ﻪﻠﺠﻣ مﻮﻠﻋ يزارﻲﻜﺷﺰﭘ هرود 20 ، هرﺎﻤﺷ 109 ﺮﻴﺗ ، 1392 http://rjms.tums.ac.ir ﻲﺸﻫوﮋﭘﻪﻟﺎﻘﻣ ﻪﻣﺪﻘﻣ رد اﺪﺘﺑا رﻮﺼﺗ ﻲﻣ ﺪﺷ ﻪﻛ مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎـﺑ ﺎـﻬﻨﺗ مﻮـﻧژ يرﺪﭘ ار ﻪﺑ لﻮﻠـﺳ ﻚـﻤﺨﺗ ﻞـﻘﺘﻨﻣ ﻲـﻣ ﺪـﻨﻛ ﺎـﻣا تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ يدﺎﻳز رد ﻲﻃ 50 لﺎـﺳ ﻪﺘـﺷﺬﮔ رﻮـﻀﺣ عاﻮﻧا ﻒﻠﺘﺨﻣ RNA ار رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ نﺎﺸﻧ ﻲﻣ ،ﺪﻫد يرﻮﻃ ﻪﺑ ﻪﻛ دﻮﺟو ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ رد مﺮﭙـﺳا و لﺎـﻘﺘﻧا ﺎﻬﻧآ ﻪﺑ لﻮﻠﺳ ﻚﻤﺨﺗ ﻦﻴـﺣ ،حﺎـﻘﻟ ﻲـﺸﻘﻧ ﺮـﺗاﺮﻓ زا ﻚﻴﻣﻮﻧژ مﺮﭙﺳا رد ﺪـﻨﻳآﺮﻓ ﻞـﻣﺎﻜﺗ ﻦﻴـﻨﺟ ار نﺎـﺸﻧ ﻲﻣ ﺪﻫد . مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ، ﻲﻟﻮﻠﺳ ﻼﻣﺎﻛ ﺰﻳﺎﻤﺗ ﻪﺘﻓﺎﻳ ﺖـﺳا ﻪﻛ رد ﺪﻨﻳاﺮﻓ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا دﺎـﺠﻳا ﻲـﻣ دﻮـﺷ . ﺪـﻴﻟﻮﺗ مﺮﭙﺳا رد ناراﺪﻧﺎﺘـﺴﭘ ﻞﻣﺎـﺷ ﻪـﺳ ﻪـﻠﺣﺮﻣ يﺰﻳﺎـﻤﺗ ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ . 1 . زﻮـﺘﻴﻣ رد لﻮﻠـﺳ يﺎـﻫ ﻲﻧﻮﮔﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا ) لﻮﻠﺳ يﺎﻫ يدﺎﻴﻨﺑ ﻎﻟﺎﺑ ( 2 . زﻮﻴﻣ ﺎـﻳ وﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا 3 . ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙﺳا ) ﺪﻨﻳاﺮﻓ ﻪـﻠﻳزﻮﻜﻴﻠﮔ نﺪـﺷ ﻲـﻀﻌﺑ زا يﺎﻫ ﻦﻴﻴﺗوﺮﭘ ﻲﺤﻄﺳ و ﻢﻛاﺮﺘﻣ نﺪﺷ ﻪﺘﺴﻫ ،مﺮﭙﺳا ﻞﻳﺪﺒﺗ ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻞﻳﻮﻃ هﺪﺷ ﻪﺑ مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ رد ﻲﻃ ﺮﻴﺴﻣ ﻢﻳﺪـﻳﺪﻴﭘا ) ( ﻞﻜـﺷ 1 .( ﻦﻴﺗﺎـﻣوﺮﻛ مﺮﭙـﺳا رد اﺪﺘﺑا ﻂـﺳﻮﺗ ﻦﻴﺌﺗوﺮـﭘ يﺎـﻫ ﻲﻧﻮﺘـﺴﻴﻫ ) Histone ( ﻪﺘﺴﺑ يﺪﻨﺑ ﻲﻣ دﻮﺷ ﺎﻣا رد ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙـﺳاﺮﻴﺴﻣ ياﺮـﺑ ﻢﻛاﺮﺘﻣ نﺪﺷ ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ يﺪـﻴﺋﻮﻠﭘﺎﻫ ) Haploid ( رد مﺮﭙﺳا ،ﻎﻟﺎﺑ ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ ﺎﻫ ﻦﻳﺰﮕﻳﺎﺟ نﻮﺘـﺴﻴﻫﺮﺜﻛا ﺎـﻫ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ ) 1 (. مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ﺮﻴﺴﻣرد ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﺮﺘـﺸﻴﺑ ياﻮـﺘﺤﻣ ﻢﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ دﻮﺧ ار زا ﺖﺳد ﻲﻣ ﺪﻫد و راﺪﻘﻣ ﻲﻤﻛ ﻢﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ رد فاﺮﻃا ﻪﺘﺴﻫ ﻲﻗﺎﺑ ﻲﻣ ﺪﻧﺎﻣ ﻪـﻛ ﻪـﺑ هاﺮﻤﻫ ﻦﻴﺗﺎـﻣوﺮﻛ ﻢﻛاﺮـﺘﻣ ﻪﺘـﺴﻫ مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ دراو لﻮﻠﺳ ﻢﺨﺗ ﻲﻣ دﻮﺷ . مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎـﺑ ﻪـﺑ ﺖـﻠﻋ ﻦﺘـﺷاد ﻦﻴﺗﺎــﻣوﺮﻛ ﻢﻛاﺮــﺘﻣ زا ﺮــﻈﻧ ﻲــﺴﻳﻮﻧور شﻮﻣﺎــﺧ و ﺮﻴﻏ لﺎﻌﻓ ﺖﺳا و ﺰﻴﻧ ﺎﺑ زا ﺖﺳد نداد ياﻮﺘﺤﻣﺮﺘﺸﻴﺑ ،ﻲﻤﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ ﺪﻗﺎﻓ ﻪﻔﻟﻮﻣ يﺎﻫ ﻲﻠﺻا موزﻮﺒﻳر يﺎـﻫ ﻲﻤــــﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ ) rRNA 28s ، RRNA 18s ( و هﺎﮕﺘـــﺳد ﻪـــﻤﺟﺮﺗ ﻲـــﻣ ﺪـــﺷﺎﺑ ) 2 (. ﻦﻴـــﻨﭽﻤﻫ پﻮﻜـــﺳوﺮﻜﻴﻣ ﻲـــﻧوﺮﺘﻜﻟا ﻲﻟﺎـــﻘﺘﻧا ) TEM (
Transmission Electron Microscope يﺎﻫرﺎﺘﺧﺎﺳ ﻲﻣوزﻮﺒﻳر ﻲـﻤﻛاﺮﺘﻣ ار رد ﻢـﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ نﺎــﺸﻧ ﻲــﻣ ﺪــﻫد ﻪــﻛ يﺎﻫرﺎﺘﺧﺎــﺳ ﻲﻣوزﻮــﻧﻮﻣ و هﺪـــﻨﻛاﺮﭘ يا ﺪـــﻧراد ) 2 (. ﻦـــﻳا ود ﻪـــﺘﻓﺎﻳ ﺮـــﻴﺧا نﺎﺸﻧ هﺪـﻨﻫد مﺪـﻋ دﻮـﺟو موزﻮـﺒﻳر يﺎـﻫ لﺎـﻌﻓ رد * ﺪﻤﺤﻣﺮﺘﻛد ﻦﻴﺴﺣ ﻲﺳرﺪﻣ : ﻚﻴﺘﻧژ رﺎﻴﺸﻧاد يژﻮﻟﻮﻨﻜﺗﻮﻴﺑ و ﻲﻧﺎﺴﻧا ، هوﺮﮔ ﻚﻴﺘﻧژ ،ﻲﻜﺷﺰﭘ هﺪﻜﺸﻧاد ،ﻲﻜﺷﺰﭘ هﺎﮕﺸﻧاد مﻮﻠﻋ ﻲﻜﺷﺰﭘ ناﺮﻬﺗ ، ناﺮﻬﺗ ، ناﺮﻳا . ) * لﻮﺌﺴﻣ هﺪﻨﺴﻳﻮﻧ (. [email protected] ﻢﻳﺮﻣ ﻲﻟﺎﺒﻗا : ﻚﻴﺘﻧژ ﺪﺷرا ﻲﺳﺎﻨﺷرﺎﻛ ﻲﻧﺎﺴﻧا ، هوﺮﮔ ﻚﻴﺘﻧژ ،ﻲﻜﺷﺰﭘ هﺪﻜﺸﻧاد ،ﻲﻜﺷﺰﭘ هﺎﮕﺸﻧاد مﻮﻠﻋ ﻲﻜﺷﺰﭘ ناﺮﻬﺗ ، ناﺮﻬﺗ ، ناﺮﻳا . [email protected]
ﺎﻫﺪﻴﺳا
ﻚﻴﺌﻠﻛﻮﻧ
ﻮﺒﻳر
)
RNAs
(
رد
مﺮﭙﺳا
ﻎﻟﺎﺑ
هﺪﻴﻜﭼ ﻪﺘﺴﻫ مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ﻲﻠﻋ ﻢﻏر مﺪﻋ ،ﻲﺴﻳﻮﻧور ياراد ﺖﻴﻌﻤﺟ هﺪﻴﭽﻴﭘ يا زا ﻠﻛﻮﻧﻮﺒﻳر ﺌ ﺪﻴﺳاﻚﻴ RNA=RiboNucleic Acid) ( زا ﻞـﻴﺒﻗ mRNAs mature RNAs و micro RNAs miRNAs ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ﻪﻛ ﻲـﻃرد ﺮﻴـﺴﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا ) Spermatogenesis ( ﻲـﺴﻳﻮﻧور و ﻊـﻤﺠﺗ ﻪـﺘﻓﺎﻳ ﺪـﻧا . مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ ﺪـﻗﺎﻓ موزﻮﺒﻳر يﺎﻫ ﻲﻤﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ و ﻢﺘﺴﻴﺳ ﻪﻤﺟﺮﺗ ﻲﻣ ﺑ ﺪـﺷﺎ ، رد ﻲﻟﺎـﺣ ﻪـﻛ mRNAs ﻚﻴﻤـﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ ﻂـﺳﻮﺗ ﻲـﻠﭘ موز يﺎـﻫ ﻲﻳﺎﻳرﺪـﻨﻛﻮﺘﻴﻣ ﻪـﻤﺟﺮﺗ ﻲـﻣ ﺪﻧﻮـﺷ . ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا ﺶﻘﻧ ﻲﻤﻬﻣ رد ﻲﻫﺪﻧﺎﻣزﺎﺳ ،ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ ﺶﻘﻧ يراﺬﮔ ﻚﻴﻣﻮﻧژ Genomic يرﺪﭘ و شﻮﻣﺎﺧ ندﺮـﻛ نژ ﺎـﻫ ﺪـﻧراد . ًاﺮـﻴﺧا لﺎـﻘﺘﻧا RNA ﻲﻣﺮﭙﺳا ﻪﺑ لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﺖﻴﺳووا رد مﺎﮕﻨﻫ حﺎﻘﻟ و ﺶﻘﻧ ﻲﭘا ﻲﻜﻴﺘﻧژ و ﻲﻜﻴﻣﻮﻧژاﺮﻓ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا رد ﻞﻳاوا ﺪﺷر نﺎﻳور ﺰﻴﻧ شراﺰﮔ هﺪﺷ ﺖﺳا . هوﻼﻋ ﺮـﺑ ﺶﻘﻧ ﻲﺘﺴﻳز RNA ﻲﻣﺮﭙﺳا رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ و ﺪﺷر ﻚﻤﺨﺗ رورﺎﺑ ،هﺪﺷ توﺎﻔﺗ ﻞﻳﺎﻓوﺮﭘ RNA رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ نادﺮﻣ رورﺎـﺑ و ،رورﺎـﺑﺎﻧ ﻞﻴـﺴﻧﺎﺘﭘ هﻮﻘﻟﺎـﺑ يا ار ﻪـﺑ ناﻮﻨﻋ يﺎﻫﺮﻛرﺎﻣ ﻲﻣﺮﭙﺳا رد ﻲﺑﺎﻳزرا يرورﺎﺑ و يرورﺎﺑﺎﻧ نادﺮﻣ ﻢﻫاﺮﻓ ﻲﻣ ﺪﻨﻛ . رد ﻦﻳا ﻪﻟﺎﻘﻣ يروﺮﻣ ﻪﺑ رﻮﻀﺣ RNA رد مﺮﭙﺳا ،ﻎﻟﺎﺑ عاﻮﻧا و ﺶﻘﻧ يﺎـﻫ هﻮﻘﻟﺎـﺑ نآ ﺎﻫ رد يرورﺎﺑ نادﺮﻣ و ﺪﺷر ﻚﻤﺨﺗ رورﺎﺑ هﺪﺷ ﻪﺘﺧادﺮﭘ ﻲﻣ دﻮﺷ . ﻠﻛ ﻴ هژاوﺪ ﺎﻫ : ،مﺮﭙﺳا ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ) RNAs ( هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ و ﺮﻴﻏ هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ ،ﻲﻣﺮﭙﺳا دﺮﻜﻠﻤﻋ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا . ﺖﻓﺎﻳردﺦﻳرﺎﺗ : 17 / 4 / 91 شﺮﻳﺬﭘﺦﻳرﺎﺗ : 16 / 8 / 91رﺎﻜﻤﻫوﻲﺳرﺪﻣﻦﻴﺴﺣﺪﻤﺤﻣﺮﺘﻛد 2 مﺮﭙﺳا ﺖﺳا و زا ﻲﻓﺮﻃ ،ﺮﮕﻳد يﺪﻫاﻮﺷ دﻮـﺟو دراد ﻪﻛ نﺎﺸﻧ ﻲﻣ ﺪـﻫد ﺰﺘﻨـﺳ ﻦﻴﺌﺗوﺮـﭘ رد مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ ﺮﺼﺤﻨﻣ ﻪﺑ يرﺪﻨﻛﻮﺘﻴﻣ ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ) 3 ( . رﻮﻄﻧﺎﻤﻫ ﻪـﻛ ﻪﺘﻔﮔ ﺪﺷ مﺮﭙـﺳا زا ﺮـﻈﻧ ﻲـﺴﻳﻮﻧور و ﻪـﻤﺟﺮﺗ ﺮـﻴﻏ لﺎﻌﻓ ﺖـﺳا ، ﺎـﻣا ﺎـﺸﻨﻣ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ دﻮـﺟﻮﻣ رد ﻪﺘــﺴﻫ مﺮﭙــﺳا ﻎﻟﺎــﺑ طﻮــﺑﺮﻣ ﻪــﺑ ﻞــﺣاﺮﻣ ﻒــﻠﺘﺨﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـــﺳا و ﻞـــﺒﻗ زا نآ ﻲـــﻣ ﺪـــﺷﺎﺑ و ﻦـــﻳا ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻪﺘـﺷﺎﺒﻧا هﺪـﺷ رد مﺮﭙـﺳا ﻪـﺘﻓﺮﮔﺮﺑ زا ﻞﺣاﺮﻣ ﻦﻴﺸﻴﭘ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا ﻲـﻣ ﺪﻨـﺷﺎﺑ . ﻒـﻗﻮﺗ و ﻪــﻤﺗﺎﺧ ﻲــﺴﻳﻮﻧور رد ﻂــﺳاوا ،ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙــﺳا ﻞــﺒﻗ زا ﻢﻛاﺮﺘﻣ نﺪﺷ ،ﻪﺘﺴﻫ خر ﻲﻣ ﺪـﻫد و ﺰـﻴﻧ ﻦﻳﺮﺘـﺸﻴﺑ ﺰﺘﻨﺳ RNA رد ﻞﻳاوا ﻪـﻠﺣﺮﻣ ﻦﺘﻴﻛﺎـﭘ لﻮﻠـﺳ يﺎـﻫ ﺖﻴﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ) 4 ( . ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ دﻮـﺟﻮﻣ ﻪﺘﺴﻫرد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ﻞﻣﺎﺷ ود عﻮﻧ ﻲﻠﺻا هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ و ﺮﻴﻏ هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ ﺪﻨﺘـﺴﻫ ﻪـﻛ رد ﻦـﻳا ﻪـﻟﺎﻘﻣ يروﺮﻣ ﻪﺑ ﺖﻴﻤﻫا رﻮﻀﺣ ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ و دﺮﻜﻠﻤﻋ نآ ﺎﻫ ﻪﺘﺧادﺮﭘ ﻲﻣ دﻮﺷ . ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ هﺪــﻨﻨﻛﺪﻛ مﺮﭙــﺳارد ﻎﻟﺎﺑ ) Coding RNAs رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ :( داﺪﻌﺗ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ دﻮﺟﻮﻣ رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ﺖﺒﺴﻧ ﻪﺑ ﺖﻴﺳووا ﻪﺑ رﻮﻃ ﻞﺑﺎﻗ ﻪﻈﺣﻼﻣ يا ﻦﻴﻳﺎﭘ ﺮﺗ ﺖﺳا . ﻞﻛ ياﻮﺘﺤﻣ ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ رد مﺮﭙﺳا شﻮﻣ ﻲﻳاﺮﺤـﺻ femtogram fg 100 و رد نﺎـــــــﺴﻧا fg 400 -10 ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ) 5 -7 ( . ياﺮـﺑ يزﺎـﺳاﺪﺟ و ﺺﻟﺎـﺧ يزﺎـﺳ ،مﺮﭙﺳا ﺎﺑ هدﺎﻔﺘﺳا زا شور يﺎﻫ يزﺎﺳروﺎﻨﺷ مﺮﭙـﺳا ﺎﻳ ژﻮﻴﻔﻳﺮﺘﻧﺎﺳ ﺐﻴﺷ ،ﻲﻟﺎـﮕﭼ لﻮﻠـﺳ يﺎـﻫ ﻲـﺴﻨﺟ يﻮﻘﻠﺣ و لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﻚﻴﺗﺎﻣﻮﺳ فﺬﺣ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ ﺎـﺗ زا ﻲﺻﺎﺼﺘﺧا ندﻮﺑ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ مﺮﭙـﺳا نﺎـﻨﻴﻤﻃا ﻞﺻﺎﺣ دﻮﺷ ) 8 (. ﻦﻴﻨﭽﻤﻫ ﺎﺑ نﺎـﻴﺑ نژ يﺎـﻫ هﮋـﻳو لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﻚﻴﺗﺎﻣﻮﺳ ﺪﻨﻧﺎﻣ CD45 و E-Cadherin ﻲــﺻﺎﺼﺘﺧا ندﻮــﺑ ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ مﺮﭙــﺳا ار ﺪــﻴﻳﺎﺗ هدﺮﻛ ﺪـﻧا ) 9 ( . ﺎـﺑ هدﺎﻔﺘـﺳا زا ﻚـﻴﻨﻜﺗ يﺎـﻫ ﺰﻴﻟﺎـﻧآ ﻲﻟﺎﻳﺮــﺳ نﺎــﻴﺑ نژ gene expression serial analysis of ) SAGE ( و ﺰﻴﻟﺎـــــﻧآ ﻪـــــﻳارآﺰﻳر ) Microarray ( نﺎـــﺸﻧ هداد ﺪـــﻧا ﻪـــﻛ ﻲـــﻤﻴﻧ زا ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ رد ﺮﻫ دﺮﻓ كﺮﺘﺸﻣ ﺖـﺳا ، ﺎﻣا ﻲﻤﻴﻧ ﺮﮕﻳد ﺺﺘﺨﻣ و هﮋـﻳو ﺮـﻫ دﺮـﻓ ﻲـﻣ ﺪـﺷﺎﺑ ) 10 -13 (. ﻦﻴﻟوا mRNA ﻲﺻﺎﺼﺘﺧا مﺮﭙﺳا ﻪـﻛ رد نﺎﺴﻧا ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ ﺪـﺷ C-myc دﻮـﺑ و ﺲـﭘ زا نآ ﺎـﺑ شور يﺎـــﻫ RT-PCR و نﻮﻴـــﺳاﺪﻳﺮﺒﻴﻫ ﺎـــﺟرد hybridization inSitu ) ISH ( يداﺪــــــــــــﻌﺗ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﺻﺎﺼﺘﺧا مﺮﭙﺳا رد نﺎﺴﻧا ﻲﻳﺎـﺳﺎﻨﺷ ،ﺪﻧﺪــﺷ زا ﻪــﻠﻤﺟ ﻦﻴﻣﺎــﺗوﺮﭘ ،ﺎــﻫ هﺪــﻧﺮﻴﮔ يﺎــﻫ ،نوﺮﺘﺳژوﺮﭘ هﺪﻧﺮﻴﮔ يﺎﻫ ،نژوﺮﺘـﺳا CYCLINBI ، STAT4 ، DAZL و SRY ﺰـــــــــﻴﻧو SYCP3 و TSGA10 ﺪﻨﺘﺴﻫ ) 14 -16 ( . يداﺪـﻌﺗ زا تﺎـﻌﻟﺎﻄﻣ نﻮﻴﺳاﺪﻳﺮﺒﻴﻫ ﺎﺟرد ﺖﻴﻌﻗﻮﻣ ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ مﺮﭙـﺳا ار رد ﻪﺘﺴﻫ و ﺎﻳ فاﺮﻃا و ﻚﻳدﺰﻧ ﻪﺑ ﺶﺷﻮﭘ ﻪﺘـﺴﻫ نﺎــﺸﻧ ﺪــﻧداد ) 1 -3 ( و رد ﻲﺗﺎــﻌﻟﺎﻄﻣ ﺮــﮕﻳد دﻮــﺟو RNA ار رد مد مﺮﭙﺳا شراﺰﮔ ﺪﻧدﺮﻛ ﻪـﻛ توﺎـﻔﺘﻣ ندﻮﺑ نﺎﻜﻣ ﺖـﺷاﺪﻬﮕﻧ ﺖـﺷﻮﻧور ،ﺎـﻫ يﺎـﻫدﺮﻜﻠﻤﻋ ﻲﺗوﺎﻔﺘﻣ ار ياﺮﺑ RNA مﺮﭙـﺳا دﺎﻬﻨـﺸﻴﭘ ﻲـﻣ ﺪـﻨﻛ ) 5 ، 10 ، 11 ، 14 و 17 (. ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ هﺪﻨﻨﻛﺪﻛﺮﻴﻏ رد مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ ) Non-coding RNAs رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ :( هوﻼــــﻋ ﺮــــﺑ mRNA ﺎــــﻳ coding RNAs ، ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ يﺮﮕﻳد ﻪﺑ مﺎﻧ ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ ﻚـﭼﻮﻛ ) miRNA ( ﺰﻴﻧ رد مﺮﭙﺳا ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ هﺪﺷ ﺖـﺳا ﻪـﻛ ﺪــﻛ هﺪــﻨﻨﻛ ﻦﻴﺌﺗوﺮــﭘ ﻲــﻤﻧ ﺪﻨــﺷﺎﺑ و ﺎــﺑ لﺎــﺼﺗا ﻪــﺑ mRNA ﻊﻧﺎﻣ ﺪﻨﻳآﺮﻓ ﻪﻤﺟﺮﺗ و ﺚـﻋﺎﺑ ﻢﻴـﻈﻨﺗ نﺎـﻴﺑ نژ رد ﺢﻄـــــﺳ ﺪـــــﻌﺑ زا ﻲـــــﺴﻳﻮﻧور ) Post-transcription ( ﻲــﻣ ﺪﻧﻮــﺷ . miRNAs رد ﻞــﺣاﺮﻣ ﻒﻠﺘﺨﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا رﻮﻀﺣ ﺪﻧراد و ﻦﻳﺮﺘﺸﻴﺑ نﺎﻴﺑ ار رد لﻮﻠﺳ يﺎـﻫ ﻦﺘﻴﻛﺎـﭘ ﺖﻴـﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا و ﻦﻴـﻨﭽﻤﻫ ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﺪﻧراد ) 18 و 19 (. ﻂﺳﻮﺗ ﻲﺗﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ﻪﻛ ﻪـﺑ ترﻮــﺻ ﻲــﻤﻛ qRT-PCR مﺎــﺠﻧا ﻪــﺘﻓﺮﮔ ،ﺖــﺳا miRNA رد 28 ﺖﻓﺎﺑ ﻪﻀﻴﺑ شﻮﻣ ) رد ﺖﻴﻌﻤﺟ يﺎﻫ ﻒﻠﺘﺨﻣ ﻲﻟﻮﻠﺳ يزﺎﺳاﺪﺟ و ﺺﻟﺎﺧ هﺪﺷ ﻪـﻛ ﻞﻣﺎـﺷ لﻮﻠــﺳ يﺎــﻫ ﻲﻟﻮﺗﺮــﺳ ) sertoli ( ، ﺎﻴﻧﻮﮔﻮﺗﺎﻣﺮﭙــﺳا ) spermatogonia ( ، ﻲﻛﺎــــﭘ ﻦـــــﺗ ) pachyten ( ، ،ﺖﻴــــﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ) spermatocytes ( ، ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙــــﺳا ) spermatid ( و مﺮﭙــــــــﺳا ﻎﻟﺎــــــــﺑ ) mature spermatozoa ( ﺪﻧدﻮﺑ ( ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ ﺪـﺷ ) 18 ( . ياﺮـﺑ ﻲـــﺳرﺮﺑ و ﻲﻳﺎـــﺳﺎﻨﺷ miRNA رد لﻮﻠـــﺳ يﺎـــﻫ ﻲﻧﻮﮔﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا و ﺖﻴـﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا و ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا اﺪـﺟ هﺪﺷ زا ﻪﻀﻴﺑ ﻚﻴﻨﻜﺗ ﺰﻳر ﻪـﻳارآ ) microarray ( ﺰـﻴﻧ درﻮﻣ هدﺎﻔﺘﺳا راﺮﻗ ﺖﻓﺮﮔ ) 20 ( . ﻲﻘﻴﻘﺤﺗرد ﺰﻴﻧ ﺎـﺑ
RNAs ﻎﻟﺎﺑمﺮﭙﺳاردﺎﻫﺪﻴﺳاﻚﻴﺌﻠﻛﻮﻧﻮﺒﻳر 3 لوﺪﺟ 1 يﻪﻳارآﺰﻳرتﺎﻌﻟﺎﻄﻣﺞﻳﺎﺘﻧ ) Microarray ( رورﺎﺑﺎﻧورورﺎﺑداﺮﻓاردمﺮﭙﺳايﺎﻫﺖﺷﻮﻧور نﺎﮔﺪﻨﺴﻳﻮﻧ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣﻪﺠﻴﺘﻧﺮﺑيروﺮﻣ ﻲﺻﺎﺼﺘﺧايﺎﻫنژزايداﺪﻌﺗﻲﻣﺎﺳا نﺎﻴﺑﺮﻴﻴﻐﺗ وﺪﻳرﺎﮔ 2009 ﺐﻴﺗﺮﺗﻪﺑنژ3و136،رورﺎﺑﺎﻧداﺮﻓامﺮﭙﺳارد ﺶﻫﺎﻛ و ﺶﻳاﺰﻓا نﺎﻴﺑ ﺪﻨﺘﺷاد
TRY1 (Tripsin x3) and
GGT1 (gamma-glutamyltransferase 1 نﺎﻴﺑﺶﻫﺎﻛ ﻦﻴﺠﺘﻧﻮﻣ 2012 وﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳاﻲﺻﺎﺼﺘﺧايﺎﻫنژنﺎﻴﺑﺶﻫﺎﻛ ﻞﻴﺧد رد ﺖﻛﺮﺣ مﺮﭙﺳا رد داﺮﻓا مﺮﭙﺳاﻮﮕﻴﻟا PRM2 (Protamin2)
DDX4 (DEAD- box polypeptide) TSGA10 (Testis specific, 10)
ﺶﻫﺎﻛ نﺎﻴﺑ ﻦﺗﻮﭽﺴﻨﻴﻟ 2009 ويرﺎﮕﻴﺳنادﺮﻣمﺮﭙﺳاردﻲﺗوﺎﻔﺘﻣنﺎﻴﺑنژ781 ﺮﻴﻏ يرﺎﮕﻴﺳ ﺪﻨﺘﺷاد
SALF ; germ cell specific transcription factor
TRIM26 ; the zinc finger encoding gene نﺎﻴﺑﺢﻄﺳﻦﻳﺮﺘﺸﻴﺑ
ﻦﻳﺮﺘﻤﻛ ﺢﻄﺳ نﺎﻴﺑ ﺲﺘﻠﭘ 2007 لﺎﻣﺮﻧداﺮﻓاﺎﺑﻪﺴﻳﺎﻘﻣردﻚﻴﻣﺮﭙﺳوزﻮﺗاﺮﺗهوﺮﮔ ﻲﺧﺮﺑ زا ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ نﺎﻴﺑار ﺪﻧدﺮﻜﻧ .
ODF 1–4 of the non-tubulin components
of sperm tails and acrosomal proteins (ACRV1, SPAM1) نﺎﻴﺑﺶﻫﺎﻛ
ﻦﻳﺎﮕﻧا 2009 داﺮﻓاردﺪﻨﺘﺷادﻲﺗوﺎﻔﺘﻣنﺎﻴﺑنژ43 ﻢﺴﻳﺪﻴﻛﻮﺘﭙﻳﺮﻛ ﺖﺒﺴﻧ ﻪﺑ داﺮﻓا لﺎﻣﺮﻧ CUL3, PRM1, HSPCD35 (transcriptional
factors) and TPX-1 (a testis-specific cell-adhesion gene) TNFAIP3 (tumor necrosis factor-a (TNF-a)-induced protein3)
ﺶﻫﺎﻛ نﺎﻴﺑ ﺶﻳاﺰﻓا نﺎﻴﺑ ﻞﻜﺷ 1 -ﺪﻫدﻲﻣنﺎﺸﻧارﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙﺳاوﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا،زﻮﺘﻴﻣﻞﻣﺎﺷمﺮﭙﺳاﺪﻴﻟﻮﺗﻒﻠﺘﺨﻣﻞﺣاﺮﻣ . ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳاﻞﺣاﺮﻣﻲﻃرد زﻮـﻴﻣﻞـﻳاواوزﻮـﻴﻣزاﻞـﺒﻗًﺎﺻﻮﺼﺨﻣ ﺪﺷﺎﺑﻲﻣﺎﻫﺖﺷﻮﻧورﻦﻳازاﻲﻌﻤﺠﺗﻎﻟﺎﺑمﺮﭙﺳاردﻞﺻﺎﺣيﺎﻫﺖﺷﻮﻧورودراددﻮﺟونژنﺎﻴﺑراﺪﻘﻣﻦﻳﺮﺘﺸﻴﺑ . هدﺎﻔﺘــﺳا زا ﻚــﻴﻨﻜﺗ ﻪــﻳارآﺰﻳر رد 6 ﻪــﻧﻮﻤﻧ مﺮﭙــﺳا ﻲﻧﺎﺴﻧا 68 miRNA ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ ﺪﻧﺪـﺷ ) 21 ( ﻪـﻛ ﺎـﺑ ﻪﺟﻮﺗ ﻪﺑ راﺪـﻘﻣ ﺰﻴﭼﺎـﻧ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ ﻚـﭼﻮﻛ رد مﺮﭙﺳا ، دﺮﻜﻠﻤﻋ رﺎﻴﺴﺑ ﻲـﻤﻛ ار ياﺮـﺑ miRNAs رد ﺪﻨﺘﻓﺮﮔ ﺮﻈﻧ ، ﺎﻣا رد ﻲﺗﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ﻪﻛ اﺮﻴﺧا رد لﺎﺳ يﺎﻫ 2006 و 2008 مﺎﺠﻧا هﺪﺷ ،ﺖﺳا نﺎﺸﻧ هداد ﺪﻧا ﻪـﻛ miRNAs ﺶﻘﻧ ﻲﻤﻬﻣ رد ﻢﻴـﻈﻨﺗ ﺮـﻴﺜﻜﺗ و ﺰﻳﺎـﻤﺗ ﺐﺳﺎﻨﻣ لﻮﻠﺳ يﺎـﻫ ﻲـﺴﻨﺟ رد ﺮﻴـﺴﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا ﺪﻧراد ) 22 -24 ( . زا ﺮﮕﻳد ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ ﺮـﻴﻏ هﺪـﻨﻨﻛﺪﻛ رد ﺮﻴـﺴﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا PIWI intracting RNAs (piRNA)
ﺖﺳا ﻪﻛ 24 -30 ﺪﻴﺗﻮﺌﻠﻛﻮﻧ دراد و نﺎﻴﺑ ﻲـﺻﺎﺼﺘﺧا رد ﺖﻓﺎﺑ ﻪﻀﻴﺑ و لﻮﻠـﺳ يﺎـﻫ ﻲـﺴﻨﺟ دراد ، ﺎـﻣا رد مﺮﭙـــﺳا ﻎﻟﺎـــﺑ ﻲﻳﺎـــﺳﺎﻨﺷ هﺪـــﺸﻧ ﺖـــﺳا ) 25 (. ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ piRNA ﻪــﺑ ترﻮــﺻ ﻲــﺻﺎﺼﺘﺧا رد ﺖﻴﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا و ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙﺳا يﻮﻘﻠﺣ نﺎﻴﺑ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ و ﺶــﻘﻧ ﻲــﻤﻬﻣ رد رﺎــﻬﻣ نوزﻮﭙــﺴﻧﺮﺗوﺮﺗر ﺎــﻫ رد ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙــﺳا و ﻢﻴــﻈﻨﺗ نﺎــﻴﺑ نژ ﺪــﻌﺑ زا ﻲــﺴﻳﻮﻧور مﺎﮕﻨﻫرد زﻮﻴﻣ و ﺪﻌﺑ زا زﻮﻴﻣ ﺪﻧراد ) 12 و 22 -28 .( هوﻼــﻋ ﺮــﺑ miRNA و piRNA عﻮــﻧ يﺪــﻳﺪﺟ زا ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻚـﭼﻮﻛ ﻲﻳﺎـﺳﺎﻨﺷ هﺪـﺷ ﺖـﺳا ﻪـﻛ ًﺎﺻﺎﺼﺘﺧا رد لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﻲﺴﻨﺟ نﺎﻴﺑ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ و ﻪﺑ ﻦﻴــﻤﻫ ﻞــﻴﻟد ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ ﻚــﭼﻮﻛ ﻲــﺴﻨﺟ ) germline small RNAs ( هﺪــﻴﻣﺎﻧ ﻲــﻣ ﺪﻧﻮــﺷ . ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻚﭼﻮﻛ ﻲﺴﻨﺟ ًاﺮـﺼﺤﻨﻣ رد ﻦﺘﻴﻛﺎـﭘ ﺖﻴﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا و ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙﺳا يﻮﻘﻠﺣ نﺎﻴﺑ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ و نﺎﻴﺑ هﮋﻳو ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ نﺎﺸﻧ هﺪﻨﻫد ﺶﻘﻧ هﮋـﻳو ﺎﻬﻧآ رد زﻮـﻴﻣ و ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙـﺳا ﻲـﻣ ،ﺪـﺷﺎﺑ ﺮـﻫ ﺪـﻨﭼ مﺰﻴﻧﺎﻜﻣ يﺎﻫ ﺮﻴﺜﻜﺗ و يدﺮـﻜﻠﻤﻋ نآ ﺎـﻫ ﻪـﺑ ﻲﺑﻮـﺧ ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ هﺪﺸﻧ ﺖـﺳا ) 29 (. ﻦﻴـﻨﭽﻤﻫ نﺎـﺸﻧ هداد هﺪــﺷ ﺖــﺳا ﻪــﻛ ﺎــﺑ ﻪــﺟﻮﺗ ﻪــﺑ ﺶــﻘﻧ miRNA و piRNA رد ﺮﻴــــﺴﻣ ،ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙــــﺳا هدﺎﻔﺘــــﺳا زا
رﺎﻜﻤﻫوﻲﺳرﺪﻣﻦﻴﺴﺣﺪﻤﺤﻣﺮﺘﻛد 4 هﺪــﻨﻨﻛرﺎﻬﻣ يﺎــﻫ ﺎــﻬﻧآ ﺚــﻋﺎﺑ لﻼﺘــﺧا ﺮﻴــﺴﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙــــــﺳا و يﺮﻴﮔﻮــــــﻠﺟ زا يرادرﺎــــــﺑ ) contraception ( ﻲــﻣ دﻮــﺷ ) 30 و 31 (. تﺎــﻌﻟﺎﻄﻣ ﺮﻴﺧا نﺎﺸﻧ هداد ﺪـﻧا ﻪـﻛ يداﺪـﻌﺗ زا miRNAs ﻪـﺑ هﮋــﻳو Mirn322 و Mirn323 ﺶــﻘﻧ ﻲﻧژﻮــﻜﻧآ رد يﺎﻫرﻮﻣﻮﺗ ﺖﻓﺎﺑ ﻪﻀﻴﺑ ﻪﻛﺪﻧراد ﻲﻣ ناﻮﺗ ﺎـﺑ ﻪـﺴﻳﺎﻘﻣ ﻞﻳﺎﻓوﺮﭘ ﻲﻧﺎﻴﺑ miRNA رد ﺖﻓﺎﺑ ﻲﻧﺎﻃﺮﺳ و لﺎـﻣﺮﻧ ﻪــﺑ ﺖﺧﺎﻨــﺷ يﺎــﻫﺮﻛرﺎﻣ ﻲﻟﻮــﻜﻟﻮﻣ ﺪــﻳﺪﺟ ﺖــﻬﺟ ،ﺺﻴﺨﺸﺗ يﺮﻴﮕﺸﻴﭘ و ﻲـﺘﺣ نژ ﻲﻧﺎـﻣرد نﺎﻃﺮـﺳ ﺖﻓﺎﺑ ﻪـﻀﻴﺑ ﺖـﺧادﺮﭘ ) 32 و 33 ( . زا ﻪـﻠﻤﺟ ﻪـﻌﻟﺎﻄﻣ لﺎﺳ 2012 ياﺮـﺑ ﻲﻳﺎـﺳﺎﻨﺷ يﺎـﻫﺮﻛرﺎﻣ ﻲﻟﻮـﻜﻟﻮﻣ ﺐﺳﺎﻨﻣ ﻲﺳرﺮﺑ نﺎـﻴﺑ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ miRNA رد ﺖﻓﺎﺑ ﻲﻧﺎﻃﺮﺳ ﻪﻨﻴﺳ مﺎﺠﻧا هﺪﺷ ﺖﺳا ) 34 (. ﻦﻳاﺮﺑﺎﻨﺑ small RNAs رد لﻮﻠﺳ يﺎـﻫ لﺎـﻨﻴﻣرژ ﺮـﺠﻨﻣ ﻪـﺑ ﺖﺧﺎﻨﺷ يﺮﺘﻬﺑ زا ﺪﻧور ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ ﻢﻴﺴﻘﺗ ﻲﻟﻮﻠـﺳ رد ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ و ﺰﻴﻧ ﻪﺑ ﺖﻓﺮـﺸﻴﭘ شور يﺎـﻫ ﺪﻳﺪﺟ يﺮﻴﮔﻮﻠﺟ زا يرادرﺎﺑ و شور يﺎﻫ نژ ﻲﻧﺎﻣرد رد نادﺮﻣ رورﺎـﺑﺎﻧ و نﺎﻃﺮـﺳ لﻮﻠـﺳ يﺎـﻫ لﺎـﻨﻴﻣرژ ﻚﻤﻛ ﻲﻣ ﺪﻨﻛ . ﺶﻘﻧ miRNAs رد ﻞﻳاوا ﺪﺷر نﺎﻳور Small RNAs رد ﻲﻟاﻮــﺗ يﺎــﻫ گﻮــﻟﻮﻤﻫ دﻮــﺧ ﻲﻣ ﺪـﻨﻧاﻮﺗ تاﺮـﻴﻴﻐﺗ ﻲـﭘا ﻲـﻜﻴﺘﻧژ و methylation ﻪﻠﻴﺘﻣ نﺪﺷ DNA ار ﺖﻳاﺪـﻫ ) Direct ( ﺪـﻨﻨﻛ و زا ﻦﻳا ﻖﻳﺮﻃ ﻊﻧﺎﻣ ﻲﺴﻳﻮﻧور ) Transcription ( و ﺮﺠﻨﻣ ﻪﺑ شﻮﻣﺎﺧ نﺪﺷ نژ ﺎـﻫ ) gene silencing ( ﺪﻧﻮـﺷ ﻪــﻛ يﺪــﻨﻳاﺮﻓ ﻪﺘﺧﺎﻨــﺷ هﺪــﺷ زا ﺶــﻘﻧ يراﺬــﮔ ) imprinting ( نژ ﺎﻫ ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ) 35 و 36 ( . ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ miRNAs رد مﺮﭙﺳا و لﺎﻘﺘﻧا ﺎﻬﻧآ ﻪﺑ ﺖﻴـﺳووا ،ﺎـﻫ ﺚﻋﺎﺑ ﺖﺧﺎﻨﺷ ﺶﻘﻧ ﻲﻟﺎﻤﺘﺣا ﺎﻬﻧآ رد ﺶـﻘﻧ يراﺬـﮔ ) imprinting ( ﺎﻫنژ رد ﻞﻳاوا ﺪﺷر نﺎﻳور ﻲﻣ دﻮﺷ ) 21 (. رﻮﻄﻧﺎﻤﻫ ﻪﻛ ﻪﺘﻔﮔ ﺪﺷ ﻞﺤﻣ ﻲﻠـﺻا ﺖـﺷﻮﻧور يﺎﻫ مﺮﭙـﺳا زا ﻪـﻠﻤﺟ miRNAs ﺐـﻠﻏا رد ﻪﺘـﺴﻫ لﻮﻠﺳ مﺮﭙﺳا ﺖﺳا ﻪـﻛ ﺎـﺑ لﺎـﻘﺘﻧا ﻪـﺑ لﻮﻠـﺳ ﻢـﺨﺗ ﻲﻣ ناﻮﺗ ﻪﺑ ﺶﻘﻧ ﻲﻟﺎﻤﺘﺣا ﺎﻬﻧآ رد ﺪﺷر نﺎﻳور هرﺎـﺷا دﺮﻛ . ﻲﺑﺎﻳدر miRNAs رد مﺮﭙﺳا هﺎﮔﺪـﻳد يﺪـﻳﺪﺟ ار ياﺮﺑ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ نژ يﺎﻫ ﺶﻘﻧ يراﺬﮔ هﺪﺷ رد ﻞﻳاوا ﺪــﺷر نﺎــﻳور ﻢﻫاﺮــﻓ هدﺮــﻛ ﺖــﺳا . زا ﻪــﻠﻤﺟ ﻦــﻳا ﺖﺷﻮﻧور ،ﺎﻫ ﻲﺘﻧآ ﺲﻨـﺳ ﺖـﺷﻮﻧور نژ IGF-2R رد مﺮﭙﺳا نﺎﺴﻧا ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ) 21 ( . رد شﻮﻣ نژ يردﺎﻣ IGF-2R نﺎﻴﺑ ﻲﻣ دﻮﺷ ، رد ﻲﻟﺎﺣ ﻪﻛ رد نﺎﺴﻧا ﺮـﻫ ود ﻞﻟآ نآ نﺎـﻴﺑ ﻲـﻣ دﻮـﺷ ) 37 ( . ﺐـﺳﺎﻨﺘﻣ ندﻮـﺑ راﺪﻘﻣ ﺪﻧﺎﮕﻴﻟ IGF-2 ﺖﺒﺴﻧ ﻪﺑ هﺪـﻧﺮﻴﮔ شا ) IGF-2R ( رد ﺪﺷر ﺐﺳﺎﻨﻣ نﺎﻳور ﺮﺛﻮﻣ ،ﺖﺳا رد ﻲﺗرﻮﺻ ﻪﻛ ﻲﺘﻧآ ﺲﻨﺳ ﺖﺷﻮﻧور نژ IGF-2R ﺎﺑ ﻞﺧاﺪﺗ رد نﺎﻴﺑ ،نآ دﺮـﻜﻠﻤﻋ نژ IGF-2 ار ﺶﻫﺎـﻛ ﻲـﻣ ﺪـﻫد ) 38 ( . miRNA يﺮــﮕﻳد ﻪــﻛ رد مﺮﭙــﺳا ﻲﻧﺎــﺴﻧا ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ هﺪﺷ ﺖﺳا ﻲﺘﻧآ ﺲﻨﺳ نژ DKK2 ﺖـﺳا ﻪــﻛ ﻦــﻳا نژ ﺮﻴــﺴﻣ مﺎــﻴﭘ ﻲﻧﺎــﺳر WNT ار رﺎــﻬﻣ ﻲﻣ ﺪﻨﻛ ) 39 ( . ﻲﺘﻧآ ﺲﻨﺳ DKK2 ﺎﺑ لﺎﺼﺗا ﻪـﺑ نژ DKK2 ﺮﺠﻨﻣ ﻪﺑ شﻮﻣﺎﺧ نﺪـﺷ نآ و لﺎـﻌﻓ نﺪـﺷ ﺮﻴــﺴﻣ WNT ﻲــﻣ دﻮــﺷ ) 21 ( . ﺮﻴــﺴﻣ WNT رد ﺺﺨﺸﻣ نﺪﺷ ﺖﻴـﺴﻨﺟ و يزﺎـﺳﻮﮕﻟا ﻞﻜـﺷ نﺪـﺑ ) Morphogenesis ( ﺶــﻘﻧ دراد و زا ﻦــﻳا ،ور ﻦــﻳا تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ﺶﻘﻧ هﻮﻘﻟﺎﺑ miRNA ﻪﻛ رد مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ دﻮﺟو دراد و ﻪﺑ ﺖﻴـﺳووا رد ﻪـﻠﺣﺮﻣ حﺎـﻘﻟ ﻞـﻘﺘﻨﻣ ﻲﻣ ددﺮﮔ ار رد ﻞﻳاوا ﺪﺷر نﺎﻳور دﺎﻬﻨﺸﻴﭘ ﻲﻣ ﺪﻨﻛ . ﺶﻘﻧ و دﺮﻜﻠﻤﻋ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ مﺮﭙﺳا لﺎﻘﺘﻧا و ﺶﻘﻧ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا رد ﺪـﺷر ﻚﻤﺨﺗ رورﺎﺑ هﺪﺷ تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ نﺎﺸﻧ هداد ﺪﻧا ﻪﻛ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ دﻮـﺟﻮﻣ رد ﻪﺘﺴﻫ و ﻢﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ فاﺮﻃا مﺮﭙﺳا ﻪـﻋﻮﻤﺠﻣ يا زا ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﺖﻓﺎﺑ ﻪﻀﻴﺑ ﻲﻣ ﺪﻨﺷﺎﺑ ﻪﻛ رد ﺮﻴـﺴﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻲﺴﻳﻮﻧور هﺪﺷ ﺪﻧا ) 40 و 41 ( . عﻮـﻤﺠﻣ ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ مﺮﭙـﺳا ﻞـﺻﺎﺣ ﻲـﺴﻳﻮﻧور نژ ﺎـﻫ زا ياﺪﺘﺑا ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﺎـﺗ ﻂـﺳاوا ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙـﺳا ﻞـﺒﻗ زا ﻒﻗﻮﺗ ﻲﺴﻳﻮﻧور ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ﺪﻨﻧﺎﻣ نژ TSPY ﻪﻛ ﻂﻘﻓ رد لﻮﻠﺳ يﺎﻫ يﺎﻴﻧﻮﮔﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا ﺖـﻓﺎﺑ ﻪـﻀﻴﺑ نﺎـﻴﺑ ﻲﻣ دﻮﺷ و ﺖﺷﻮﻧور TSPY رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ﻢﻫ ﺖﻓﺎﻳ هﺪﺷ ،ﺖﺳا رد ﻲﻟﺎﺣ ﻪﻛ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣوزﻮﺒﻳر ﻪﺑ هاﺮﻤﻫ موزﻮﺒﻳر يﺎﻫ ﻲﻤﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ فﺬﺣ هﺪﺷ ﺪﻧا ﺎﻳ زا ﻦﻴﺑ ﻪﺘﻓر ﺪـﻧا ) 42 (. زا ﻦـﻳا ور ﺖـﻴﻤﻫا دﺮـﻜﻠﻤﻋ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ مﺮﭙﺳا ﻲﻋﻮﺿﻮﻣ ﻞـﺑﺎﻗ ﺚـﺤﺑ ﺖـﺳا و ﻲﺗﺎﻋﻼﻃا ﻪﻛ رد سﺮﺘـﺳد ﺖـﺳا ﻢـﻫ ﻪـﺑ دﺮـﻜﻠﻤﻋ ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ و ﻢﻫ ﻪـﺑ ﺶـﻘﻧ ﺎـﻬﻧآ رد لﻮﻠﺳ تﻮﮕﻳز ) zygote ( هرﺎﺷا ﻲﻣ ﺪـﻨﻨﻛ . ﻞﻜـﺷ 2 دﺮﻜﻠﻤﻋ يﺎﻫ يدﺎﻬﻨﺸﻴﭘ ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ار ﺪﻫد ﻲﻣ نﺎﺸﻧ . مﺎﻤﺗ ياﻮﺘﺤﻣ ﻪﺘﺴﻫ مﺮﭙﺳا ﻦﻴﺣ حﺎــﻘﻟ دراو ﺖﻴــﺳووا ﻲــﻣ ﺪﻧﻮــﺷ و ﺪــﻌﺑ زا حﺎــﻘﻟ مد
RNAs ﻎﻟﺎﺑمﺮﭙﺳاردﺎﻫﺪﻴﺳاﻚﻴﺌﻠﻛﻮﻧﻮﺒﻳر 5 ﻞﻜﺷ 2 -ﻞﻜﺷﻦﻳا ﺖﺳاهﺪﺷﻪﺘﺧﺎﺳﻲﻠﺻاﻞﻜﺷيورزا . دﺮﻜﻠﻤﻋ يﺎـﻫ يدﺎﻬﻨـﺸﻴﭘ ﺖـﺷﻮﻧور ﺎـﻫ رد مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ : ﺖـﻴﻌﻤﺟ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ ﻲﻣﺮﭙـﺳا ﻞﻣﺎـﺷ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ و ﺮﻴﻏ هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ ﻲﻣ ﺪﻨﺷﺎﺑ و ﻪﺑ ﺮﻈﻧ ﻲﻣ ﺪﺳر ياراد دﺮﻜﻠﻤﻋ يﺎﻫ ﻲﻟﺎﻤﺘﺣا ﺮﻳز ﻲﻣ ﺪﻨﺷﺎﺑ . ﻪﺘﺴﺑ يﺪﻨﺑ ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ يرﺪﭘ : ﺶﺨﺑ ﻢﻈﻋا ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ ﻪﺘﺴﻫ مﺮﭙﺳا ﻂﺳﻮﺗ ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ ﺎﻫ و ﺶﺨﺑ ﻲﻜﭼﻮﻛ زا مﻮﻧژ ﺰﻴﻧ ﻂﺳﻮﺗ موزﻮﺌﻠﻛﻮﻧ يﺎﻫ ﻲﻧﻮﺘﺴﻴﻫ ﻪﺘﺴﺑ يﺪﻨﺑ ﻲﻣ ،ﺪﻧﻮﺷ ﻦﻳا ﺶﺨﺑ ﺎﻫ ﻂـﺳﻮﺗ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ يرﺪﭘ يراﺬﮕﺘﻣﻼﻋ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ . ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻞﻘﺘﻨﻣ هﺪﺷ ﻪﺑ ﺖﻴﺳووا ﺎﻳ ﻪﻤﺟﺮﺗ و ﺎﻳ ﺐﻳﺮﺨﺗ ﻲـﻣ ﺪﻧﻮـﺷ . يﺪﻫاﻮـﺷ ﺰـﻴﻧ دﻮـﺟو دراد ﻪـﻛ antisense RNAs و miRNAs زا ﻖﻳﺮﻃ تاﺮﺛا ﻲﭘا ﻚﻴﺘﻧژ ﺶﻘﻧ ﻲﻤﻬﻣ رد ﻞﻴﻜﺸﺗ ﻦﻴﻣود يﺎﻫ ﺮﻴﻏ لﺎﻌﻓ ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ و نﺎﻴﺑ نژ ﺎﻫ يزﺎﺑ ﻲﻣ ﺪﻨﻨﻛ ) imprinting ( ) 70 ( . مﺮﭙﺳا و يرﺪﻨﻛﻮﺘﻴﻣ ﺎﻫ رد ﻚﻤﺨﺗ ﺐﻳﺮﺨﺗ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ ) 43 و 44 ( . هوﻼﻋ ﺮﺑ مﻮـﻧژ ﺖﻤـﺴﻗ ﻲﻳﺎـﻫ زا مﺮﭙـﺳا ﻆﻔﺣ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ ﻪﻛ ياﺮﺑ ﺪﺷر لﻮﻠﺳ ﻢﺨﺗ درﻮﻣ زﺎﻴﻧ ﻲﻣ ﺪﻨﺷﺎﺑ زا ﻪﻠﻤﺟ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ،مﺮﭙﺳا ،لﻮﻳﺮﺘﻧﺎﺳ يﺎﻫرﻮﺘﻛﺎﻓ ﻲﺴﻳﻮﻧور و لﻮـﻜﻟﻮﻣ يﺎـﻫ مﺎـﻴﭘ نﺎـﺳر ﺪﻨﻧﺎﻣ STAT4 ) 45 -47 ( . لﺎــﻘﺘﻧا ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ دﻮــﺟﻮﻣ رد ﻪﺘــﺴﻫ و ﻢﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ فاﺮـﻃا مﺮﭙـﺳا ﻪـﺑ ﺖﻴـﺳووا رد دﺎـﺠﻳا ﻚﻤﺨﺗ رورﺎﺑ هﺪﺷ ﺮﺛﻮﻣ ﻲـﻣ ﺪﻨـﺷﺎﺑ ) 48 ( . رد ﻚـﻳ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ ﺎﺑ هدﺎﻔﺘـﺳا زا ﻚـﻴﻨﻜﺗ RT-PCR دﻮـﺟو 6 ﺖﺷﻮﻧور ار رد مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ ﻲﻧﺎـﺴﻧا نﺎـﺸﻧ هداد رد ﻲﻟﺎﺣ ﻪﻛ رد ﺖﻴﺳووا ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ هﺪﺸﻧ ﺪﻧا ) 8 و 49 ( . ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور ﺎـﻫ ﻞﻣﺎـﺷ Clusterin ، AKAP4 )
A-kinase anchoring protein 4 ( ، Protamine2 ، HSBP1 )
heat shock binding protein 1 ( ، FOXG1B ) forkhead box G1B ( و WNT5 ) wingless-type MMTV integration site
family ، member 5 A ( ﻲــﻣ ﺪﻨــﺷﺎﺑ . ،ﻦﻴــﻨﭽﻤﻫ نﺎﻘﻘﺤﻣ ﺎﺑ هدﺎﻔﺘﺳا زا شور ﺶﺠﻨﺳ ذﻮﻔﻧ مﺮﭙﺳا ﻪـﺑ ﻞﺧاد ﻚﻤﺨﺗ ﺮﺘﺴﻣﺎﻫ نﺎﺸﻧ ﺪﻧداد ﻪﻛ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻦﻳﺮﺘﺳﻼﻛ و ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ ﻪﺑ ﺐﻴﺗﺮﺗ ﺪﻌﺑ زا 30 ﻪﻘﻴﻗد و ﺪﻌﺑ زا 3 ﺖﻋﺎﺳ زا حﺎـﻘﻟ رد لﻮﻠـﺳ تﻮـﮕﻳز رﻮـﻀﺣ ﻪﺘﺷاد ﻲـﻟو رد ﺖﻴـﺳووا يﺎـﻫ ﺮﺘـﺴﻣﺎﻫ ﻲﻳﺎـﺳﺎﻨﺷ ﺪﻧﺪﺸﻧ ) 48 ( . ﻦﻳﺮﺘﺳﻼﻛ رد ذﻮﻔﻧ مﺮﭙﺳا ﻪـﺑ ﻚـﻤﺨﺗ ﺮﺛﻮﻣ ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ و دﺎﻬﻨﺸﻴﭘ هﺪﺷ ﻪﻛ رد ﺪﺷر تﻮـﮕﻳز ﺶﻘﻧ دراد ، ﺮﻫ ﺪﻨﭼ ﻪﻛ ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ ﻦﻴﻣﺎـﺗوﺮﭘ 2 رد ﻞــﻳاوا ﻲــﻨﻴﻨﺟ ) ﻪــﻠﺣﺮﻣ ود ﻲﻟﻮﻠــﺳ ( ﺐــﻳﺮﺨﺗ ﻲﻣ ﺪﻧﻮـﺷ ) 50 و 51 (. ﻦﻴﺌﺗوﺮـﭘ AKAP4 ﻲـﻜﻳ زا ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ يﺎـﻫ ﺮﺛﻮـﻣ رد ﺖـﻛﺮﺣ مﺮﭙـﺳا ﺖـﺳا ﻪـﻛ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ نآ رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ﺖـﻓﺎﻳ هﺪـﺷ ﺖـﺳا ) 52 و 53 (. ﻦﻳاﺮﺑﺎﻨﺑ ﻦﻳا ﻪﺘﻓﺎﻳ ﺎـﻫ ﺶـﻘﻧ ﻲـﻤﻬﻣ ار ياﺮﺑ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا رد يرورﺎﺑ ﺮﺛﻮﻣ ﻚﻤﺨﺗ و ﺪﺷر ﻚﻤﺨﺗ رورﺎﺑ هﺪﺷ دﺎﻬﻨﺸﻴﭘ ﻲﻣ ﺪﻨﻨﻛ . ﺶـﻘﻧ يرﺎﺘﺧﺎــﺳ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎــﻫ مﺮﭙــﺳا رد ﻲﻫﺪﻧﺎﻣزﺎﺳ دﺪﺠﻣ ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ ﻲﻣﺮﭙــﺳا ﺶــﻘﻧ ﻲﻜﻴﻣﺎــﻨﻳد رد ﻲﻫﺪﻧﺎﻣزﺎﺳ دﺪﺠﻣ ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ مﺮﭙﺳا ﺪﻧراد ) ﻞﻜﺷ 2 ( ) 54 (. somatic histones نﻮﺘﺴﻴﻫ يﺎﻫ ﻲﻜﻴﺗﺎﻣﻮﺳ رد ﻪــﻠﺣﺮﻣ ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙــﺳا ﺎــﺑ ﻦﻴﺌﺗوﺮــﭘ يﺎــﻫ ﻲﻟﺎــﻘﺘﻧا ) Transition ( و ﺲﭙﺳ ﺎـﺑ ﻦﻴﻣﺎـﺗوﺮﭘ ﺎـﻫ ﻦﻳﺰﮕﻳﺎـﺟ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ ، ﺮﻫ ﺪﻨﭼ ﻪﻛ ﻲﺘﻤﺴﻗ زا مﻮﻧژ مﺮﭙﺳا نﺎـﺴﻧا
رﺎﻜﻤﻫوﻲﺳرﺪﻣﻦﻴﺴﺣﺪﻤﺤﻣﺮﺘﻛد 6 ﻞﻜﺷ 3 -ﻪﻟﺎﻘﻣﻲﻠﺻاﻞﻜﺷيورزاﺰﻴﻧﻞﻜﺷﻦﻳا ﺖـﺳاهﺪـﺷﻪﺘﺧﺎﺳ ، زانايﺎﻫشﻮﻣ google imge ﺖﺳاهﺪﺷﻪﺘﻓﺮﮔ . نﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣارﺎﭘ نژ Kit رد شﻮﻣ : ﺎﻫﺎﭘ و مد ﺪﻴﻔﺳ ﮓﻧر ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ شﻮﻣ يﺎـﻫ تﻮـﮕﻳزوﺮﺘﻫ ﺶﻬﺟ ﻪﺘﻓﺎﻳ ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ . ﺮﮔا ﻪﭼ نﺎﻴﺑ نژ Kit دوﺪـﺤﻣ ﻪـﺑ لﻮﻠـﺳ يﺎـﻫ ﺎﻴﻧﻮﮔﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ و mRNA نآ رد مﺮﭙﺳا هﺪﻫﺎﺸﻣ هﺪـﺸﻧ ﺖـﺳا ﻲﻟو mRNA ﺮﻴﻏ لﺎﻣﺮﻧ Kit ) ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ نوﺪﺑ مد ﻲﻠﭘ ﻪﻠﻴﻧدآ و ﺎـﺑ هزاﺪﻧا يﺎﻫ ﺮﻴﻏ لﺎﻣﺮﻧ ( رد ﺰﻐﻣ و مﺮﭙﺳا شﻮﻣ يﺎﻫ تﻮﮕﻳزوﺮﺘﻫ ﻪﺘﺷﺎﺒﻧا هﺪﺷ ﺖﺳا . شﻮﻣ يﺎﻫ تﻮﮕﻳزﻮﻤﻫ Kit+/+ ﺪﻟﻮﺘﻣ هﺪﺷ زا شﻮﻣ يﺎـﻫ تﻮﮕﻳزوﺮﺘﻫ Kit-/+ ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ ﺎﭘ ﺎﻫ و مد ﺪﻴﻔﺳ ﮓﻧر ار ﻆﻔﺣ هدﺮﻛ ﺪﻧا و زا ﻖﻳﺮﻃ مﺮﭙﺳا يوﺎﺣ mRNA ﺮﻴﻏ لﺎﻣﺮﻧ نژ Kit ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ رﻮﻛﺬـﻣ ار ﻪﺑ ناﺪﻧزﺮﻓ دﻮﺧ لﺎـﻘﺘﻧا ﻲـﻣ ﺪـﻨﻫد . هﺪـﺷهدﺎﻔﺘـﺳاﻪـﻟﺎﻘﻣ : Vicki L. Chandler, Paramutation: From Maize to Mice.
Cell 128, 2007 . ) 15 -5 (% ﻂــﺳﻮﺗ نﻮﺘــﺴﻴﻫ ﺎــﻫ ﻪﺘــﺴﺑ يﺪــﻨﺑ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ ) 55 (. ﻮـﺌﻠﻛﻮﻧ نﻮﺘـﺴﻴﻫ ﺎـﻫ ي مﺮﭙـﺳا رد ﺶــﺷﻮﭘ ﻪﺘــﺴﻫ راﺮــﻗ ﻪــﺘﻓﺮﮔ ﺪــﻧا ] 4 -5 [ و ﺰــﻴﻧ ﺖﻴﻌﻗﻮﻣ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ مﺮﭙﺳا ﻢﻫ رد ﺮـﺳ مﺮﭙـﺳا و ﺶــﺷﻮﭘ ﻪﺘــﺴﻫ ﻲــﻣ ﺪــﺷﺎﺑ ) 56 -58 ( ] 6 [ . ﻦــﻳا ﺖﻴﻌﻗﻮﻣ ﻲﻧﺎﻜﻣ ،ﻪﺑﺎﺸﻣ ﻲﻃﺎﺒﺗرا يدﺮـﻜﻠﻤﻋ ار ﻦﻴـﺑ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ مﺮﭙﺳا و نﻮﺘﺴﻴﻫﻮﺌﻠﻛﻮﻧ ﺎﻫ دﺎﻬﻨـﺸﻴﭘ ﻲﻣ ﺪﻨﻛ . ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﺘﻧآ ﺲﻨﺳ مﺮﭙﺳا ﺎﺑ ﺶـﻘﻧ يراﺬــﮔ ،مﻮــﻧژ ﻊﻧﺎــﻣ ﻪﺘــﺴﺑ يﺪــﻨﺑ DNA ﻂــﺳﻮﺗ ﻦﻴﻣﺎــﺗوﺮﭘ ﺎــﻫ و ﺲﭙــﺳ ﻪﺘــﺴﺑ يﺪــﻨﺑ نآ ﻂــﺳﻮﺗ نﻮﺘــﺴﻴﻫ ﺎــﻫ ﻲــﻣ ﺪﻧﻮــﺷ . ﻪــﺘﻔﮔ هﺪــﺷ ﺖــﺳا ﻪــﻛ نﻮﺘﺴﻴﻫ ﺎﻫ ﻦﻳﺮﺘﺸﻴﺑ رﻮﻀﺣ ار رد يﺎـﻫرﻮﺗﻮﻣوﺮﭘ نژ يﺎﻫ miRNAs و نژ يﺎﻫ ﺶﻘﻧ يراﺬﮔ هﺪـﺷ دراد ) 59 ( . زا ﻪﻠﻤﺟ نژ يﺎﻫ ﺶﻘﻧ يراﺬﮔ هﺪﺷ ﻲﻣ ناﻮﺗ ﻪﺑ IGF-2 ) ﻂﺳﻮﺗ نژ يرﺪﭘ نﺎﻴﺑ ﻲﻣ دﻮـﺷ ( هرﺎـﺷا دﺮﻛ ﻪﻛ ﻂﺳﻮﺗ نﻮﺘـﺴﻴﻫ ﺎـﻫ ﻪﺘـﺴﺑ يﺪـﻨﺑ هدﺮـﻛ و ﺖﺒــﺴﻧ ﻪــﺑ زﺎــﺌﻠﻛﻮﻧ ﺎــﻫ ﻢــﻫ سﺎــﺴﺣ ﻲــﻣ ﺪﻨــﺷﺎﺑ ) 60 و 61 ( . ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ ﻲﻟاﻮﺗ يﺎﻫ DNA ﻪﺘـﺴﺑ يﺪـﻨﺑ هﺪﺷ ﺎﺑ نﻮﺘﺴﻴﻫ ﺎﻫ و ﻲﺳرﺮﺑ طﺎﺒﺗرا ﻦﻳا ﻲﻟاﻮﺗ ﺎﻫ ﺎـﺑ mRNA هﺪﺷاﺪﺟ زا مﺮﭙﺳا ﻲﻣ ﺪﻧاﻮﺗ ﺐـﻟﺎﺟ ﺪـﺷﺎﺑ . ﻦﻳاﺮﺑﺎﻨﺑ ﺶﻘﻧ يرﺎﺘﺧﺎﺳ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ مﺮﭙـﺳا رد ﺶﻘﻧ يراﺬﮔ نژ يﺎﻫ يرﺪﭘ و ﻲﻫﺪﻧﺎﻣزﺎـﺳ دﺪـﺠﻣ ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ يﺮﻣا يروﺮﺿ ﺖـﺳا و ﺮـﺛا ﻲـﭘا ﻲـﻜﻴﺘﻧژ RNA ) RNA – mediated epigenetic effects ( مﺮﭙﺳا ار رد ﺪﺷر لﻮﻠﺳ ﻢﺨﺗ نﺎﺸﻧ ﻲﻣ ﺪـﻫد . ﻞـﺑﺎﻗ ﻪﺟﻮﺗ ﺖﺳا ﻪﻛ ناﺪـﻘﻓ تاﺮـﺛا ﻲـﭘا ﻲـﻜﻴﺘﻧژ يرﺪـﭘ ﻲــﻣ ﺪــﻧاﻮﺗ ﺚــﻋﺎﺑ لﻼﺘــﺧا رد ﻞــﻳاوا ﺪــﺷر نﺎــﻳور دﻮﺷ ) 54 ( . نﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣارﺎﭘ Paramutation ،نﻮﻴــﺳﺎﺗﻮﻣارﺎﭘ شﻮﻣﺎــﺧ نﺪــﺷ ﻲﺘﺛارو ﻚﻳ ﻞﻟآ ﻪﺑ ﻪﻠﻴﺳو ﻞﻟآ ﺮﮕﻳد نﺎـﻤﻫ نژ و ﺎـﻳ لﺎﻘﺘﻧا ﻲﭘا ﻲﻜﻴﺘﻧژ تﺎﻋﻼﻃا زا ﻞﻟآ ﻚﻳ نژ ﻪﺑ ﻞـﻟآ ﺮﮕﻳد ﻪﻛ ﺖﺳا ﺮﺠﻨﻣ ﻪﺑ تاﺮﻴﻴﻐﺗ ﻲﺘﺛارو ﻲـﻣ ددﺮـﮔ ﺖــﺳا . ﻞﻜــﺷ 3 نﻮﻴــﺳﺎﺗﻮﻣارﺎﭘ رد شﻮــﻣ و ﺶــﻘﻧ RNAs ﻲﻣﺮﭙﺳا ار رد نآ نﺎﺸﻧ ﻲـﻣ ﺪـﻫد . لﺎـﻘﺘﻧا ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا ﻪﺑ ﺖﻴﺳووا رد مﺎﮕﻨﻫ حﺎﻘﻟ و ﺶﻘﻧ ﻦـﻳا ﺖـﺷﻮﻧور ﺎـﻫ رد ﺪـﺷر ،نﺎـﻳور زا ﺮـﮕﻳد ﻲــﮔﮋﻳو يﺎــﻫ RNA ﻲﻣﺮﭙــﺳا ﻲــﻣ ﺪــﺷﺎﺑ . ﻖــﺒﻃ ﻪﻴﺿﺮﻓ يا ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ ،مﺮﭙـﺳا نﺎـﻴﺑ يداﺪـﻌﺗ زا نژ ﺎﻫ ار رد نﺎﻳور ﺖﺤﺗ ﺮﻴﺛﺎﺗ راﺮـﻗ ﻲـﻣ ﺪـﻨﻫد ﻪـﻛ ﻂﺳﻮﺗ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ لﻮﺳر نﺎﮔداز ﻪﺑ ترﻮﺻ ﻞﺑﺎﻗ ﻲﻬﺟﻮﺗ درﻮﻣ ﺪﻴﻳﺎﺗ راﺮﻗ ﻲـﻣ دﺮـﻴﮔ ) 62 (. ﻦـﻳا ﻪـﻌﻟﺎﻄﻣ ﻪـﺑ ﺶﻘﻧ ﻲﭘا ﻲـﻜﻴﺘﻧژ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ مﺮﭙـﺳا رد مﻮـﻧژ تﻮــﮕﻳز هرﺎــﺷا ﻲــﻣ ،ﺪــﻨﻛ ﻪــﺑ ﻦــﻳا ﺐــﻴﺗﺮﺗ ﻪــﻛ ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ مﺮﭙــﺳا ﻞــﻘﺘﻨﻣ هﺪــﺷ ﻪــﺑ ﺖﻴــﺳووا ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ شﻮﻣ ار نوﺪﺑ ﺮﻴﻴﻐﺗ ،ﻲﭙﻴﺗﻮﻧژ ﺖـﺤﺗ ﺮﻴﺛﺎـﺗ راﺮﻗ ﻲﻣ ﺪـﻨﻫد ﻪـﻛ ﻲﻟﺎـﺜﻣ زا ﺖـﺛارو ﺮـﻴﻏ ﻲﻟﺪـﻨﻣ ) نﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣارﺎﭘ ( ﺖﺳا . ﻪﺑ ناﻮـﻨﻋ لﺎـﺜﻣ شﻮـﻣ يﺎـﻫ تﻮﮕﻳزوﺮﺘﻫ ياراد نﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣ نژ Kit ، ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ kit ار ﺪـﻴﻟﻮﺗ ﻲـﻤﻧ ﺪــﻨﻨﻛ و زا ﺮـﻈﻧ ﻲﭙﻴﺗﻮـﻨﻓ ﺎــﻫﺎﭘ و مد ﺪﻴﻔﺳ ﺪﻧراد . ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ ﻪـﺑ ثرا هﺪﻴـﺳر ﻲـﻣ ﺪـﻧاﻮﺗ زا فﺮﻃ رﺪﭘ ﺎﻳ ردﺎـﻣ ﺪـﺷﺎﺑ ﻪـﻛ ﻪـﺠﻴﺘﻧ يا زا ﺶﻫﺎـﻛ mRNA نژ kit و ﺶﻳاﺰــﻓا ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ RNA non- polyadenylated ﺮـــﻴﻏ ﻲـــﻠﭘ ﻪـــﻠﻴﻧدآ رد
RNAs ﻎﻟﺎﺑمﺮﭙﺳاردﺎﻫﺪﻴﺳاﻚﻴﺌﻠﻛﻮﻧﻮﺒﻳر 7 شﻮﻣ يﺎﻫ تﻮﮕﻳزوﺮﺘﻫ ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ . هداز ﺮﺘـﺸﻴﺑ يﺎـﻫ ﻞﺻﺎﺣ زا حﺎﻘﻟ شﻮﻣ يﺎﻫ تﻮﮕﻳزوﺮﺘﻫ ﺎﺑ شﻮﻣ يﺎﻫ ﻢﻟﺎــﺳ ) Wild Type ( ، زا ﺮــﻈﻧ ﻲﭙﻴﺗﻮــﻧژ Kit+/+ ﺪــﻧدﻮﺑ ﻲــﻟو ﻲﭙﻴﺗﻮــﻨﻓ ﻪﺑﺎــﺸﻣ شﻮــﻣ يﺎــﻫ ياراد ﺎﺒﻧﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣ مد و يﺎﻫﺎﭘ ﺪﻴﻔﺳ ﮓﻧر وﺪﻧدﻮﺑ ﺰﻴﻧ ﺢﻄﺳ mRNA نژ kit ﻪﺑﺎــــﺸﻣ شﻮــــﻣ يﺎــــﻫ ياراد ،نﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣ ﺶﻫﺎﻛ ﻪﺘﻓﺎﻳ دﻮﺑ . ﻦﻳارد ﻖـﻴﻘﺤﺗ نﺎـﺸﻧ ﻪﻛﺪﻧداد ﺮﮔا ﻪﺑ ﺖﻴـﺳووا يﺎـﻫ حﺎـﻘﻟ ،ﻪـﺘﻓﺎﻳ RNA مﺮﭙﺳا ﺎﻳ RNA ﺰﻐﻣ شﻮﻣ يﺎـﻫ تﻮـﮕﻳزوﺮﺘﻫ و ﺎـﻳ miRNA نژ Kit ار ﻖﻳرﺰﺗ ﺪﻨﻨﻛ ، هداز يﺎﻫ ﻞﺻﺎﺣ ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ ﺶﻬﺟ ﻪﺘﻓﺎﻳ ار ﻪﺑ ثرا ﻲﻣ ﺪـﻧﺮﺑ ) 62 (. ﻦـﻳا تﺎﺸﻳﺎﻣزآ تاﺮﻴﻴﻐﺗ ﻲﭘا ﻲﻜﻴﺘﻧژ ﻪﺘﺴﺑاو ﻪﺑ RNA ار حﺮﺷ ﻲـﻣ ﺪـﻫد و زا ﻲـﻓﺮﻃ ﻪﻴـﺿﺮﻓ لﺎـﻘﺘﻧا RNA ﻲﻣﺮﭙﺳا ﻪﺑ ﺖﻴﺳووا و ﺶـﻘﻧ ﺎـﻫ نآ ﻞـﻳاوارد ﺪـﺷر نﺎﻳور زا ﻖﻳﺮﻃ تاﺮـﻴﻴﻐﺗ ﻲـﭘا ﻲـﻜﻴﺘﻧژ ار ﺖـﻳﺎﻤﺣ ﻲﻣ ﺪﻨﻛ ) 15 ( . ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا ﻪﺑ ناﻮﻨﻋ ﻮﻴﺑ ﺮﻛرﺎﻣ يﺎﻫ يرورﺎﺑ يرورﺎﺑﺎﻧو نادﺮﻣ مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ يوﺎﺣ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ ﻞـﺣاﺮﻣ ﻲـﻠﺒﻗ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ﻪﻛ ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ يﺮﻳﻮـﺼﺗ زا ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙــﺳا رد ﻪــﻀﻴﺑ ار نﺎــﺸﻧ ﻲــﻣ ﺪــﻨﻫد و ﻪﻨﻴﻣز يﺎﻫ يﺪﻳﺪﺟ رد ﻖـﻴﻘﺤﺗ يرورﺎـﺑ و يرورﺎـﺑﺎﻧ نادﺮﻣ دﺎﺠﻳا ﻲﻣ ﺪﻨﻨﻛ ) 40 و 41 (. ﺪﻴﻛﺎﺗ ﻲﻠﺻا ياﺮﺑ ﻲﺑﺎﻳزرا ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ و هدﺎﻔﺘﺳا زا RNA ،مﺮﭙـﺳا ﻒـﻴﻃ ﻊﻴﺳو يﺎﻫرﻮﺘﻛﺎﻓ ﻪﻧادﺮﻣ رد يرورﺎﺑﺎﻧ ﺖﺳا ﻪﻛ ﺖﻠﻋ ﻲﺤﺿاو ﺪـﻧراﺪﻧ و ﻦﻴـﻨﭽﻤﻫ ﻲـﺴﭘﻮﻴﺑ ﻪـﻀﻴﺑ ﻪـﻛ زا تﻼﻜﺸﻣ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ نادﺮﻣ رورﺎﺑﺎﻧ ﻲﻣ ﺪـﺷﺎﺑ ) 63 ( . ﻪـﺑ هوﻼﻋ ﻦﻳا ﻲﻣدراﻮﻣ ﺪﻨﻧاﻮﺗ ﻪـﺑ ناﻮـﻨﻋ يﺎـﻫﺮﻛرﺎﻣﻮﻴﺑ ﺶﻴﭘ ﻲﻨﻴﺑ هﺪﻨﻨﻛ يرورﺎﺑﺎﻧ نادﺮﻣ ﺪﻴﻔﻣ ﺪﻨـﺷﺎﺑ . رد ﻞﻳاوا لﺎﺳ 1994 ﻪﺑ رﻮﻈﻨﻣ ﺺﻴﺨﺸﺗ ﺖﻴﻘﻓﻮﻣ ﺰﻴﻣآ ندﻮﺑ ،ﻲﻣﻮﺘﻛزاو ﻲﺑﺎﻳزرا نﺎـﻴﺑ ﻦﻴﻣﺎـﺗوﺮﭘ ) Prm ( رد ﻊﻳﺎﻣ لﺎﻨﻴﻤﺳ ) Seminal ( ، ﻪـﺑ ناﻮـﻨﻋ يﺮﻛرﺎـﻣ رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ هدﺎﻔﺘﺳا ﺪﺷ ) 41 و 64 ( . ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ ﺎﻫ ﺶﻘﻧ ﻲﻤﻬﻣ رد ﻢﻛاﺮـﺗ ﻦﻴﺗﺎـﻣوﺮﻛ مﺮﭙـﺳا و ﻆـﻔﺣ مﻮـﻧژ يرﺪﭘ رد ﻞﺑﺎﻘﻣ ﺐﻴﺳآ DNA ﺪﻧراد . ﻲﻓﺎـﻛﺎﻧ ندﻮـﺑ يﺪﻴﺋﻮﻠﭘﺎﻫ ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ 1 و 2 ﺚﻋﺎﺑ ﻢﻛاﺮـﺗ ﺐـﺳﺎﻨﻣﺎﻧ ﻲﻨﻴﺗﺎــﻣوﺮﻛ رد مﺮﭙــﺳا و گﺮــﻣ هداز يﺎــﻫ شﻮــﻣ ﻲﻣ دﻮﺷ ) 8 ، 65 و 66 ( . رد ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ يا ﻪﻛ اًﺮﻴﺧا مﺎﺠﻧا هﺪﺷ ﺖﺳا ﺖﺒـﺴﻧ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ ﻦﻴﻣﺎـﺗوﺮﭘ 1 ﻪـﺑ ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ 2 رد لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙﺳا و مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎـﺑ نادﺮﻣ رورﺎﺑ و رورﺎﺑﺎﻧ توﺎـﻔﺗ يدﺎـﻳز ﻪﺘـﺷاد ﺖـﺳا ) 67 (. ﻦﻴﻨﭽﻤﻫ نﺎﺸﻧ هداد هﺪـﺷ ﺖـﺳا ﻪـﻛ ﺢﻄـﺳ mRNA ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ 1 و ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ 2 رد ﻲﻧارﺎـﻤﻴﺑ ﺎـﺑ مﺮﭙﺳا ﻲﻳﺎﻫ ﻪﻛ لﻼﺘﺧا رد ﺖـﻛﺮﺣ ) Asthenozoo -spermia ( ﺪﻧراد ، ﺖﺒـﺴﻧ ﻪـﺑ نادﺮـﻣ رورﺎـﺑ ﺶﻫﺎـﻛ ﻪﺘﻓﺎﻳ ﺖﺳا ) 68 (. ﻦﻳاﺮﺑﺎﻨﺑ ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ ﻦﻴﻣﺎـﺗوﺮﭘ 1 و 2 رد ﻞﻜﺷ يﺮﻴﮔ ﻲﻣﺮﭙـﺳا لﺎـﻌﻓ ﻲـﺸﻘﻧ ﻢـﻬﻣ ﺪﻧراد و ﻻﺎﻤﺘﺣا ﻲﻣ ﺪﻨﻧاﻮﺗ ﻪﺑ ناﻮﻨﻋ راﺰﺑا ﻲـﺼﻴﺨﺸﺗ يرورﺎﺑﺎﻧ نادﺮﻣ درﻮﻣ هدﺎﻔﺘﺳا راﺮﻗ ﺪﻧﺮﻴﮔ . رد تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ،ﺪﻳﺪﺟ ﻞﻳﺎﻓوﺮﭘ ﻲﻧﺎﻴﺑ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ مﺮﭙــﺳا ﻂــﺳﻮﺗ ﻚــﻴﻨﻜﺗ ﺰــﻳر ﻪــﻳارآ ) Microarray ( درﻮﻣ ﻲﺳرﺮﺑ راﺮﻗ ﻪﺘﻓﺮﮔ ﺖﺳا ﻪﻛ ﺐـﻴﻛﺮﺗ mRNA رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ و طﺎﺒﺗرا يﻮﮕﻟا صﺎﺧ ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ ﺎــﺑ يرورﺎــﺑ و يرورﺎــﺑﺎﻧ رد ،نادﺮــﻣ ﻲﻣﺮﭙــﺳوزﻮﺗاﺮﺗ ) teratozoospermia ( ، رﺎﮕﻴــــــﺳ نﺪﻴــــــﺸﻛ و ﻢــــﺴﻳﺪﻴﻛﻮﺘﭙﻳﺮﻛ ) cryptorchidism ( ار رﺎﻜــــﺷآ ﻲﻣ ﺪﻨﻛ ﻪﻛ رد لوﺪـﺟ 1 ﻪـﺑ ﺮـﺼﺘﺨﻣ ﺢﻴـﺿﻮﺗ هداد هﺪﺷ ﺖﺳا ) 69 -76 ( . زا ﻪﻠﻤﺟ نژ ﻲﻳﺎﻫ ﻪﻛ رد داﺮﻓا مﺮﭙﺳاﻮﮕﻴﻟا ﺶﻫﺎﻛ نﺎﻴﺑ ﻪﺘـﺷاد ﺪـﻧا ، نژ TSGA10 ﻲــﻣ ﺪــﺷﺎﺑ ) 73 ( . نژ TSGA10 نﺎــﻴﺑ هﮋــﻳو يا رد ﺖﻓﺎﺑ ﻪﻀﻴﺑ دراد و زا ياﺰـﺟا يرﺎﺘﺧﺎـﺳ مد مﺮﭙـﺳا ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ و هوﻼﻋ ﺮﺑ ﻦﻳا زا يﺎﻫزور لوا هرود ﻲﻧﺎﻳور رد نﺎﻳور ﺰﻴﻧ نﺎﻴﺑ ﻲﻣ دﻮﺷ . اﺬﻟ هوﻼﻋ ﺮﺑ ﺶﻘﻧ ﻦـﻳا نژ رد رﺎﺘﺧﺎﺳ ،مﺮﭙﺳا ﻪﺑ ﻞﻴﻟد دﻮﺟو نﺎـﻴﺑ رد هرود ﻲﻧﺎﻳور و ﺶﻫﺎﻛ نﺎﻴﺑ رد داﺮﻓا مﺮﭙﺳاﻮﮕﻴﻟا ﻲﻣ ناﻮـﺗ ﻪﺑ ﺶﻘﻧ ﻦﻳا نژ رد يرورﺎﺑﺎﻧ ﺎـﻫ ﻪـﺑ ﻢﺘـﺧ ﺎـﺑ ﻞـﻠﻋ ﻪﺘﺧﺎﻨﺷﺎﻧ هرود ﻲﻧﺎﻳور ﺰﻴﻧ هرﺎﺷا دﺮﻛ ) 77 ( . ﻲـﻜﻳ زا تﺎــﻌﻟﺎﻄﻣ ،ﻪــﻳارآﺰﻳر 157 ﺖــﺷﻮﻧور ار رد مﺮﭙــﺳا نادﺮﻣ مﺮﭙﺳاﻮﮕﻴﻟا نﺎـﺸﻧ داد ﻪـﻛ ﺖﺒـﺴﻧ ﻪـﺑ داﺮـﻓا لﺎﻣﺮﻧ ﺶﻳاﺰﻓا ﺎﻳ ﺶﻫﺎﻛ نﺎﻴﺑ ﻪﺘـﺷاد ﺪـﻧا . نژ ﻲﻳﺎـﻫ ﻪﻛ نﺎﻴﺑ ﺶﻫﺎﻛ ﻪﺘﻓﺎﻳ يا ﺪﻨﺘـﺷاد رد ،ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا ﺖـــﻛﺮﺣ مﺮﭙـــﺳا و يﺎﻫﺪـــﻨﻳاﺮﻓ ﺪـــﺿ زﻮـــﺘﭘﻮﭘآ ) PRM2, SPZ-1, SPATA-4,MEA-1, CREM ( ﺶﻘﻧ ﺪﻧراد . هوﻼﻋ ﺮﺑ ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور نژ ﻲﻳﺎﻫ ﻪـﻛ رد ﺮﻴﺴﻣ ﺮﻴﻤﻌﺗ DNA ) NIPBL ( و سﺮﺘﺳا ﻮﻴﺗاﺪﻴﺴﻛا ) PARK7 ( لﺎﻌﻓ ،ﺪﻨﺘﺴﻫ راﺪﻘﻣ ﺶﻫﺎﻛ ﻪﺘﻓﺎﻳ يا ار نﺎﺸﻧ ﺪﻧداد ) 73 ( . رد ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ يا ﺮﮕﻳد ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ نادﺮــﻣ رورﺎــﺑ و يرورﺎــﺑﺎﻧ ﻪــﻛ زا ﺮــﻈﻧ ﺰﻴﻟﺎــﻧآ ﻊﻳﺎــﻣ
رﺎﻜﻤﻫوﻲﺳرﺪﻣﻦﻴﺴﺣﺪﻤﺤﻣﺮﺘﻛد 8 لﺎﻨﻴﻤﺳ لﺎﻣﺮﻧ ﺪﻧدﻮﺑ ﻂﺳﻮﺗ ﻚﻴﻨﻜﺗ ﻪﻳارآﺰﻳر درﻮـﻣ ﻲﺳرﺮﺑ راﺮﻗ ﺖﻓﺮﮔ . ﻪﺠﻴﺘﻧ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ توﺎـﻔﺗ يدﺎـﻳز ار رد ﺐﻴﻛﺮﺗ ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ ﻲﻣﺮﭙـﺳا نادﺮـﻣ رورﺎـﺑ و رورﺎﺑﺎﻧ نﺎﺸﻧ داد ﻪﻛ ﺖـﻴﻤﻫا ﻞـﺑﺎﻗ ﻪـﻈﺣﻼﻣ يا رد ،ﺺﻴﺨﺸﺗ نﺎﻣرد و هروﺎﺸﻣ داﺮﻓا رورﺎـﺑﺎﻧ دراد ) 69 ( . رد ﻦﻳا ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ رد مﺮﭙﺳا داﺮﻓا ،رورﺎﺑﺎﻧ 136 و 3 نژ ﻪﺑ ﺐﻴﺗﺮﺗ ﺶﻫﺎﻛ و ﺶﻳاﺰﻓا نﺎـﻴﺑ ﺪﻨﺘـﺷاد ﻪـﻛ ﻦـﻳا نژ ﺎــﻫ يداﺪــﻌﺗ زا ﻦﻴﺌﺗوﺮــﭘ يﺎــﻫ ﻲﻣوزﻮــﺒﻳر و يﺎﻫرﻮﺘﻛﺎﻓ ﻞﻴﺧد رد ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ار ﺪﻴﻟﻮﺗ ﻲﻣ ﺪﻨﻨﻛ . رد ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ ﻞﻳﺎﻓوﺮﭘ يا ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ مﺮﭙـﺳا 13 دﺮﻣ رورﺎﺑ ياراد ﻚﻳ ﺪﻧزﺮﻓ ﺎﺑ ﻞﻳﺎﻓوﺮﭘ RNA مﺮﭙﺳا 8 دﺮـــﻣ ﻚﻴﻣﺮﭙـــﺳوزﻮﺗاﺮﺗ ﻪـــﺴﻳﺎﻘﻣ ﺪـــﺷ . هوﺮـــﮔ ﻚﻴﻣﺮﭙﺳوزﻮﺗاﺮﺗ ﻲﻀﻌﺑ زا ﺖـﺷﻮﻧور ﺎـﻫ ار ﺪﻨﺘـﺷاﺪﻧ ﻪــﻛ طﻮــﺑﺮﻣ ﻪــﺑ ﺮﻴــﺴﻣ ﻲﺑﺎــﻳ ﻦﻴﺘﻴﺋﻮــﻛ و ﺮــﺧاوا ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙــﺳا ) PLCZ1 ( ، ﻦﻴﺌﺗوﺮــﭘ يﺎــﻫ موزوﺮــﻛآ ) ACRV1 ، SPAM1 ( و ياﺰــﺟا ﺮــﻴﻏ ﻲﻨﻴﻟﻮــﺑﻮﺗ مد مﺮﭙﺳا ) ODF1-4 ( ﺪﻧدﻮﺑ . ﻦﻳا ﻖﻴﻘﺤﺗ نﺎﺸﻧ داد ﻪـﻛ نادﺮﻣ ﻚﻴﻣﺮﭙـﺳوزﻮﺗاﺮﺗ ياراد ﺺـﻘﻧ ﻞـﺣاﺮﻣ ﺮـﺧآ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ) post - meiotic ( ﺪﻨﺘﺴﻫ ) 31 و 74 ( . رد ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ يا ﺰﻴﻧ ﻞﻳﺎﻓوﺮﭘ نﺎﻴﺑ نژ ﺎﻫ رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ 4 دﺮﻣ يرﺎﮕﻴﺳ ﺎﺑ 4 دﺮﻣ ﺮﻴﻏ يرﺎﮕﻴﺳ ﻪـﺴﻳﺎﻘﻣ ﺪﺷ ﻪﻛ 781 زا نژ ﻪﻠﻤﺟ نژ يﺎـﻫ ﺮﻴـﺴﻣ NFкB ، نﺎﻴﺑ ﻲﺗوﺎـﻔﺘﻣ رد مﺮﭙـﺳا نادﺮـﻣ يرﺎﮕﻴـﺳ و ﺮـﻴﻏ يرﺎﮕﻴﺳ ﺪﻨﺘﺷاد ) 75 (. زا ﻦﻳا ور ﻲﻣ ناﻮﺗ ﻪـﺑ ﻦـﻳا ﻪــﺘﻜﻧ هرﺎــﺷا دﺮــﻛ ﻪــﻛ ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ ﻲﻣﺮﭙــﺳا يﺎﻫﺮﻛرﺎﻣ يﺪﻴﻔﻣ رد لﻮﻠﺳ يﺎـﻫ لﺎـﻨﻴﻣرژ ﻪـﺟاﻮﻣ هﺪﺷ ﺎﺑ ﻞﻣاﻮﻋ ﺶﻬﺟ از وﺪﻨﺘـﺴﻫ ﻦﻳاﺮﺑﺎـﻨﺑ ﻲـﺳرﺮﺑ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ مﺮﭙﺳا ﺎﺑ هدﺎﻔﺘﺳا زا ﻚﻴﻨﻜﺗ يراوﺮﻜﻴﻣ ) Microarray ( ﻪﺑ يﻮﺠﺘﺴﺟ يﺎـﻫﺮﻛرﺎﻣ يرورﺎـﺑﺎﻧ نادﺮﻣ ﻚﻤﻛ ﻲﻣ ﺪﻨﻛ ) 31 (. ياﺮﺑ لﻮـﺼﺣ ﻦـﻳا ﺮـﻣا هوﻼﻋ ﺮﺑ ﺖﺤﺻ و راﺮﻜﺗ يﺮﻳﺬﭘ هداد يﺎﻫ ﻦﻳا ،شور ﻲﺣاﺮﻃ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ يا ﻊﻣﺎﺟ ﺎﺑ داﺪﻌﺗ يدﺎﻳز ﻪﻧﻮﻤﻧ يﺎﻫ ﻲﻜﻳژﻮﻟﻮﻴﺑ مزﻻ و يروﺮﺿ ﺖﺳا . ﻦﻴﻨﭽﻤﻫ هدﺎﻔﺘﺳا زا لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا يرﺎﻋ زا لﻮﻠﺳ يﺎﻫ يﻮـﻘﻠﺣ لﺎﻨﻴﻣرژ و لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﻚﻴﺗﺎﻣﻮﺳ ﻲﻣاﺰﻟا ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ . زا ﻦﻳا ،ور ﺮﮔا نژ ﻲﻳﺎﻫ ﻪﻛ ﻪﺑ ناﻮﻨﻋ يﺎﻫﺮﻛﺎﻣ مﺮﭙـﺳا ﻂــﺳﻮﺗ يراوﺮــﻜﻴﻣ ﻲﻳﺎــﺳﺎﻨﺷ ﻲــﻣ ﺪﻧﻮــﺷ ، ﺶــﻘﻧ و دﺮﻜﻠﻤﻋ ﺎﻬﻧآ رد ﺰﻧژﻮﺗﺎﭘ نادﺮﻣ راورﺎﺑﺎﻧ ﺺﺨﺸﻣ ،دﻮﺷ ﻲﻣ ناﻮﺗ زا ﻚﻴﻨﻜﺗ ﻪﻳارآﺰﻳر ﻪﺑ ناﻮﻨﻋ راﺰﺑا ﻲﺼﻴﺨﺸﺗ و لﺎﻜﻴﻨﻴﻠﻛ هدﺎﻔﺘﺳا دﺮﻛ . هدﺎﻔﺘﺳا زا ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ مﺮﭙﺳا رد ﺰﻴﻟﺎـﻧآ ﻲﻟﻮـﻜﻟﻮﻣ ﺖﻴﻌـﺿو ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا و نﺎﻣرد يرورﺎﺑﺎﻧ ﺰﻴﻧ ﺎـﺑ ﺖـﻴﻤﻫا ﻲـﻣ ﺪـﺷﺎﺑ و درﻮـﻣ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ راﺮﻗ ﻪﺘﻓﺮﮔ ﺖﺳا ، صﻮﺼﺨﺑ رد درﻮﻣ نارﺎﻤﻴﺑ ﻲﻣﺮﭙﺳوزآ ﺮﻴﻏ يداﺪـﺴﻧا ﻪـﻛ ﻲـﻜﻳ زا ﺖـﻠﻋ يﺎـﻫ يرورﺎﺑﺎﻧ نادﺮﻣ ﻲـﻣ ﺪـﺷﺎﺑ و ﻪـﺑ ﻞـﻴﻟد لﻼﺘـﺧا رد ﺮﻴﺴﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا دﺎﺠﻳا ﻲـﻣ دﻮـﺷ ) 78 (. تﺎـﻌﻟﺎﻄﻣ نﺎﺸﻧ هداد ﺪﻧا ﻪﻛ رد ﻦﻳا نارﺎـﻤﻴﺑ نﺎـﻴﺑ نژ ﺎـﻫ رد ﺮﻴﺴﻣ ﺪﻴﻟﻮﺗ مﺮﭙﺳا ﺰﻴﻧ رﺎﭼد ﺮﻴﻴﻐﺗ ﻲـﻣ ﺪﻧﻮـﺷ ) 79 -82 ( . هزوﺮــﻣا لﻮــﻤﻌﻣ ﻦﻳﺮــﺗ شور ياﺮــﺑ ﻲﺑﺎــﻳزرا ﺖﻴﻌﺿو ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا رد ﻦـﻳا داﺮـﻓا مﺎـﺠﻧا ﻲـﺣاﺮﺟ ﻲﺴﭘﻮﻴﺑ ﻪﻀﻴﺑ ﺖﺳا ﻪﻛ ﻲﻠﻤﻋ ﻲﻤﺟﺎﻬﺗ ﻲـﻣ ﺪـﺷﺎﺑ و ﻪﺑ ناﻮـﻨﻋ راﺰـﺑا ﻪـﻌﻟﺎﻄﻣ يرورﺎـﺑﺎﻧ رد ﻪـﻠﺣﺮﻣ ﺮـﺧآ ﻪﻴﺻﻮﺗ ﻲﻣ دﻮﺷ . ﺎﻣا ﻪﺑ ﺖﻠﻋ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا ﻪـﻴﺣﺎﻧ يا رد ﺖﻓﺎﺑ ﻪﻀﻴﺑ ﻪﻛ ﻲﺴﭘﻮﻴﺑ زا نآ ﻪﺘﻓﺮﮔ هﺪﺷ ،ﺖـﺳا ﻦﻜﻤﻣ ﺖﺳا ﻲﻣﺮﭙﺳا ﺖﻓﺎﻳ دﻮﺸﻧ و زﺎﻴﻧ ﻪـﺑ ﻦﻳﺪـﻨﭼ رﺎﺑ ﻦﺘﻓﺮﮔ ﻲﺴﭘﻮﻴﺑ زا رﺎﻤﻴﺑ ﺖﻬﺟ اﺪﻴﭘ ندﺮﻛ مﺮﭙﺳا و جاﺮﺨﺘﺳا نآ ﺪﺷﺎﺑ ﻪﻛ ﻦﻳا ﺮﻣا دﻮﺧ ﻲﻣ ﺪﻧاﻮﺗ ﺚﻋﺎﺑ ﻲﻓوﺮﺗآ ﺖﻓﺎﺑ ﺎﻳ ﺖﻧﻮﻔﻋ دﻮﺷ ، ﻦﻳاﺮﺑﺎﻨﺑ ﺎﺑ هدﺎﻔﺘـﺳا زا ياﻮــﺘﺤﻣ RNA مﺮﭙــﺳا و ﻦﻴــﻨﭽﻤﻫ لﻮﻠــﺳ يﺎــﻫ ﻲﺴﻨﺟ ﺶﻴﭘ زﺎﺳ ،مﺮﭙﺳا ﻲﻣ ناﻮﺗ ثداﻮﺣ ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ار ﻲﺑﺎﻳزرا دﺮﻛ ) 7 ، 74 ، 79 ، 81 ، 83 -85 ( . دﺮﺑرﺎــﻛ ﻲــﻜﻴﻨﻴﻠﻛ RNA مﺮﭙــﺳا و لﻮﻠــﺳ يﺎــﻫ لﺎﻨﻴﻣرژ رﺎﻴﺴﺑ ﺪﻨﻤﺷزرا ﺖﺳا اﺮـﻳز ﻪـﭽﻧﺎﻨﭼ RNA مﺮﭙﺳا ﺪﻧاﻮﺘﺑ تﺎﻋﻼﻃا ﻲﻬﺑﺎﺸﻣ رد رﺎـﻴﺘﺧا ،دراﺬـﮕﺑ ﻪﻧﻮﻤﻧ ﻊﻳﺎﻣ ﻲﻨﻣ ﻪﺘﻓﺮﮔ هﺪﺷ ﻪﺑ ترﻮﺻ ﺮﻴﻏ ﻲﻤﺟﺎﻬﺗ ﻚﻳ بﺎﺨﺘﻧا ﺮﺘﻬﺑ و ﻞﺑﺎﻗ لﻮـﺒﻗ ﺮـﺗ ياﺮـﺑ رﺎـﻤﻴﺑ رد ﻞﺑﺎﻘﻣ ﻲﺴﭘﻮﻴﺑ ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ . رد اﺪـﺘﺑا ﻦﻴـﻴﻌﺗ ﺖﻴﻌـﺿو ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻪﺑ شور ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ ﺎﺑ هدﺎﻔﺘﺳا زا نژ ﻲﻳﺎﻫ ﻪﻛ نﺎﻴﺑ ﻲﺻﺎﺼﺘﺧا رد ﻞﺣاﺮﻣ ﻒﻠﺘﺨﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا ﺪــﻧراد ، رد ﺖــﻓﺎﺑ ﻪــﻀﻴﺑ مﺎــﺠﻧا ﺪــﺷ ) 85 و 86 .( رد ﻪــﻌﻟﺎﻄﻣ يا زا نﺎﮔﺪﻨــﺴﻳﻮﻧ ﻦﻴــﻤﻫ ﻪــﻟﺎﻘﻣ رد لﺎــﺳ 2011 شراﺰﮔ هﺪﺷ ﻪﻛ زا يﺎﻫﺮﻛرﺎﻣ ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ ﻊﻳﺎﻣ لﺎﻨﻴﻤﺳ ﻪﺑ ناﻮـﻨﻋ شور ﻲـﺼﻴﺨﺸﺗ ﺮـﻴﻏ ﻲﻤﺟﺎـﻬﺗ ﺖــﻬﺟ ﻲﺑﺎــﻳزرا ﺖﻴﻌــﺿو ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙــﺳا رد داﺮــﻓا ﻲﻣﺮﭙﺳوزآ ﺮﻴﻏ يداﺪﺴﻧا هدﺎﻔﺘﺳا هﺪﺷ ﺖـﺳا ) 87 (. رد ﻦــﻳا ﻪــﻌﻟﺎﻄﻣ نﺎــﻴﺑ نژ يﺎــﻫ هﮋــﻳو لﻮﻠــﺳ يﺎــﻫ ﻲــﺴﻨﺟ DAZ ، PRM2 و AKAP4 ﻂــﺳﻮﺗ RT-PCR مﺎﺠﻧا ،ﺪﺷ ﺲﭙﺳ ﻪﺑ ﻦﻳا ﻪﺠﻴﺘﻧ ﺪﻧﺪﻴـﺳر ﻪـﻛ دﻮـﺟو ﺖــﺷﻮﻧور نژ يﺎــﻫ DAZ و ﻦﻴﻣﺎــﺗوﺮﭘ 2 رد
RNAs ﻎﻟﺎﺑمﺮﭙﺳاردﺎﻫﺪﻴﺳاﻚﻴﺌﻠﻛﻮﻧﻮﺒﻳر 9 ﻊﻳﺎــﻣ لﺎﻨﻴﻤــﺳ داﺮــﻓا ﻲﻣﺮﭙــﺳوزآ ﺮــﻴﻏ يداﺪــﺴﻧا ﻲﻣ ﺪﻧاﻮﺗ ﻪﺑ ناﻮﻨﻋ ﻚﻳ ﺮﻛرﺎﻣ ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ ﺮﻴﻏ ﻲﻤﺟﺎﻬﺗ ﺖﻬﺟ ﺶﻴﭘ ﻲﻨﻴﺑ دﻮﺟو ﺎـﻳ مﺪـﻋ دﻮـﺟو مﺮﭙـﺳا ﺎـﻳ ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ هدﺎﻔﺘﺳا دﻮﺷ . رد ﻲﺗﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ﻪﻛ ﺮﻴﺧا ًا مﺎــﺠﻧا هﺪــﺷ ﺖــﺳا زا miRNAs دﻮــﺟﻮﻣ رد ﻊﻳﺎــﻣ لﺎﻨﻴﻤــﺳ ﺖــﻬﺟ ﻲــﺳرﺮﺑ ﺖﻴﻌــﺿو ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙــﺳا رد نادﺮﻣ ﻲﻣﺮﭙﺳوزآ ﺮﻴﻏ يداﺪﺴﻧا و ﻲـﺳرﺮﺑ ﻞـﻳﺎﻓوﺮﭘ ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور ﺎـﻫ رد نادﺮـﻣ رورﺎـﺑﺎﻧ هدﺎﻔﺘـﺳا هﺪـﺷ ﺖﺳا ) 49 ، 88 و 89 ( . ﻪﺠﻴﺘﻧوﺚﺤﺑ يﺮﻴﮔ رﻮﻄﻧﺎﻤﻫ ﻪﻛ ﻪﺘﻔﮔ ﺪﺷ ﺪﻨﭼﺮﻫ ﻪﻛ مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ زا ﺮﻈﻧ ﻲﺴﻳﻮﻧور شﻮﻣﺎﺧ ﺖﺳا ﻲﻟو يوﺎﺣ ﻪﻋﻮﻤﺠﻣ يا زا ﺖــــﺷﻮﻧور ﺎــــﻫ mRNAs و non-coding RNAs ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ﻪﻛ ﺶﻘﻧ هﮋﻳو يا رد ﻞﻳاوا ﺪﺷر نﺎـﻳور ﻪـﺑ ترﻮﺻ ﻲﻜﻴﻣﻮﻧژاﺮﻓ و تاﺮﺛا ﻲﭘا ﻲﻜﻴﺘﻧژ ﺪﻧراد ) ارﺎـﭘ نﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣ .( ﺞﻳﺎﺘﻧ ﺪﻳﺪﺟ ﻞﺻﺎﺣ زا ﻚﻴﻨﻜﺗ ﻪﻳارآﺰﻳر ﻪــﺑ ﺖﺧﺎﻨــﺷ ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ ﺪــﻳﺪﺟ رد مﺮﭙــﺳا و يﺎﻫﺮﻛرﺎﻣ ﻲﻨﻴﻟﺎﺑ يرورﺎﺑﺎﻧ نادﺮﻣ ﺮﺠﻨﻣ هﺪﺷ ﺖـﺳا و ﺰﻴﻧ ﻪﺑ ﺮﻈﻧ ﻲﻣ ﺪﺳر ﻲﺳرﺮﺑ ﻞﻳﺎﻓوﺮﭘ ﻲﻧﺎـﻴﺑ RNA رد مﺮﭙﺳا ﻪﺑ ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ يﺎـﻫرﻮﺘﻛﺎﻓ ﻲﻣﺮﭙـﺳا درﻮـﻣ زﺎﻴﻧ رد ﺪﺷر ﻪﻴﻟوا نﺎﻳور ﻚﻤﻛ ﻲﻣ ﺪـﻨﻛ . ﺮـﮔا ﻪـﭼ راﺪﻘﻣ RNA ﻲﻣﺮﭙﺳا ﺰﻴﭼﺎـﻧ ﺖـﺳا ﻲـﻟو ﻞﻴـﺴﻧﺎﺘﭘ هﻮﻘﻟﺎﺑ يا رد ﻖﻴﻘﺤﺗ و ﺺﻴﺨﺸﺗ لﺎﻜﻴﻨﻴﻠﻛ يرورﺎﺑﺎﻧ نادﺮﻣ دراد و زا ﻪﻠﻤﺟ ﺖﺷﻮﻧور ﻲﻳﺎﻫ ﻪـﻛ ﻪـﺑ رﻮـﻃ ﻲﺻﺎﺼﺘﺧا رد لﻮﻠﺳ يﺎﻫ لﺎﻨﻴﻣرژ نﺎﻴﺑ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ و رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ رﻮﻀﺣ ،ﺪﻧراد ﺮﻛرﺎـﻣ يﺎـﻫ ﻲﻟﻮـﻜﻟﻮﻣ ﻲﺒــﺳﺎﻨﻣ ياﺮــﺑ ﺺﻴﺨــﺸﺗ هدر يﺎــﻫ ﻲﻟﻮﻠــﺳ رد ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳاﺮﻴﺴﻣ ﺪﻨﺘﺴﻫ ﻪﻛ ﻲﻣ ﺪﻨﻧاﻮﺗ ﻲﻳﺎﻤﻧ ﻲـﻠﻛ زا ﺖﻴﻌﺿو ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا رد ﻪﻀﻴﺑ دﺮﻓ رورﺎﺑﺎﻧ ﻪﺑ يﺎﺟ ﻞﻤﻋ ﻲﻤﺟﺎﻬﺗ ﻲﺴﭘﻮﻴﺑ ﻪﻀﻴﺑ ﻪﺋارا ﺪـﻨﻳﺎﻤﻧ . زا ﺮـﮕﻳد تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ هﺪـﻨﻳآ ،ﺮـﮕﻧ ﻞﻳﺪـﺒﺗ ندﺮـﻛ لﻮﻠـﺳ يﺎـﻫ يدﺎﻴﻨﺑ ﻲﻨﻴﻨﺟ Embryonic stem cells ) ES ( و ﺎﻳ ﻦﻴﻐﻟﺎــﺑ )
Adult Stem Cells ( و ﺎــﻳ لﻮﻠــﺳ يﺎــﻫ يدﺎﻴﻨﺑ ﻲﻳﺎﻘﻟاناﻮﺗﺮﭘ Induced pluripotent stem
cell (IPS) ﻪﺑ لﻮﻠﺳ يﺎﻫ لﺎﻨﻴﻣرژ ﻲﻣ ﺪﻧاﻮﺗ زﺎﻏآﺮﺳ رﺎﻴﺴﺑ ﺎـﺑ ﻲـﺷزرا ياﺮـﺑ ﻞـﺣ ﻞﻜـﺸﻣ يرورﺎـﺑﺎﻧ رد يداﺮﻓا ﺪﺷﺎﺑ ﻪﻛ ﺺـﻘﻧ رد نآ ﺎـﻫ طﻮـﺑﺮﻣ ﻪـﺑ مﺪـﻋ دﻮﺟو لﻮﻠﺳ يﺎﻫ يدﺎﻴﻨﺑ رد ﻪﻀﻴﺑ ﺖﺳا . هدﺎﻔﺘﺳا زا لﺪﻣ يﺎﻫ ﻲﻧاﻮﻴﺣ و ﻦﻴﻨﭽﻤﻫ ﻲﺳرﺮﺑ ﺖﻬﺑﺎﺸﻣ ﺎﻫ و توﺎﻔﺗ يﺎﻫ مﺮﭙﺳا ﺰﻳﺎﻤﺗ ﻪﺘﻓﺎﻳ زا لﻮﻠﺳ يﺎﻫ يدﺎﻴﻨﺑ و مﺮﭙﺳا ﻲﻌﻴﺒﻃ يروﺮﺿ ﻪﺑ ﺮﻈﻧ ﻲﻣ ﺪﺳر . ﻲـﺳرﺮﺑ رﻮــﻀﺣ RNAs رد مﺮﭙــﺳا يﺎــﻫ ﺰﻳﺎــﻤﺗ ﻪــﺘﻓﺎﻳ زا لﻮﻠﺳ يﺎﻫ يدﺎﻴﻨﺑ و مﺮﭙﺳا ﻲﻌﻴﺒﻃ و ﺶﻘﻧ ﺎـﻬﻧآ رد ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـــﺳا Invitro ﻲـــﻣ ﺪـــﻧاﻮﺗ زا تﺎـــﻌﻟﺎﻄﻣ يدﺎﻬﻨﺸﻴﭘ رد هﺪﻨﻳآ ﺪﺷﺎﺑ . ﻊﺑﺎﻨﻣ
1. Miller D, Brinkworth M, and Iles D. Paternal DNA packaging in spermatozoa: more than the sum of its parts? DNA, histones, protamines and epigenetics. Reproduction, 2010. 139(2): 287-301.
2. Pessot C.A, et al. Presence of RNA in the sperm nucleus. Biochemical and biophysical research communications, 1989. 158(1): 272-278.
3. Lalancette C, et al. Identification of human sperm transcripts as candidate markers of male fertility. Journal of molecular medicine, 2009. 87(7): 735-748.
4. Ostermeier G.C, et al. Spermatozoal RNA profiles of normal fertile men. The Lancet, 2002. 360(9335): 772-777.
5. Lambard S, et al. Analysis and significance of mRNA in human ejaculated sperm from normozoospermic donors: relationship to sperm motility and capacitation. Molecular human reproduction, 2004. 7(10): 535-541.
6. Dadoune J, et al. Identification of transcripts by macroarrays, RT–PCR and in situ hybridization in human ejaculate spermatozoa. Molecular human reproduction, 2005. 11(2): 133-140.
7. Kumar G, Patel D, and Naz R. c-MYC mRNA is present in human sperm cells. Cellular & molecular biology research, 1993. 39(2):111.
8. Aslani F, Modarresi M.H, Akhondi M.M, Shabani A, Arabi M, Sadeghi M R. Assessment of presence of testis specific-transcripts in human mature sperm. Journal of Reproduction & Infertility, 2007. 4: 1-2. 9. Yan N, et al. A microarray for microRNA profiling in mouse testis tissues. Reproduction, 2007. 134(1): 73-79.
رﺎﻜﻤﻫوﻲﺳرﺪﻣﻦﻴﺴﺣﺪﻤﺤﻣﺮﺘﻛد 10 10. Ostermeier G.C, et al . A suite of novel human spermatozoal RNAs. Journal of andrology, 2005. 26(1): 70.-74.
11. Hamatani T. Human spermatozoal RNAs. Fertility and Sterility, 2012. 97(2): 275-281.
12. Savad S, et al. Expression Analysis of MiR-21, MiR-205, and MiR-342 in Breast Cancer in Iran . Asian Pacific journal of cancer prevention: APJCP, 2012. 13(3): 873.
13. Ostermeier, G. and S. Krawetz, Spermatozoal RNA as a surrogate marker of paternal exposure. Surrogate Tissue Analysis: Genomic Proteomic and Metabolic Profiling of Surrogate Tissues. CRC Press, Boca Raton, FL, USA, 2006: 77–90.
14. Sutovsky P, and Schatten G. Paternal contributions to the mammalian zygote: fertilization after sperm-egg fusion. International review of cytology, 1999. 195: 1-65.
15. Hackstein J.H.P, Hochstenbach R, and Pearson P.L. Towards an understanding of the genetics of human male infertility: lessons from flies. Trends in Genetics, 2000. 16(12): 565-572.
16. Ostermeier G.C, et al. Reproductive biology: delivering spermatozoan RNA to the oocyte. Nature, 2004. 429(6988):154-154.
17. Ziyyat A, and Lefèvre A. Differential gene expression in pre-implantation embryos from mouse oocytes injected with round spermatids or spermatozoa . Human Reproduction, 2001. 16(7):1449-1456.
18. Miller D, Ostermeier G.C, and Krawetz S.A. The controversy, potential and roles of spermatozoal RNA. Trends in molecular medicine, 2005. 11(4): 156-163.
19. Carrell D.T, and Hammoud S.S. The human sperm epigenome and its potential role in embryonic development. Molecular human reproduction, 2010. 16(1): 37-47.
20. Rassoulzadegan M. RNA-mediated non-mendelian inheritance of an epigenetic change in the mouse. Nature, 2006. 441(7092): 469-474.
21. Miller D, and Ostermeier G.C. Towards a better understanding of RNA carriage by ejaculate spermatozoa. Human reproduction update, 2006. 12(6): 757.
22. Steger K, et al. Both protamine-1 to protamine-2 mRNA ratio and Bcl2 mRNA content in testicular spermatids and ejaculated spermatozoa discriminate between fertile and infertile men. Human Reproduction, 2008. 23(1):11-16.
23. Garrido N, et al. Microarray analysis in sperm from fertile and infertile men without basic sperm analysis abnormalities
reveals a significantly different
transcriptome. Fertility and sterility, 2009. 91(4): 1307-1310.
24. Montjean D, et al. Sperm transcriptome profiling in oligo-zoospermia. Journal of assisted reproduction and genetics, 2012: 1-8.
25. Behnam B, et al. Expression of Tsga10 sperm tail protein in embryogenesis and neural development: from cilium to cell division. Biochemical and biophysical research communications, 2006. 344(4): 1102-1110.
26. Arabi M.S, Soltanghoraee H, Akhondi M.M, Modarressi M.H. The expression of Testis Specific Gene 10 (TSGA10) in testicular tissue of Non-obstructive Azoospermic men . Journal of Reproduction & Infertility, 2007. 4: 1-2.
27. Song G.J, et al. Expression pattern of germ cell-specific genes in the testis of patients with nonobstructive azoospermia: usefulness as a molecular marker to predict the presence of testicular sperm. Fertility and sterility, 2000. 73(6): 1104-1108.
28. Aslani F, et al. Seminal molecular markers as a non-invasive diagnostic tool for the evaluation of spermatogenesis in non-obstructive azoospermia. Systems Biology in Reproductive Medicine, 2011. 1-7.
29. Wang C, et al. Altered Profile of Seminal Plasma MicroRNAs in the Molecular Diagnosis of Male Infertility. Clinical chemistry, 2011. 57(12):1722-1731.
Original Article http://rjms.tums.ac.ir
RNAs in Mature Spermatozoa
*Mohammad Hossein Modarressi, MD, PhD, Associate Professor of Human Genetics and Biotechnology, Department of Medical Genetics, Faculty of Medicine, Tehran University of Medical Sciences, Tehran, Iran (*Corresponding Author). [email protected]
Maryam Eghbali, MSc., Human Genetics, Department of Medical Genetics, Faculty of Medicine, Tehran University of Medical Sciences, Tehran, Iran. [email protected]
Abstract
The nucleus of mature sperm contains a complex population of transcripts such as mRNAs and miRNAs which expressed and accumulated during process of spermatogenesis; however in spermatozoa, transcription is inert. The spermatozoa do not have cytoplasmic ribosomal compounds and translation apparatus. However, spermatozoa can translate cytoplasmic mRNAs de novo, using mitochondrial polysomes. Important roles of spermatozoa RNAs include chromatin repackaging, paternal genomic imprintingand gene silencing. Recent information of transferred spermatozoa RNAs into oocytes during fertilization and RNA-mediated epigenetic effect contribute extra genomically to early embryonic growth.
Furthermore, regardless of the biological roles of spermatozoal RNA and embryonic growth, the differences in profile expression of spermatozoa RNAs from fertile and infertile men, provide potential spermatozoa markers in assessment male fertility and infertility. In this review, presence of RNAs in mature sperm, diversity and functions of gene transcripts in male fertility and embryonic development are discussed.
