
40 x
40 x
Spora berwarna coklat, dan berbentuk bulat. Dinding spora jelas dan permukaan halus dengan corak berlubang-lubang bulat.
Glomus sp.-24
Spora berwarna hitam dan berbentuk bulat, dinding spora tidak jelas. Permukaan spora kasar, memiliki tangkai spora (Hyfal attachment).
Glomus sp.-25
Spora berwarna coklat muda, dinding tebal dan jelas. Spora berbentuk bulat permukaan spora halus, dengan sedikit corak.
Glomus sp.-26
Spora berwarna coklat dan berbentuk bulat. Permukaan spora tidak halus, memiliki corak. Dinding spora tebal jelas.
Glomus sp.-27
40 x
40 x
Spora berwarna krem dan berbentuk bulat, dinding spora jelas. Permukaan spora tidak halus, dengan corak kotor dan bintik merah.
Glomus sp.-28
Spora berwarna coklat kehitaman, dinding spora tidak jelas. Spora berbentuk bulat permukaan spora tidak halus, dengan corak seperti duri, memiliki tangkai spora (Hyfal attachment).
Glomus sp.-29
Spora berwarna kuning dan berbentuk bulat. Permukaan spora tidak halus, memiliki corak noda-noda hitam. Dinding spora jelas.
Glomus sp.-30
Spora berwarna merah gelap, berbentuk bulat, dinding jelas. Permukaan tidak halus dengan corak gelap. Memiliki tangkai spora (Hyfal attachment).
Glomus sp.-31
40 x
40 x
40 x
Spora berwarna coklat muda dan berbentuk bulat, dinding spora jelas. Permukaan spora tidak halus, dengan corak berlubang-lubang.
Glomus sp.-32
Spora berwarna kuning oranye, dinding spora jelas. Spora berbentuk bulat permukaan spora halus, dengan corak seperti duri, memiliki tangkai spora (Hyfal attachment).
Glomus sp.-33
Spora berwarna coklat dan berbentuk bulat. Permukaan spora tidak halus, memiliki corak. Dinding spora tebal jelas.
Glomus sp.-34
Spora berwarna coklat dan berbentuk bulat. Permukaan spora tidak halus, memiliki corak yang lebih gelap. Dinding spora tebal jelas dan tidak rata.
Glomus sp.-35
40 x
40 x
40 x
Spora berwarna coklat dan berbentuk bulat. Permukaan spora halus, tidak memiliki corak. Dinding spora tebal jelas dan rata.
Glomus sp.-36
Spora berwarna coklat dan berbentuk bulat. Permukaan spora halus, tidak memiliki corak. Dinding spora tebal jelas dan tidak rata. Memiliki (Hyfal attachment).
Glomus sp.-37
Spora berwarna hitam dan berbentuk bulat. Permukaan spora halus, tidak memiliki corak. Dinding spora tidak jelas dan tidak rata. Memiliki (Hyfal attachment).
Glomus sp.-38
Secara umum, tipe vegetasi mempengaruhi jumlah dan tipe spora. Tipe spora yang ditemukan pada tegakan sawit berbeda dengan tipe spora yang ditemukan pada tegakan karet. Tipe-tipe spora yang ditemukan berasosiasi dengan tegakan pada tanah gambut ditampilkan pada Tabel 4.
40 x
40 x
Tabel 4. Tipe-tipe spora dengan tegakan yang ada.
No Tipe Spora Tegakan
Karet Sawit
1 Acaulospora sp.-1 +
2 Acaulospora sp.-2 + +
3 Acaulospora sp.-3 +
4 Glomus sp.-1 +
5 Glomus sp.-2 +
6 Glomus sp.-3 +
7 Glomus sp.-4 +
8 Glomus sp.-5 +
9 Glomus sp.-6 +
10 Glomus sp.-7 +
11 Glomus sp.-8 +
12 Glomus sp.-9 + +
13 Glomus sp.-10 +
14 Glomus sp.-11 +
15 Glomus sp.-12 +
16 Glomus sp.-13 +
17 Glomus sp.-14 +
18 Glomus sp.-15 +
19 Glomus sp.-16 +
20 Glomus sp.-17 +
21 Glomus sp.-18 +
22 Glomus sp.-19 +
23 Glomus sp.-20 +
24 Glomus sp.-21 +
25 Glomus sp.-22 +
26 Glomus sp.-23 +
27 Glomus sp.-24 +
28 Glomus sp.-25 +
29 Glomus sp.-26 +
30 Glomus sp.-27 +
31 Glomus sp.-28 +
32 Glomus sp.-29 +
33 Glomus sp.-30 +
34 Glomus sp.-31 +
35 Glomus sp.-32 +
36 Glomus sp.-33 +
37 Glomus sp.-34 +
38 Glomus sp.-35 +
39 Glomus sp.-36 +
40 Glomus sp.-37 + +
41 Glomus sp.-38 + +
Tipe spora FMA yang ditemukan pada lokasi penelitian adalah tipe Glomus dan tipe Acaulospora. Tipe spora ini sama dengan tipe spora yang ditemukan Lumban Gaol (2007), pada lahan gambut di Kecamatan Pollung, Kabupaten Humbang Hasundutan dan pada lahan gambut di Pontianak dengan berbagai tanaman inang (Hasbi, 2005). Namun pada lahan gambut Pollung jumlah tipe spora Glomus spp.yang ditemukan sebanyak 15 tipe spora dan tipe Acaulospora spp. sebanyak 4 tipe spora.
Sementara itu Suciatmih (2003), melaporkan bahwa isolat FMA yang ditemukan pada hutan lahan gambut Setia Alam Jaya, Sebangau, Kalimantan Tengah telah diidentifikasi ke dalam dua genera yaitu genera Glomus dan Gigaspora. Pada lahan gambut di Kalimantan Barat dengan ekosistem alami dan ekosistem yang terganggu atau diolah, spesies yang ditemukan adalah Glomus, Acaulospora, Scutellospora, Enthrospora (Ekamawanti, 1997).
Kesimpulan
1. Rata-rata kepadatan spora FMA hasil isolasi dari lapangan pada tegakan karet 25/10 gr tanah, dan pada tegakan sawit sebesar 37/10 gr tanah. Rata-rata kepadatan spora FMA hasil pemerangkapan pada tegakan karet 161/10 gr tanah, dan pada tegakan sawit sebesar 242/10 gr tanah
2. Tipe FMA yang terdapat pada lokasi penelitian adalah tipe Glomus spp. sebanyak 38 tipe spora dan tipe Acaulospora spp. sebanyak 3 tipe spora. 3. Rata-rata kolonisasi akar pada kedua tegakan tergolong rendah, dimana rataan
kolonisasi akar pada tegakan karet sebesar 8,60% dan pada tegakan sawit sebesar 18,54%.
Saran
Agus, F. dan I.G.M. Subiksa. 2008. Lahan Gambut : Potensi untuk Pertanian dan
Aspek Lingkungan. Balai Penelitian Tanah dan World Agroforestry Center
(ICRAF). Bogor.
Bakhtiar,Y. 2002. Selection of Vascular Mycorrhiza (VAM) Fungi, Host Plants and
Spore Numbers for Producing Inoculum. J. Biosains dan Bioteknologi
Indonesia 2(1); 36-40.
Barchia, M. F. 2006. Gambut Agroekosistem dan Transformasi Karbon. UGM Press,
Yogyakarta.
Bardgett, R. D. 2008. The Biology of Soil ; A Community and Ecosystem Approach.
Oxford University Press.
Bown, M.F. and E.J. King. 1991.
Morphology and Histology of
Vesicular-Arbuscular Mycorrhizae. In Methods and Principles of Mycorrhizal
Research. APS Press.
Brundrett, M., N. Bougher, B. Dell, T. Grave and N. Malajezuk. 1996. Working with
Mycorrihiza in Forestry and Agriculture. Australian Centre for International
Agricultural Research (ACIAR), Carbera.
Coyne, M.C. 1999. Soil Microbiologi an Exploratotory Approach. Delmar Publisher,
ITP
Delvian. 2006. Peranan Ekologi dan Agronomi Cendawan Arbuskula Mikoriza. USU
Repository. Medan.
Ekamawanti H.A., 1997. Biodiversity of Arbuscular Mycorrhiza Fungi in Peat
Ecosystems in West Kalimantan. Proceedings on International Conference
Mycorrhiza in Suitanable Tropical Agriculture and Forest Ecosystem. In
Commenoration of 100 Years the World Pioneering Studies on Tropical
Mycorrhizas in Indonesian by Professor JM Janse. 27-30 Oktober 1997.
Bogor. pp.77-84.
Tanah Lanjutan. Palembang.
Hasbi, R. 2005. Studi Diversitas Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA) pada
Berbagai Tanaman Budidaya di Lahan Gambut Pontianak. Jurnal Agrosains
2(1):46-51.
Hooijer, A., M. Silvius, H. Wösten, and S. Page. 2006. PEAT-CO2, Assessment of
CO2 emissions from drained peatlands in SE Asia. Delft Hydraulics report
Q3943. Wetlands International. Bogor.
Lumban Gaol, P. 2007. Keanekaragaman Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA) di
Lahan Gambut; Sudi Kasus di Desa Aek Nauli, Kecamatan Pollung,
Kabupaten Humbang Hasundutan. Skripsi. USU. Medan.
Manoharachary C., I.K. Kunwar, S.V. Reddy, and A. Adholeya. 2009. Some Aspec
of Ectomycorrhiza with reference to Conifers. Mycorrhiza News. Vol. 21.
Issue 3. 2009.
Miranda, J.C.C. and P.J. Harris. 1994. Effects of soil phosphorus on spore
germination and hyphal growth of arbuscular mycorrhizal fungi. New
Phytol., 128:103-108.
Mosse, S. 1981. Vesicular Arbuscular Mycorizarescarh for tropical agriculture. Ress.
Bull
Najiyati, S., A. Asmana, dan I N. N. Suryadiputra. 2005. Pemberdayaan Masyarakat
di Lahan Gambut. Wetlands International – IP. Bogor.
Noor, M. 2001. Pertanian Lahan Gambut, Potensi dan Kendala. Kanisius Yogyakarta.
Noor, Y.R. dan J. Heyde. 2008. Pengelolaan Lahan Gambut Berbasis Masyarakat di
Indonesia.Wetland International-Indonesian Programme. Bogor.
Octavitani, N. 2010. Pemanfaatan Pupuk Hayati CMA untuk Meningkatkan
Produktivitas Pertanian. IPB. Bogor.
Pattimahu, D.V. 2004. Restorasi Lahan Kritis Pasca Tambang sesuai Kaidah Ekologi.
Makalah Mata Kuliah Falsafah Sains, Sekolah Pasca Sarjana. IPB. Bogor.
Poerwowidodo, 2000. Telaah Kesuburan Tanah. Angkasa. Bandung.
Rosliani, R., Y. Hilman, dan N. Sumarni. 2006. Pemupukan Fosfat Alam, Pupuk
Kandang Domba, dan Inokulasi Cendawan Mikoriza Arbuskula terhadap
Pertumbuhan dan Hasil Tanaman Mentimun pada Tanah Masam. J. Hort.
16(1):21-30.
Sancayaningsih, R.P. 2005. The effects of single and dual inoculations of arbusscula
mycorrhizal fungi on plant growth and the EST and MDH is zyme profiles
of maize roots ( Zea mays.L) grown on limited growth media. Desertasi.
UGM. Yogyakarta.
Santoso, E., M. Turjaman, dan R.S.B. Irianto. 2007. Aplikasi Mikoriza untuk
Meningkatkan Kegiatan Rehabilitasi Hutan dan Lahan Terdegradasi.
Prosiding Ekspose Hasil-Hasil Penelitian (2007).
Setiadi, Y. 2001. Peranan Mikoriza Arbuskula Dalam Rehabilita
