240 化学と生物 Vol. 55, No. 4, 2017
世界初 ：2 価陽イオンで駆動するべん毛モーター
Ca
2＋や Mg
2＋でもべん毛は回転する
細菌がもつ運動器官であるべん毛モーターの回転に は，一般にプロトン（H＋）やナトリウムイオン（Na＋） といった1価陽イオンの細胞膜内外に形成されるイオン 駆動力が利用される．しかし，今回，神奈川県・秦野市 にある鶴巻温泉の温泉水から分離された sp. TCA20株が，カルシウムイオン（Ca2＋）やマグネ シウムイオン（Mg2＋）といった2価の陽イオンを利用 してべん毛を回転させる世界初のべん毛モーターをもつ ことが明らかとなった(1)．TCA20株が分離された温泉 水は，湧き出る温泉中のカルシウムイオン量が牛乳並に 多い（約1,740 mg/Ｌ）弱アルカリ性塩化物泉として知 られている．
細菌のべん毛モーターは，直径約40ナノメートルの 精巧な ナノマシン であり，細胞膜に埋め込まれてい る（図1）．べん毛のモーター駆動部は，回転子と固定 子からなり，固定子であるMot複合体は，イオンチャ ネルとして機能し，チャネル中をイオンが通過するとき にべん毛の回転子を回転させる駆動力を発生させる役割 を果たしていると考えられている（つまり，固定子＝エ ネルギー変換ユニットと考えることができる）．
べん毛モーターの研究において2008年を境に従来と は異なるタイプのモーターの存在が明らかとなってき た．ま ず，2008年 に は，好 ア ル カ リ 性 細 菌
KSM-K16株のべん毛モーターが外環境pHの変 化に応じてH＋とNa＋の駆動エネルギーを変化させるこ とができるハイブリッドモーターであることが報告され た(2)．また，2012年には，好アルカリ性細菌
AV1934株のべん毛モーターがNa＋以外に カリウムイオン（K＋）やルビジウムイオン（Rb＋）を べん毛の回転に利用できる初めてのモーターとして報告 された(3)．このように，ここ9年で，これまで考えられ ていた細菌べん毛モーターの駆動エネルギーの世界にパ ラダイムシフトが起こったことになる．
ここでTCA20株の分離の経緯などを紹介する．はじ めに温泉水を分離源としてCa2＋を添加した培地で複数 の菌株を分離後，軟寒天培地（軟らかいゼリー状の培 地）上でCa2＋を添加した場合のみ遊泳が確認できた株 を1株分離した．この菌株の簡易同定試験を行い
sp. TCA20株と命名した（TCA20という名称 は，Toyo Univ. とCa2＋とカルシウムの原子番号20に由 来する）．次にTCA20株の全ゲノム配列を次世代シー クエンサーで解読し，べん毛モーター固定子をコードす る遺伝子を同定した(4)．そして，この菌が2種類の固定 子 を も つ こ と を 明 ら か に し，TCA-MotAB1とTCA- MotAB2と命名した．これらのタンパク質の系統分類解 析を行った結果，TCA-MotAB2は，H＋で駆動するグ ループ，TCA-MotAB1は，データベース上ではMotAB とアノテーションされている実験的検証の行われていな い新規なグループに分類されることがわかった．また，
TCA20株の生育実験より，この菌は元素周期表の第2 族元素に属するCa2＋，Mg2＋，ストロンチウムイオン
（Sr2＋）といった2価の陽イオンを生育に要求すること や，これらの2価陽イオンの濃度依存的に遊泳すること がわかった．同様の遊泳実験をNa＋やK＋でも行ったが 全く運動性を示さなかった．次に，TCA20株での遺伝 子操作技術が確立されていなかったことから，遺伝子操 作が容易な枯草菌（ ）の固定子遺伝子 を欠損させて運動性を示さない株にTCA20株由来の 遺伝子（TCA- ）を導入した．この株 は，Ca2＋やMg2＋を添加することで運動性を回復し，
Mg2＋濃度を変化させて遊泳速度の測定を行うと，Mg2＋
濃度に依存した遊泳が観察された．最後に，このべん毛 モーター固定子TCA-MotAB1を介して細胞内へMg2＋
図1■大腸菌べん毛モーターの概略図
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が取り込まれているかを検証するため，枯草菌の主要な Mg2＋取り込み系を欠損させた株（生育に6 mM以上の Mg2＋を要求する）にTCA-MotAB1を発現させた場合 にMg2＋要求性が解消されるかを検討した．また，その ときの細胞内のMg2＋濃度の測定も行った．その結果，
形質転換株は培地中のMg2＋濃度が5 mMでも野生株と 同様の生育速度を示し，細胞内のMg2＋も野生株と同程 度に回復していることがわかった．以上のことから，
TCA20株 が も つ べ ん 毛 モ ー タ ー 固 定 子（TCA-Mot- AB1）は，2価陽イオンを共役イオンとして利用できる 世界初の固定子であることがわかった．
43年前に初めて報告されたべん毛モーターは，発見 当時，その構造が人工のモーターと構造が類似している ということで人々に驚きをもって迎えられた(5)．しか し，その回転機構の解明は，その直径が約40ナノメー トルということもあり困難を極め，最近の科学技術の進 歩によってようやく研究が新たな段階に差し掛かってき たところである(6)．TCA20株のべん毛モーター固定子 TCA-MotAB1は，多量のCa2＋が存在する生息環境に適 応するためにCa2＋が利用できるべん毛モーター固定子 に進化したと推察される．今回の2価の陽イオンで駆動 する生体ナノマシンの発見は，生物の環境適応進化の分 野やナノテクノロジーの分野からも重要な発見であると 考えられる．この発見により，べん毛モーターでは，こ れまでの駆動力エネルギー（H＋，Na＋，K＋, Rb＋）以 外に2価の陽イオン（Ca2＋, Mg2＋, Sr2＋）を利用できる 設計図（アミノ酸配列情報）を得たことになる．今後 は，これまで得られた情報を利用し，どのように共役イ
オンを選別しているのかという選択フィルターの仕組み を明らかにすることでヒトの手により自由にエネルギー を使い分けられる人工的なナノマシンや分子スイッチの 創製が可能になるものと期待される．
1) R. Imazawa, Y. Takahashi, W. Aoki, M. Sano & M. Ito:
, 6, e19773 (2016).
2) N. Terahara, T. A. Krulwich & M. Ito:
, 105, 14359 (2008).
3) N. Terahara, M. Sano & M. Ito: , 7, e46248 (2012).
4) S. Fujinami, K. Takeda-Yano, T. Onodera, K. Satoh, M.
Sano, Y. Takahashi, I. Narumi & M. Ito:
, 2, e00866 (2014).
5) H. C. Berg & R. A. Anderson: , 245, 380 (1973).
6) T. Minamino & K. Imada: , 23, 267 (2015).
（伊藤政博，東洋大学生命科学部生命科学科）
プロフィール
伊藤 政博（Masahiro ITO）
＜略歴＞1989年立教大学理学部化学科卒 業／1991年東京工業大学大学院理工学研 究科修士課程修了／1994年同大学院博士 課程修了，博士（工学）／1994年マウント サイナイ医科大学研究員／1997年東洋大 学 生 命 科 学 部 講 師／2001年 同 助 教 授／
2009年同教授，現在に至る＜研究テーマ と抱負＞極限環境微生物，特に好アルカリ 性細菌の新たな機能を発見し，応用に結び 付けること＜趣味＞海外旅行，観劇＜所属 研究室ホームページ＞http://www2.toyo.
ac.jp/~ito1107/
Copyright © 2017 公益社団法人日本農芸化学会 DOI: 10.1271/kagakutoseibutsu.55.240
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