51
:تفايرد ۱۳۹۴ / ۴ / ۱ شريذپ ، : 5 / ۹ / ۱۳۹۴ .
هرشح نمجنا همان يا يسانش
نار
6۱ - 5۱ (:
۳ ) ۳5 - ۱۳۹۴
ریأأت أأ هت ت اوأأتوت ت أأ گ
،
Nicotiana tabacum
ا ژ أأح زوأأم ه بأأ ت لا ت أأنهتدز ب
ت أأج ت أأش زت ز أأ پ أأمنز ت أأ گ ژ أأنله
،
Iris hollandica
وأأتو ب ژ أأه مته پ ژ ه
Myzus nicotianae (Hem.: Aphididea) (Lep.: Noctuidae)
Spodoptera exigua
ب قون ژ هش ز نهش گ هورگ ی ها پ کشز ي
، زرواشک هدکشناد ی
، لو هاگشناد ي ناجنسفر )جع(رصع .ناريا ،
:کینورتکلا تسپ ،تابتاکم لوئسم*
Effect of transgenic tobacco plant, Nicotiana tabacum expressing ribosome inactivating gene isolated from the bulbs of Dutch iris, Iris hollandica on biological parameters of Myzus nicotianae (Hem.: Aphididea) and Spodoptera exigua (Lep.: Noctuidae)
Sh. Shahidi-Noghabi
Department of Plant Protection, Faculty of Agriculture, Vali-e-Asr University of Rafsanjan, Rafsanjan, Iran.
*corresponding author, E-mail: [email protected]
ت چ هنوگ نیب نژ لاقتنا زا هدافتسا اب هدش حلاصا يعارز ناهایگ زا هدافتسا هم شقن يهایگ فلتخم یاه
يم تافآ لرتنک رد
هرشح صاوخ ،شهوژپ نيا رد .تسا هتشاد يهایگ لماش هتخيرارت ناهایگ زا نيلا ود يشک
IRIP ( یواح موزوبير هدنرادزاب نژ
عون ۱ و ) ( IRA یواح بير هدنرادزاب نژ عون موزو
2 دنقردنغچ راوخگرب مرک هیلع ) Spodoptera exigua Hübner
(Lepidoptera: Noctuidae)
،نوتوت هتش و Blackman (Hemiptera: Aphididae)
Myzus nicotianae يسررب
تسا هدش .
هتخيرارت نوتوت هایگ زا هيذغت گرم شيازفا ثعاب ،IRA
و .دش نوتوت هتش رد لثم دیلوت شهاک و ریم مه
نینچ هرود لوط
هتش يلثمدیلوت یاه
یور هتفاي شرورپ هایگ
رامیت اب هسياقم رد IRA و دهاش
يلثمدیلوت یاهرتماراپ اما .تفاي شهاک IRIP
هتش رامیت یاه اب هدش IRIP ينعم توافت .دنتشادن دهاش اب یراد
ود نس یاهورلا هيذغت exigua
. هتخيرارت هایگ زا S ،IRA
ثعاب گرم و دودح ریم ۳ / ۳۳ دصرد دش هب . هریفش و اهورلا نزو هولاع لماک تارشح جورخ دصرد و اه
S. exigua رامیت رد زین
IRA هتخيرارت ناهایگ رامیت و دهاش هب تبسن IRIP
ينعم شهاک نیئتورپ هک تسا نيا زا يکاح جياتن .دنداد ناشن یراد
یاه
هرشح تیلاعف یاراد مود عون موزوبير تیلاعف هدنرادزاب يشک
ق لبا ه یور يهجوت يم تفآ هرشح هنوگ ود ر
دنشاب يم هک رد دنناوت
همانرب تافآ يقیفلت لرتنک یاه هب
دنوش هتفرگ راک .
ا گ ت ژ لک لاب: کلوپ ناراد تورپ ، یئ ن هدننک لاعفریغ موزوبير
،
،نلاابروج نیتکل Abstract
The use of modified crop plants through gene transfer between different plant species plays an important role in pest control programs. We have investigated the insecticidal properties of two lines of tobacco transgenic plant consisting of IRIP (expressed with type 1 ribosome inactivating gene) and IRA (expressed with type 2 ribosome inactivating gene) against beet armyworm, Spodoptera exigua Hübner (Lepidoptera: Noctuidae) and tobacco aphid, Myzus nicotianane Blackman (Hemiptera: Aphididae). The transgenic tobacco plants expressing IRA increased mortality and decreased reproduction rate of tobacco aphid. The reproductive period of tobacco aphid fed on transgenic tobacco plant expressing IRA reduced in comparison with the control and IRIP. We did not observed any impact on reproduction parameters of the aphids treated with IRIP plant in comparison with control. Feeding second instar larvae of S. exigua on transgenic tobacco plant expressing IRA led to about 33.3%
mortality. Weight of larvae and pupae as well as the rate of the emergence of adult S. exigua were significantly decreased in larvae fed on IRA in comparison with control. These results suggest that type-2 ribosome inactivating proteins serve as significant insecticidal factors on both insect pest and can be used in integrated pest control programs.
Key words: Lepidoptera, Ribosome inactivating proteins, Hemiptera, Lectins
م قم لاقتنا ،رضاح لاح رد ناکما يکیتنژ
رییغت رد
تمواقم دوبهب یارب ناهایگ نآ
اه و تارشح هب لماوع
ازيرامیب ار تفرشیپ .تسا هتخاس رسیم اه
رد لصاح ی
هنیمز نيا اگ
يم فادها هب ندیسر تهج رد مهم داصتقا
و رادياپ شهاک زا هدافتسا تابیکرت
میش ی ييا یارب لرتنک
یرامیب و تافآ اه
يم دشاب لماش ناهایگ زا یرایسب .
بیس ،مدنگ دننام دنتسه يياذغ مهم عبنم هک يناهایگ هجوگ ،ينیمز يگنرف
نیئتورپ یواح ایبول و ايوس ، یاه
تاردیهوبرک اب هدش دنویپ
ًاحلاطصا هک دنتسه اه
نیتکل ه ا (
lectins
) هدننک دقعنم ، اه
agglutinin)
) اي و
دقعنم هدننک نوخ یاه (
hemagglutinins
) هدیمان يم .دنوش
نیئتورپ زا یدايز دادعت نیتکل هداوناخ هب قلعتم یاه
اه
( ندنابسچ اي ندرک دقعنم هب رداق
clump together
)
لولس ناهایگ کیتنژ يسدنهم .دنتسه ينوخ زمرق یاه زا تارشح هب مواقم ناهایگ داجيا یارب يبسانم تصرف
ئتورپ نایب و ندرک دراو قيرط نی
ب یاه تارشح رگرامی
ناهایگ هب زا
نیتکل هلمج ار يهایگ یاه
اجيا د تسا هدرک
(
Jouanin et al., 1998
يهایگ تلاوصحم زا هدافتسا .)
شور اب هدش هیهت هب ،کیتنژ يسدنهم یاه
شور ناونع
هرشح زا هدافتسا نيزگياج شک
ييایمیش یاه یارب
ناهایگ تظافح رب رد
رد ار یدشر هب ور دنور تافآ ربا
لاس ( تسا هدومیپ ریخا یاه
Ranjekar et al., 2003
.)
هتخيرارت ناهایگ یا
(
transgenic plants
) هب اریخا هک
رد یراجت تروص هدمآ
مس هدننکدک نژ کي طسوت ،دنا
یرتکاب زا
Bacillus thuringiensis (Bt)
هدش هیهت هک دنا
هتسار یاه
Lepidoptera ,Coleoptera
و
Diptera
دروم ار
ارق فده يم ر .دنهد
نیسير
(ricin)
کچرک هایگ رد هک تسا ينیتکل
،
L.
Ricinus communis
نیتکل مان هب و دراد دوجو
هداوناخ
ricin-B
هدیمان يم
زا يکي .دوش
نیتکل هداوناخ رد فورعم یاه
ricin-B
، نیئتورپ یاه
وزوبير هدنرادزاب يم
عون مود
،
type-2 ribosome-
inactivating proteins
يم اب ش ن د
(Stirpe, 2004;
Stirpe & Battelli, 2006; Van Damme et al., 200)
نیئتورپ موزوبير هدنرادزاب یاه ناهایگ
، ميزنآ اه اي
تورپ یئ ن ياه نیندآ دنچ اي کي نتشادرب اب هک دنتسه ي
زا
rRNA
موزوبير هب يم دراو همدص اه
.دننک هب لیلد طسوت نیندآ کي فذح
RNA-N-glycosylase
وبير ، موز
هب رداق رگيد اه داجيا
اب دنویپ
,elongation factors EF-
و 1
تسد زا ار دوخ لوط دايدزا تیلاعف و هدوبنEF-2
يم دنهد
(Peumans et al. 2001)
رب . ژ نامتخاس ساسا ن
تورپ و اه ئ
نی نآ هب طوبرم یاه اه
، نیئتورپ یاه
موزوبير هدنرادزاب ب
ه میسقت هتسد ود هب يلک روط يم
ک دنوش ناونع تحت ه تورپ
یئ ن یاه موزوبير هدننکراهم
هدیمان مود عون و لوا عون يم
لوا عون .دنوش تورپ
یئ ن
یاه کت هریجنز یا دنتسه هک يزنآ تیلاعف يم
دنراد و
نآ مود عون ریجنز کي لماش اه
ها ی دنتسه A
یاراد هک
يزنآ تیلاعف يم
هریجنز کي و تسا دنراد B
هب هک
هریجنز ید لپ کي طسوت A
و هدش لصتم دیفلوس
ينیتکل تیلاعف یاراد اب دنویپ داجيا تیلباق اي
تاردیهوبرک اه
يم شاب ن هریجنز هچرگا .د یاه
رد B
رپ و تئ نی ریغ یاه لاعف
یاراد مود عون موزوبير هدننک
يم ينژ يلاوت ظاحل زا یدايز هباشت رظنزا و دنشاب
هس نامتخاس
ُب دع
،دنهباشم رایسب ی تیلباق ظاحل زا اما
تاردیهوبرک اب دنویپ داجيا توافت اه
هدمع یاه اب یا
.دنراد مه هزورما
، هب تمواقم داجيا دايز تعرس لیلد
تفآ لباقم رد تارشح رد شک
یدج ينارگن زین و اه
تفآ تارثا زا شک
طیحم و ناسنا يتملاس رب اه ،تسيز
نژ یواح هک هتخيرارت ناهایگ زا هدافتسا و اه
تورپ یئ ن
یاه هدش نایب هرشح تیصاخ اب
يشک دنشاب ، یارب
یرایسب هجوت دروم تافآ ربارب رد ناهایگ زا تظافح .تسا هتفرگ رارق ناققحم زا
نوتوت هتش
،
Blackman Myzus nicotianae
(Hemiptera: Aphididae)
مهم رایسب تافآ زا يکي يم
هب هک دشاب هدرتسگ تروص
هدنکارپ ایند رسارس رد یا
تسا هدش .
دادعت روضح هروپ دايز
غلاب تارشح و اه
رد يهایگ هریش ديدش شهاک ثعاب هدنکم تفآ نيا گرب هناوج و اه هب یدج تراسخ و هدش هایگ یاه
نآ
دراو يم .دنک هتش زا هنوگ نيدنچ هک نيا اب و اه
تافآ
هرشح نمجنا همان ،ناريا يسانش
۳5 ( : ۳ ،) ۱۳۹۴
53
رگيد هيذغت نوتوت هایگ یور يم
دننک
، اما هب روط
لومعم ت هب رداق نوتوت هتش اهنت أ
ينولک سیس یاه
يم وله زبس هتش اب هباشم گرزب یور نوتوت هتش .دشاب
يم تراسخ ناهایگ زا هنوگ نيدنچ اما دنز
هایگ نوتوت
م تفآ نيا يحیجرت نابزیم ي
( دشاب
Blackman &
Eastop, 2000
) هتش ،نيا رب هولاع . هایگ زا هيذغت اب اه
سوريو لاقتنا ثعاب نابزیم هب يهایگ یاه
دوخ یاه
هدش و هب ریغ روط ناهایگ نتفر نیب زا ثعاب میقتسم يم
.دنوش مرک گرب خ ردنغچ راو
،دنق
Spodoptera exigua
(Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae)
تافآ زا يکي يلپ
هب هک تسا ژاف تاجيزبس ،يعارز تلاوصحم زا یرایسب
يتنيز ناهایگ زین و يم دراو تراسخ
دنک . ءاشنم
يم ایسآ قرش بونج تفآ نيا شرتسگ شاب
د (
Metcalf
et al., 1962; Smagghe et al., 2003;
Senthil-Nathan et al., 2008
.)
رد قیقحت نيا
، هرشح تیلاعف عون ود يشک
زا
تورپ یئ ن یاه هدنرادزاب وزوبير تیلاعف
يم هنوگ ود هیلع
زا هدنيامن هرشح کي لماش تفآ تارشح زا فلتخم ،هدنکم تارشح عون
Myzus nicotianae
هرشح کي و
،هدنوج تارشح عون زا هدنيامن
Spodoptera exigua
هعلاطم تسا هدش نيا رد هدافتسا دروم ناهایگ .
تاشيامزآ لماش
یواح هتخيرارت نوتوت هایگ نيلا کي
نژ
Iris ribosome inactivating protein
یراصتخا مان اب
تورپ( IRIP
یئ ن ر هدنرادزاب یاه وبي
و )لوا عون موز کي
ت نوتوت هایگ نيلا نژ یواح هتخيرار
Iris hybrid
مان اب
(IRA
تورپ یئ ن یاه ر هدنرادزاب بي
موزو )مود عون دندوب
هک
قبنز هایگ زایپ زا ،
Iris hollandica
و دندوب هتفرگ ءاشنم
،نوتوت هایگ رد
Nicotiana tabacum cv Samsun NN
نایب
.دندش ش ه دتوم
ه
ت گ ،اوتوت
Nicotiana tabacum
حت نيا رد قیق
،
،نوتوت ناهایگ
N. tabacum
دهاش
یاراد هک لاخ لقان کي
ي (
empty vector
) نژ نودب(
دروم اي رگناشن کي اب هارمه روتکو اب اهنت و رظن
)نیعمرکرام يم
دشاب و هتخيرارت ناهایگ زا نيلا ود
لماش نوتوت
IRIP (line 5, Desmyter et al., 2003)
و
IRA
(line 2, Vandenbussche et al., 2004)
م نژ هک و رظن در
لرتنک تحت ورپ
روتوم ملک لگ کیيازوم سوريو 35S
(
(Cauliflower mosaic virus 35S promoter
هتفاي لاقتنا
.دنتفرگ رارق هدافتسا دروم ،دوب نژ لاقتنا نازیم و نایب
دروم تسا هدیسر تابثا هب لابق رظن (
(Desmyter et al.,
2003; Vandenbussche et al., 2004
. هب نيلا ود نيا رذب
( دهاش هایگ هارمه
empty vector control
هاگشيامزآ زا )
یژولونکتویب
Ghent University
هیهت کيژلب روشک زا
.دندش نيا ييامد طيارش رد دشر قاتا رد ناهایگ 2 °C
25± و 50
% و يبسن تبوطر يکيرات هب ييانشور هرود
۱6 هب 8 تعاس .دندش هداد شرورپ
ت شح ت باآ
هتش ،نوتوت
Myzus nicotianae
زا شيامزآ دروم
يهاگشيامزآ ينولک کي هک
نوتوت ناهایگ یور
N. tabacum cv Samsun NN
( يسانشروناج هاگشيامزآ
کيژلب ،تنگ هاگشناد ،یزرواشک )
طيارش تحت هک
دندوب هدش هداد شرورپ درادناتسا
، رارق هدافتسا دروم
.تفرگ راوخگرب مرک ردنغچ
دنق د طيارش رد دشر قاتا ر
ييامد
°C
± ۳ 2۳ يبسن تبوطر و
± 5 65 و دصرد
یرون هرود ۱6
تعاس و ييانشور 8
تعاس يکيرات
هگن تسا اب یورلا لحارم .دندش یراد یاذغ زا هداف
رب هدش هیهت يعونصم شور ساسا
Hakim et al. (2006)
.دندش هداد شرورپ
بس ز اوتوت ش جنس
ریثأت وتوت هتش هيذغت نوتوت هتخيرارت ناهایگ زا ن
نژ هک یاه
IRIP
و
IRA
نآ رد دوب هدش نایب اه
، یور
دشر لثم دیلوت و ومن و
M. nicotianae
قاتا طيارش رد
.تفرگ ماجنا )لااب رد هدش رکذ( دشر هتش
اه گرب یور
رد نوتوت هایگ یاه فورظ
رطق اب یرتپ ۹
يلیم رتم
یارب و دندش رقتسم امزآ طيارش اب قیبطت
زا هيذغت و شي
دش هداد شرورپ لسن دنچ یارب نوتوت دن
. هرشح کي
هب لاب نودب هدام ص
هیلوا شرورپ لحم زا يفداصت ترو
هب هک نوتوت گرب کي یور و باختنا هنوراو تروص
نورد فورظ یرتپ لقتنم دوب هدش هداد رارق دش
ره .
هعطق یور یرتپ ره رد گرب زا یا
یذغاک لامتسد
طقم بآ اب هدش سیخ زا ات دش هداد رارق ليرتسا ر
.دوش یریگولج گرب ندش کشخ ،سپس
هتش یاه نس
لوا مک نس( تانوئن زا رت
2۴ شيامزآ یارب )تعاس
دندش باختنا دادعت رامیت ره یارب و
۱5 ره رد رارکت
رد شيامزآ راب رارکت راب هس تاشيامزآ و دش هتفرگ رظن
.ديدرگ مک فرظ هک يياهرارکت زا رت
2۴ رم تعاس گ
و دنداد ناشن ریم ح
نيزگياج ديدج رارکت و فذ نآ
.دش
هبنپ اه ه ره و بوطرم زور ر 2
- ۳ کي زور وعت راب ضي
هب یریگولج يگدولآ زا ات دندش .ديآ لمع
و اقب
ودشر هتش ومن .تفرگ رارق يسررب دروم هنازور اه
تاشيامزآ گرم نامز ات
هتش اه و تفاي همادا ریثأت
هيذغت
تخيرارت ناهایگ زا هتش لثم دیلوت یور دهاش و ه
اه
يبايزرا دش .
بس ز جنس ک ه نغچ هتو گ ب نق
سفق زا شيامزآ نيا رد يلپ سنج زا يياه
نلیتا
رطق اب(
۹0 يلیم رتم و عافترا ۳0 يلیم رتم .دش هدافتسا )
سفق نيا هراويد رد یارب
هب یزاگ تلادابت ماجنا روظنم
مه خاروس شش ،هيوهت صاف هب و هزادنا
هل یواسم یاه
دندوب هدش هدناشوپ یروت هچراپ اب هک دش هیبعت
(Van de Veire et al., 1997)
هب . هب ،هولاع روظنم نداد رارق
زا یریگولج یارب بآ نورد هب لحم نيا زا گرب هقاس سفق زا هشوگ کي رد نآ يگدرمژپ
، لاناک کي کچوک
رطق هب 5 يلیم رتم .دوب هدش هیهت سفق یلااب
هعطق کي
سنج زا دوخ ب سفق ه رد ناونع گرب .دش هدادرارق شوپ
ادج یاه هدش
هب شيامزآ دروم ناهایگ زا هناگادج روط
نس ورلا اب شيامزآ .دش هداد رارق سفق ره رد 2
S. exigua
( 0 ات 6 دش زاغآ )تعاس رد هک بیترت نيا هب .
ره سفق .دش هداد رارق گرب یور ورلا کي نيا
رارکت راب ود تاشيامزآ شيامزآ راب ره رد و دش
دادعت
۱8 یت ره یارب رارکت م
رد را دش هتفرگ رظن .
اهورلا
گرب اب هنازور یاه
هزات سفق و دندش هيذغت اه
زور ره
زیمت کشخ و .دندش
و زور ره ورلا ره نزو هب
تروص
هزادنا هریفش هب ليدبت نامز ات یدارفنا هب .دش یریگ
دشر ،هولاع رلا ومنو
و هدش رامیت یاه زین
نامز ات
و يگریفش نآ زا سپ
نامز ات نآ ليدبت لماک هرشح هب اه
يسررب .دش
تدتد ژه مآ زجت ه
هداد ب یاه ه گرم زا هدمآ تسد اب تارشح ریمو
حیحصت توبا لومرف زا هدافتسا دش
. يسررب یارب ادتبا
يزوت ع هداد لامرن شور زا اه
Kolmogorov-Smirnov
نگمه و دش هدافتسا سنايراو ي
فلتخم یاهرامیت نیب
هب کمک
leven´s test
سپس و تفرگ ماجنا توافت
یاه
هداد نیگنایم یرامآ ب یاه
ه هب هدمآ تسد زیلانآ هلیسو
( سنايراو
ANOVA
) صخشم دندش
. نیگنایم توافت ه
ا
ب ه مرن هلیسو رازفا
(SPSS, Chicago, IL, US) SPSS v15
زا
توافت .دندش کیکفت مه ينعم یاه
ت نیب راد رد اهرامی
حطس 05 / 0
= نومزآ کمک اب و P Tukey HSD
اي و
نومزآ ریغ یرتماراپ ينتيو ناموي
(
(Mann-Whitney U
.دندش هبساحمtest
هرشح نمجنا همان ،ناريا يسانش
۳5 ( : ۳ ،) ۱۳۹۴
55
ج ن ریت هت ت ا ه گ
IRIP
ژ ه IRA
اوتوت ش
M. nicotianae
نيا جياتن شهوژپ
هتش داد ناشن نوتوت یاه
هک
هتخيرارت هایگ یور
IRIP
و
IRA
دندش هيذغت
، رد
اب هسياقم دهاش
مک تیعمج یاراد نيا هب .دندوب یرت
هتفه ود تشذگ زا سپ هک بیترت
، گرم دصرد و
ریم
هروپ هتش رد اه ه
هایگ اب هدش هيذغت یا
IRA
و
IRIP
هب
بیترت دودح 68
% و 52
% رد دوب يلاح رامیت رد هک
دهاش اهنت ۳0
% گرم و ديدرگ هدهاشم ریم لکش(
۱ .)
،نآ زا سپ مامت ،موس و تسیب زور رد
هتش ه یا هيذغت
هدش ناهایگ اب يلاحرد دنتفر نیب زاIRA
رد هک هتش ه یا
هایگ اب هدش هيذغت
IRIP
هب دهاش و ترت
زونه بی 2۳
% و
۴5
% هتش زا اه لکش( دندوب هدنام يقاب ۱
.) تیعمج
هتش اب هدش رامیت یاه
IRIP
هب دهاش و بیترت
رد
يس یاهزور يس و مودو
جنپو م دیسر رفص هب .
هب هولاع
هتش لک لثمدیلوت نیگنایم ه
اب هدش هيذغت نوتوت یا
نژ هک هتخيرارت ناهایگ نآ رد IRA
هب دوب هدش نایب اه
ينعم روط ( یراد
p < 0.05
هب تبسن ) دهاش
شهاک
تفاي لودج(
۱ ) . مه نینچ رامیت رد نیگنایم IRA
هروپ دادعت وط نیگنایم و زور ره رد هدش دیلوت یاه
ل
هروپ هرود هب زین يياز
ينعم روط مک یراد
دهاش زا رت
.دوب ينعم توافت اما رد یراد
هروپ دادعت نیگنایم یاه
رد هدش دیلوت هروپ هرود لوط نیگنایم و زور ره
يياز
هتش ه و دهاش ناهایگ یور هدش هيذغت یا ناهایگ
هتخيرارت هدهاشمIRIP
دشن لودج(
۱ .)
ریت هت ت ا ه گ
IRIP IRA
ژ ه هلا ژ ه
د نس ه نغچ هتو گ ب نق
S. exigua
مود نس یاهورلا
S. exigua
هدش هداد شرورپ
هتخيرارت هایگ یور ،IRA
دودح ،هتفه ود زا سپ
۳ / ۳۳
% گرم دصرد و
داد ناشن ریم دن
رد يلاح هک یاهورلا
یور هدش هداد شرورپ هتخيرارت هایگ
IRIP
هب دهاش و دودح بیترت
7 / 6
% و 8 / ۳
% گرم و ریم
دنتشاد ( لودج 2 ) . هب ،هولاع هيذغت ود نس یاهورلا م
ردنغچ راوخگرب مرک گرب یور دنق
نوتوت هایگ یاه
هتخيرارت ریثأت IRA
اهورلا دشر یور يفنم داد ناشن
هب يتروص اهورلا نزو هک هيذغت زور تفه زا سپ
هب
ينعم روط تفاي شهاک دهاش هب تبسن یراد
(
p < 0.05
هيذغت اما .) نوتوت هایگ زا ود نس یاهورلا
هتخيرارت ينعم شهاک IRIP
اهورلا نزو رد یراد
لکش( درکن داجيا دهاش هب تبسن 2
.) نزو شهاک
اهورلا تفه گرب زا هيذغت زا سپ زور ناهایگ یاه
هتخيرارت رهاظ IRA
دش . بیترت نیمه هب همادا رد
هریفش نزو شيامزآ هزادنا اه
هب جياتن و دش یریگ
مآ تسد هریفش نزو هک داد ناشن هد
رد هک يياه
هتخيرارت نوتوت هایگ زا یورلا هلحرم هيذغت IRA
دندوب هدرک (
050 / 0 )مرگ
، هب ينعم روط یراد
(
P < 0.05
) هب تبسن دهاش
( 065 / 0 رامیت و )مرگ
( IRIP
06۱ / 0 )مرگ تشاد شهاک (
لودج 2 ) ،اما .
ينعم توافت هریفش نزو رد یراد
هایگ اب هک يياه
رت هتخيرا دندوب هدش هيذغت IRIP
، رامیت اب هسياقم رد
اش ودشر نامز هبساحم اب .دشن هديد ده اهورلا ومن
،
ت أ ودشر رد یریخ ومن
چیه هيذغت یاهورلا زا مادک
هتخيرارت ناهایگ اب هدش و IRIP
اب هسياقم رد IRA
دهاش دشن هدهاشم
، اما جورخ دصرد غلاب تارشح
اب هدش هيذغت یاهورلا رامیت رد هتخيرارت هایگ
IRA
تحت ریثأت فرگ رارق .ت هب یروط هک
، جورخ دصرد
غلاب تارشح رامیت رد
( IRA
۴5 )دصرد اب هسياقم رد
نازیم تارشح جورخ رد لماک
دهاش رامیت
( 88 )دصرد دودح
۴5
% .تشاد شهاک رد
دص
یاهرامیت رد لماک تارشح جورخ دودح IRIP
82
اب هک دوب دص رد دهاش
ينعم توافت د
تشادن یرا
( لودج 2 ) .
ل ج 1 - لثمدیلوت یاهرتماراپ ي
( نیگنایم )رایعم فارحنا
Myzus nicotianae
یور نيلا فلتخم یاه نوتوت هایگ
Table 1. Reproductive parameters (Mean ± SE) of Myzus nicotianae fed on different transgenic lines of tobacco.
Treatment Mean daily offspring (nymphs/adult)
Mean duration of reproductive period (days)
Mean total progeny (nymphs/adults)
IRIP 2.3 ±0.11a 11.4±0.20a 26.6±1.6a
IRA 1.6 ±0.03b 10.0 ±0.29b 15.9 ±1.4b
Control 2.2 ±0.20a 12.0 ± 0.54a 26.5 ±2.8a
گنایم نی ش صخشم یاه توافتم فورح اب هد
نوتس ره رد ينعم توافت مه اب
دنراد راد . Means given with a different letter in columns are significantly different.
0 20 40 60 80 100
11 d 15 d 23 d
Time (day)
Survival (%)
Control IRIP IRA
ل ش 1 - هدنز ،نوتوت هتش ينام
Myzus nicotianae
نيلا یور .نوتوت فلتخم یاه
Fig. 1. Survival of Myzus nicotianae fed on different transgenic lines of tobacco.
ل ج 2 گرم-
صخاش و ریمو يتسيز یاه
( نیگنایم )رایعم فارحنا
Spodoptera exigua
نيلا زا هيذغت زا سپ یاه
.نوتوت هایگ فلتخم
Table 2. Mortality and biological parameters (Means ± SE) of Spodoptera exigua after feeding on different transgenic lines of tobacco.
Mortality after 2 weeks (%) Pupal Weight (g)
Adult emergence (%) Treatments
33.3 ± 6.25a
0.050 ± 0.002a
45 ± 5.65a
IRA
6.7 ± 3.60b
0.061 ± 0.005b
82 ± 7.63b
IRIP
3.8 ± 1.20b
± 0.003b
0.065 88 ± 3.63b
Control
گنایم نی توافتم فورح اب هدش صخشم یاه نوتس ره رد
ينعم توافت مه اب دنراد راد
. Means given with a different letter in columns are significantly different.
b c
a a
a
b c a
هرشح نمجنا همان ،ناريا يسانش
۳5 ( : ۳ ،) ۱۳۹۴
57
0,0000 0,0200 0,0400 0,0600 0,0800 0,1000 0,1200 0,1400 0,1600
2 4 6 8 10 12
Time (day)
Weight (g)
IRIP IRA Control
a a a a a a a a a a
a a
a a
a
b b
b
0,0000 0,0200 0,0400 0,0600 0,0800 0,1000 0,1200 0,1400 0,1600
2 4 6 8 10 12
Time (day)
Weight (g)
IRIP IRA Control
a a a a a a a a a a
a a
a a
a
b b
b
ل ش 2 - ( رت نزو نیگنایم رایعم فارحنا±
ورلا )
Spodoptera exigua
نيلا یور .نوتوت هایگ فلتخم یاه
Fig. 2. Fresh weight (Mean ± SE) of Spodoptera exigua larvae fed on different transgenic lines of tobacco.
ثحب نیتکل زا هدافتسا هب ناهایگ تظفاحم یارب اه
کمک
تسد یراک لاس رد ار یرایسب نادنمقلاع يکیتنژ یاه
رد یدايز تاعلاطم .تسا هدرک بلج دوخ هب ریخا یاه هنیمز يسررب لیسناتپ و هرشح تارثا نیتکل يشک
هیلع اه
.تسا هتفرگ ماجنا تفآ تارشح رایسب تاقیقحت اما
هرشح تارثا اب هطبار رد یدودحم نیتکل يشک
یاه
هداوناخ نیئتورپ مود عون موزوبير هدننکراهم یاه ات
نونک
هتفرگ ماجنا
ًاریخا .تسا هرشح تارثا
رثا هوحن و يشک
نیتکل زا هورگ نيا د اه
هتخيرارت ناهایگ ر ( SNAI
I
Sambucus nigra agglutinin
و )
SNAI`
(
I`
S. nigra agglutinin
هنوگ یور ) تارشح فلتخم یاه
هتش دننام يگنرفدوخن
Acyrthosiphon pisum (Harris)
و
S. exigua
شرازگ ش
د
تسا ه
(Shahidi et al., 2009, 2010 a, b, 2011).
يسررب رد یاه
et al. (2002)
ناشنChen
تسا هدش هداد نیئتورپ هک
یاه
يم مود عون موزوبير هدننکراهم ب دناوت
ه تیقفوم روط
لاح نیع رد هک دنوش نایب نوتوت هایگ رد یزیمآ ریثأت
ی .دنشاب هتشادن هتخيرارت ناهایگ یروراب و دشر یور
رد
هرشح صاوخ ،ریخا ههد ود يط زا یدودعم دادعت يشک
نیئتورپ هدنرادزاب یاه .تسا هدش شرازگ موزوبير
Gatehouse et al. (1990)
نیئتورپ هک دنداد ناشن یاه
هپلود ناهایگ رذب موزوبير هدنرادزاب دننام یا
ricin
هک
( مود عون موزوبير هدنرادزاب نیئتورپ کي
RIP (type 2
زا
کچرک هایگ
Ricinus communis
و
saporin (type 1 RIP)
هک هایگ زا
L.
Saponaria officinalis
يم تخس هیلع دشاب
لاب شوپ اد تیمس اه نتش
لاب ورلا یور اما ،د کلوپ
ناراد
م ؤ دندوبن رث .
مه نینچ
، عون کي هدنرادزاب نیئتورپ
مود عون موزوبير مان هب
cinnamomin
زا
هایگ
Cinnamomum camphora L.
هشپ هیلع هزوق مرک و اه
ناشن تیمس هبنپ داد
.(Zhou et al., 2000;
Wei et al., 2004)
کي رد رگيد شهوژپ نیئتورپ
یاه
ترذ هایگ زا موس عون موزوبير هدنرادزاب مان هب
maize RIP
تخس هیلع لاب
لاب ورلا و ناشوپ نارادکلوپ
هرشح تیلاعف دنداد ناشن يشک
Dowd et al., 2006)
).
هب
نآ رد هک نوتوت هتخيرارت ناهایگ هولاع نژ اه
maize RIP
ب هدش نایب هیلع دو
Boddie Helicoverpa zea
هب ناهایگ نيا زا هيذغت و دنداد ناشن تمواقم ينعم روط
تفاي شهاک یراد
Dowd et al., 2006)
) . مه نینچ -گرم
رلا رد ریمو و
یاه
H. zea
هتسار زا لاب
نارادکلوپ و
Lasioderma serricorne
هتسار زا لاب تخس شوپ
اه سپ
هتخيرارت ناهایگ زا هيذغت زا
maize RIP
تفاي شيازفا
(Dowd et al., 2003, 2006)
لااب رد هدش رکذ جياتن مامت .
نیئتورپ اب اي و هتخيرارت ناهایگ زا هيذغت اب اي هک یاه
دش صلاخ موزوبير هدنرادزاب هفاضا يياذغ ميژر هب هک ه
هب هدش هرشح صاوخ ،تسا هدمآ تسد نیئتورپ يشک
یور ار موزوبير هدنرادزاب یاه سار
هت لاب کلوپ ناراد و
لاب تخس شوپ
اه تأ يم دیي ات اما ،دنک تاشرازگ نونک
هرشح تیلاعف زا یدايز نیتکل زا هداوناخ نيا يشک
اه
یور نلاابروج هتسار تارشح .تسا هدیسرن تبث هب
شور ،رضاح قیقحت رد یدیفم یدربراک یاه
یارب
لیسناتپ يسررب هرشح
يشک نژ هک هتخيرارت ناهایگ یاه
وزوبير تیلاعف هدنرادزاب يم
نآ رد هدش نایب اه دوب
هیلع
اهراوخگرب و هدنکم تارشح هب
دش هتفرگ راک .
نیلوا
نيا زا فده شهوژپ
هرشح تیلاعف نییعت نیئتورپ يشک
وزوبير تیلاعف هدنرادزاب یاه يم
ناهایگ رد هدش نایب
هنوگ یور ،نوتوت هتخيرارت تفآ تارشح فلتخم یاه
.دوب جياتن هک داد ناشن يهاگشيامزآ شهوژپ نيا نازیم
گرم و ریم هتش هتخيرارت ناهایگ یور اه زا رتلااب IRA
هتخيرارت ناهایگ
IRIP
هب .دوب دهاش و رمع لوط ،هولاع
هتش رامیت رد هدنام يقاب یاه مکIRA
هتش زا رت رامیت یاه
هتخيرارت ناهایگ اب هدش
IRIP
هب ،دوب دهاش و یروط
هک
سیب دودح سپ زور ت
هتش مامت شيامزآ عورش زا یاه
هتخيرارت ناهایگ اب هدش هيذغت نیب زا IRA
دنتفر
رد يلاح هک شیب زا ۴0
% دصرد هتش زا رامیت یاه اب هدش
.دندوب هدنز زونه دهاش ناهایگ ا شخب نيا جياتن
ز
هتخيرارت هایگ هک داد ناشن ينشور هب تاشيامزآ
IRA
رامیت و دهاش هب تبسن راد IRIP
هرشح رثا یا يشک
نوتوت هتش یور یرتلااب دوب
يم نياربانب . هک تفگ ناوت
نیئتورپ موزوبير هدنرادزاب یاه هب تبسن مود عون
نیئتورپ موزوبير هدنرادزاب یاه هرشح رثا یاراد لوا عون
.تسا هدوب نوتوت هتش یور یرتلااب يشک يط رد
نایلاس هتشذگ نارگشهوژپ يفلتخم
شرازگ رب ينبم يياه
س تارثا يم نیئتورپ موزوبير تیلاعف هدنرادزاب یاه یور
نيلا
يلولس فلتخم یاه
لدم زین و تبث هب يناویح یاه
هدناسر دنا
(Tamura et al., 2002; Shahidi-Noghabi et al., 2010)
.
نیئتورپ تیمس هک هتکن نيا هب هجوت لاح ره رد اما یاه
دزاب هب مود عون موزوبير تیلاعف هدنرا وط
هظحلام لباق ر
يم توافتم مه اب یا دشاب
، تیمها زئاح تسا
(Peumans
et al., 2000; Barbieri et al., 2004)
رگا . تاعلاطا هچ
نیئتورپ ييایمیشویب صاوخ دروم رد یدايز یاه
يم سرتسد رد موزوبير هدنرادزاب مسیناکم زونه اما دشاب
نآ رثا هب اه .تسا هدشن صخشم لماک روط تیلاعف
یتکل ين نیئتورپ موزوبير هدنرادزاب یاه شقن مود عون
هم يم د هتخاي و تیمس ر نیئتورپ نيا یرازآ
،دنراد اه
هریجنز دنویپ اريز هدنریگ اب B
تاردیهوبرک یاراد یاه
نآ دورو یارب يساسا و هیلوا زاین لولس حطس رد هب اه
يم لولس لخاد
دشاب
(Van Damme et al., 2001)
. نانچ هک
Stirpe & Battelli (2006)
درک شرازگ هک دن
هریجنز هنماد
نیئتورپ لوکلوم رد B
مود عون موزوبير هدنرادزاب یاه
هدنریگ اب هناياپ یاراد یاه لولس حطس رد زوتکلااگ یاه
يم دنویپ اه هریجنز هب هجیتن رد و دنوش
دورو هزاجا A
يم ار لولس لخاد هب دنهد
هجیتن رد موزوبير
ریغ ار اه
يم لاعف دننک
و
ًاتياهن زتنس راهم ثعاب
يلولس گرم هب رجنم و نیئتورپ يم
دنوش
Baykal & Tumer, 2007) Steeves et al., 1999;
.)
هب يلبق تاقیقحت داد ناشن يحضاو روط
ه دنا يياناوت هک
نیئتورپ عون موزوبير هدنرادزاب یاه دنویپ داجيا رد مود
هرشح نمجنا همان ،ناريا يسانش
۳5 ( : ۳ ،) ۱۳۹۴
59
نبرکوردیه اب اد رارق یارب يلیلد هک اه
نآ ند رد اه
نیتکل تسیل يلصا و مهم روتکاف کي ،تسا يهایگ یاه
لولس يياسانش یارب يم فده یاه
.دشاب نآ زا اج هک
هریجنز رد دوجوم B
يزنآ تیلاعف یاراد IRA
يم يمن
اب دنویپ داجيا تیلاعف دايز رایسب لامتحا هب اذل ،دشاب نبرکوردیه هتخيرارت ناهایگ رد اه
داجيا ثعاب IRA
تیصاخ هرشح نآ رد يشک اه
تسا هدش .
يسررب جياتن اه
یاهرامیت هک داد ناشن نوتوت هتش یور
IRIP
و
IRA
ره
هب ود ينعم روط نوتوت هتش تیعمج شهاک ثعاب یراد
هتش اما ،دندش يقاب یاه
رامیت رد هدنام
IRIP
لحارم رد
ينعم توافت يلثمدیلوت د
را ،سکعرب .دنتشادن دهاش اب ی
هتش ش هيذغت یاه هتخيرارت ناهایگ اب هد
رب هولاع IRA
گرم و و دهاش رامیت هب تبسن رتلااب ریم ،IRIP
نآ لثمدیلوت هب طوبرم یاهروتکاف دادعت دننام اه
هروپ دیلوت یاه هرود لوط نیگنایم ،زور ره رد هدش
ينعم شهاک لک لثمدیلوت نیگنایم ،لثمدیلوت یراد
و دهاش رامیت ود هب تبسن .داد ناشنIRIP
رد نيا يلاح
یاهورلا هک تسا
S. exigua
ناهایگ زا هيذغت اب اهنت
هتخيرارت تحت IRA
ریثأت اب هيذغت و دنتفرگ رارق هایگ
هتخيرارت
IRIP
گرم نازیم رد یرییغت ودشر ،ریمو
ومن
هریفش و اهورلا نزو ،اهورلا تارشح جورخ دصرد و اه
.درکن داجيا لماک راوخگرب هک تسا رکذ ناياش
نقردنغچ تمسق مامت د رارق هيذغت دروم ار گرب یاه
يم اي لاقتنا نژ نياربانب ،دهد هب هایگ هب هتف
دراو متح روط
تسا هدش هرشح نيا شراوگ هاگتسد .
شرازگ قبط
( )2006 et al.
یاهورلا هيذغت نازیمDowd H. zea
و
L.
serricorne
نژ هک هتخيرارت ناهایگ یور هيذغت اب
Maize
نآ رد RIP
ایب اه هدش ن دوب گرم و شهاک رایسب و
ریم
.تفاي شيازفا هعلاطم دروم هنوگ ود شنکاو هسياقم رد
، زا سپ
گرم هتفه ود و
هتش رد ریم اب هدش هيذغت یاه
68 IRA
ب دصرد راوخگرب اب هسياقم رد هک دو ردنغچ
دودح دنق ۳5
.دوب رتلااب دصرد مه
نینچ رامیت دروم رد ، زینIRIP
دش هديد يهباشم جياتن .
شنکاو رد توافت هنوگ ود
شهوژپ رد هدافتسا دروم هرشح رضاح
، يم لیلد هب دناوت
سکع رد توافت علا
هنوگ لم هب تبسن توافتم یاه
رد توافت هک دشاب يجراخ تابیکرت زا هدعم pH
هدمع نازیم رد لیخد لماوع نيرت ریثأت
نآ ندب رد اه
هنوگ يم فلتخم یاه رد .دشاب
يلاح هک هتش هدعم pH
ه ا
دودح 5
ات 6 تسا هدش هدز نیمخت
(Deraison et al., 2004)
ينایم هدعم pH S. exigua
نانچ
هزادنا شهوژپ نيا رد هک یریگ
دش
، شیب زا رت 8 يم
.دشاب ناشن شهوژپ نيا جياتن اد
ًلاامتحا هک د نيا
نیتکل مک یرادياپ ييایلق طیحم رد اه .دنراد یرت
هب
هدعم راتخاس رد توافت ،هولاع يم تارشح
يلیلد دناوت
توافت نيا دوجو یارب رگيد .دشاب اه
هب ،هولاع رود هدرپ
اذغ
(Peritrophic membrane)
وتانآ راتخاس کي يم
تسا
شیب رد هک لاب رد هلمجزا تارشح رت
کلوپ لیکشت ناراد
يم هتش رد اما دوش اه
درادن دوجو
(Silva et al., 2004)
.
نیع رد لاح
، یارب نایب لیلد قیقد و يعطق رد توافت
تیمس یور تخيرارت هایگ راوخگرب مرک و هتش
شیب تاشيامزآ دياب دنقردنغچ دریگ ماجنا یرت
.
هب جياتن نیئتورپ تیلباق يلک روط هدنرادزاب یاه
موزوبير تیلاعف تفآ ود ره لرتنک یارب ار مود عون
M.
nicotianae
و
S. exigua
ت أ ،اما .درک دیي راهظا زا لبق
رظن
ق يعط
، شیب تاقیقحت ماجنا ت
لماک و ر رت
یارب يسررب
نیئتورپ تیلاعف رثا هوحن و مسیناکم هدنرادزاب یاه
موزوبير مود عون و لوا عون
رثا لحم يياسانش زین و
نآ ندب رد اه هنوگ ود
تفآ شيامزآ دروم هب یرورض
رظن
يم .دسر مه نینچ يم هزادنا اب ناوت کلسع نازیم یریگ
زا هدش دیلوت نازیم زین فلتخم یاهرامیت رد نوتوت هتش
.درک يبايزرا ار هيذغت رد
عومجم هجیتن هب ندیسر یارب
لیلد قیقد نتسناد و يعطق ریثأت
هرشح دض هایگ یا
هتخيرارت تاشيامزآ دياب رگيد یاهرامیت هب تبسنIRA
يلیمکت دروم رد هرشح هنوگ ود هيذغت نازیم يسررب
رارق يسررب دروم شيامزآ دروم دریگ
. نيا جياتن
شهوژپ يم اگ دناوت يم مواقم ناهایگ زا هدافتسا رد تبثم
ب هب تارشح ه هدافتسا یارب بسانم ينيزگياج ناونع
زا
تفآ شک .دشاب ييایمیش یاه
گس پس ز ژهت دنسيون
ه ش زا هلاقم هاگشناد هژيو يشهوژپ یارو
هب تنگ ارتکد هنيزه کمک تفايرد لیلد
(
Special Research Council of Ghent University
و ) مه
نینچ تنگ هاگشناد يشهوژپ یاروش زا
BOF-Ugent
و
شهوژپ قودنص
يملع یاه
- ردنلاف
(
FWO-Vlaanderen, Brussels, Belgium
رکشت ) يم .دنک
عب نم
Barbieri, L., Ciani, M., Girbes, T., Liu, W. Y., Van Damme, E. J. M., Peumans, W. & Stripe, F. (2004) Enzymatic activity of toxic and non-toxic type 2 ribosome-inactivating proteins. FEBS Letters 563, 219-222.
Baykal, U. & Tumer, N. E. (2007) The C-terminus of pokeweed antiviral protein has distinct roles in transport to the cytosol, ribosome depurination and cytotoxicity. The Plant Journal 49, 995-1007.
Blackman, R. L. & Eastop, V. F. (2000) Aphids on the World's Crops: An Identification and Information Guide:
Wiley, John & Sons, Incorporated. 2 nd ed. 476 pp. The University of Michigan
Chen, Y., Peumans, W. J. & Van Damme, E. J. M. (2002) The Sambucus nigra type-2 ribosome-inactivating protein SNA-I' exhibits in planta antiviral activity in transgenic tobacco. FEBS Letters 516, 27-30.
Desmyter, S., Vandenbussche, F., Hao, Q., Proost, P., Peumans, W. J. & Van Damme, E. J. M. (2003) Type-1 ribosome-inactivating protein from iris bulbs: a useful agronomic tool to engineer virus resistance? Plant Molecular Biology 51, 567-576.
Dowd, P. F., Rober, A. H., Pinkerton, T. S., Johnson, E. T., Lagrimini, L. M. & Boston, R. S. (2006) Relative activity of a tobacco hybrid expressing high levels of a tobacco anionic peroxidase and maize ribosome- inactivating protein against Helicoverpa zea and Lasioderma serricorne. Journal of Agricultural and Food Chemistry 54, 2629-2634.
Dowd, P. F., Zou, W. N., Gillikin, J. W., Johnson, E. T. & Boston, R. S. (2003) Enhanced resistance to Helicoverpa zea in tobacco expressing an activated form of maize ribosome-inactivating protein. Journal of Agricultural and Food Chemistry 51, 3568-3574.
Gatehouse, A. M. R., Barbieri, L., Stirpe, F. & Croy, R. R. D. (1990) Effects of ribosome-inactivating proteins on insect development differences between Lepidoptera and Coleoptera. Entomologia Experimentalis et Applicata 54, 43-51.
Hakim, R. S., Blackburn, M., Corti, P., Gelman, D., Goodman, C., Elsen, K., Loeb, M., Lynn, D. & Smagghe, G.
(2006) Growth and mitogenic effects of arylphorin in vivo and in vitro. Archives of insect Biochemistry and Physiology 64, 63-73.
Jouanin, L., Bottino, M., Girard, C., Morrot, G. & Giband, M. (1998). Transgenic plants for insect resistance. Plant Science 131, 1-11.
Metcalf, C. L., Flint, W. P. & Metcalf, R. L. (1962) Destructive and useful insects their habits and control. 4th ed.
1087pp. McGraw-Hill Book Co., New York.
Peumans, W. J., Barre, A., Hao, Q., Rougé, P. & Van Damme, E. J. M. (2000) Higher plants developed structurally different motifs to recognize foreign glycans. Trends in Glycoscience and Glycotechnology 12, 83-101.
همان هرشح نمجنا ،ناريا يسانش
۳5 ( : ۳ ،) ۱۳۹۴
61
Peumans, W. J., Hao, Q. & Van Damme, E. J. M. (2001) Ribosome-inactivating proteins from plants: more than RNA N-glycosidases? FASEB Journal 15, 1493-1506.
Ranjekar, P. K., Patankar, A., gupta, V., Bhatnagar, R., Bentur, J. & Kumar, P. A. (2003). Genetic engineering of crop plants for insect resistance. Current Science 84, 321-29.
Stirpe, F. & Battelli, M. G. (2006) Ribosome-inactivating proteins: progress and problems. Cellular and Molecular Life Sciences 63, 1850-66.
Senthil-Nathan, S., Choi, M. Y., Paik, C. H. & Kalaivani, K. (2008) The toxicity and physiological effect of goniothalamin, a styryl-pyrone, on the generalist herbivore, Spodoptera exigua Hubner. Chemosphere 72, 1393-1400.
Shahidi-Noghabi, S., Van Damme, E. J. M., Iga, M. & Smagghe, G. (2010a) Exposure of insect midgut cells to Sambucus nigra L. agglutinins I and II causes cell death via caspase-dependent apoptosis. Journal of Insect Physiology 56, 1101-1107.
Shahidi-Noghabi, S., Van Damme, E. J. M., De Vos, W. H., Smagghe, G. (2011) Internalization of Sambucus nigra agglutinins I and II in insect midgut cells. Archives of Insect Biochemistry and Physiology 76, 211-222.
Shahidi-Noghabi, S., Van Damme, E. J. M., Mahdian, K. & Smagghe, G. (2010b) Entomotoxic action of Sambucus nigra agglutinin I in Acyrthosiphon pisum aphids and Spodoptera exigua caterpillars through caspase-3 like dependent apoptosis. Archives of Insect Biochemistry and Physiology 75, 207-220.
Shahidi-Noghabi, S., Van Damme, E. J. M. & Smagghe, G. (2009) Expression of Sambucus nigra agglutinin (SNA-I′) from elderberry bark in transgenic tobacco plants results in enhanced resistance to different insect species.
Transgenic Research 18, 249-259
Smagghe, G., Pineda, S., Carton, B., Del Estal, P., Budia, F. & Viñuela, E. (2003) Toxicity and kinetics for methoxyfenozide in greenhouse-selected Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae). Pest Management Science 59, 1203-1209.
Steeves, R. M., Denton, M. E., Barnard, F. C., Henry, A. & Lambert, J. M. (1999) Identification of three oligosaccharide binding sites in ricin. Biochemistry 38, 11677-11685.].
Stirpe, F. (2004) Ribosome-inactivating proteins. Toxicon 44, 371-383.
Tamura, T., Sadakat, N., Oda, T. & Muramatsu, T. (2002) Role of zinc ions in ricin-induced apoptosis in U937 cells.
Toxicology Letters 132, 141-151.
Van Damme. E. J. M., Hao, Q., Chen, Y., Barre, A., Vandenbussche, F., Desmyter, S., Rougé, P. & Peumans, W.
J. (2001) Ribosome-inactivating proteins: a family of plant proteins that do more than inactivate ribosomes. Crit Rev. Plant Science. 20, 395-465.
Van Damme, E. J. M. (2008) Plant lectins as part of the plant defense system against insects. pp. 285-307 In: Schaller, A. (Ed.) Induced plant resistance to herbivory, Springer Science, Dordrecht, The Netherlands,
Van De Veire, M., Smagghe, G. & Degheele, D. (1997) Laboratory test method to evaluate the effect of 31 pesticides on the predatory bug, Orius laevigatus (Het.: Anthocoridae). Entomophaga 41, 235-244.
Vandenbussche, F., Peumans, W. J., Desmyter, S., Proost, P., Ciani, M. & Van Damme, E. J. M. (2004) The type-1 and type-2 ribosome-inactivating proteins from Iris confer transgenic tobacco plants local but not systemic protection against viruses. Planta 220, 211-221.
Wei, G. Q., Liu, R. S., Wang, Q. & Liu, W. Y. (2004) Toxicity of two type II ribosome-inactivating proteins (cinnamomin and ricin) to domestic silkworm larvae. Archives of Insect Biochemistry and Physiology 57, 160-165.
Zhou, X., Li, X. D., Yuan, J. Z., Tang, Z. H. & Liu, W. Y. (2000) Toxicity of cinnamomin-a new type II ribosome- inactivating protein to bollworm and mosquito. Insect Biochemistry and Molecular Biology 30, 259-264.
