ﻪﻠﺠﻣ مﻮﻠﻋ يزار ﻲﻜﺷﺰﭘ هرود
20
، هرﺎﻤﺷ 109 ﺮﻴﺗ ،
http://rjms.tums.ac.ir 1392
ﻲﺸﻫوﮋﭘ ﻪﻟﺎﻘﻣ
ﻪﻣﺪﻘﻣ
رد اﺪﺘﺑا رﻮﺼﺗ ﻲﻣ ﺪﺷ ﻪﻛ مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎـﺑ ﺎـﻬﻨﺗ مﻮـﻧژ
يرﺪﭘ ار ﻪﺑ لﻮﻠـﺳ ﻚـﻤﺨﺗ ﻞـﻘﺘﻨﻣ
ﻲـﻣ ﺪـﻨﻛ ﺎـﻣا
تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ يدﺎﻳز
رد ﻲﻃ 50 لﺎـﺳ ﻪﺘـﺷﺬﮔ رﻮـﻀﺣ
عاﻮﻧا ﻒﻠﺘﺨﻣ ارRNA
رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ نﺎﺸﻧ ﻲﻣ
،ﺪﻫد
يرﻮﻃ ﻪﺑ ﻪﻛ
دﻮﺟو ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ
رد مﺮﭙـﺳا و لﺎـﻘﺘﻧا
ﺎﻬﻧآ ﻪﺑ لﻮﻠﺳ ﻚﻤﺨﺗ ﻦﻴـﺣ
،حﺎـﻘﻟ ﻲـﺸﻘﻧ ﺮـﺗاﺮﻓ زا
ﻚﻴﻣﻮﻧژ مﺮﭙﺳا
رد ﺪـﻨﻳآﺮﻓ ﻞـﻣﺎﻜﺗ
ﻦﻴـﻨﺟ ار نﺎـﺸﻧ
ﻲﻣ ﺪﻫد . مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ
، ﻲﻟﻮﻠﺳ ﻼﻣﺎﻛ ﺰﻳﺎﻤﺗ ﻪﺘﻓﺎﻳ ﺖـﺳا
ﻪﻛ رد ﺪﻨﻳاﺮﻓ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا دﺎـﺠﻳا
ﻲـﻣ دﻮـﺷ . ﺪـﻴﻟﻮﺗ
مﺮﭙﺳا رد ناراﺪﻧﺎﺘـﺴﭘ ﻞﻣﺎـﺷ
ﻪـﺳ ﻪـﻠﺣﺮﻣ يﺰﻳﺎـﻤﺗ
ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ . 1 . زﻮـﺘﻴﻣ رد لﻮﻠـﺳ يﺎـﻫ ﻲﻧﻮﮔﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا
) لﻮﻠﺳ يﺎﻫ يدﺎﻴﻨﺑ ﻎﻟﺎﺑ ( 2 . زﻮﻴﻣ ﺎـﻳ وﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا
3 . ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙﺳا )
ﺪﻨﻳاﺮﻓ ﻪـﻠﻳزﻮﻜﻴﻠﮔ نﺪـﺷ
ﻲـﻀﻌﺑ زا
يﺎﻫ ﻦﻴﻴﺗوﺮﭘ ﻲﺤﻄﺳ
و ﻢﻛاﺮﺘﻣ نﺪﺷ ﻪﺘﺴﻫ
،مﺮﭙﺳا
ﻞﻳﺪﺒﺗ ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻞﻳﻮﻃ
هﺪﺷ ﻪﺑ مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ رد ﻲﻃ
ﺮﻴﺴﻣ ﻢﻳﺪـﻳﺪﻴﭘا ) (
ﻞﻜـﺷ 1 .(
ﻦﻴﺗﺎـﻣوﺮﻛ مﺮﭙـﺳا
رد
اﺪﺘﺑا ﻂـﺳﻮﺗ ﻦﻴﺌﺗوﺮـﭘ يﺎـﻫ
ﻲﻧﻮﺘـﺴﻴﻫ Histone)
(
ﻪﺘﺴﺑ يﺪﻨﺑ ﻲﻣ دﻮﺷ ﺎﻣا رد ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙـﺳاﺮﻴﺴﻣ ياﺮـﺑ
ﻢﻛاﺮﺘﻣ نﺪﺷ ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ يﺪـﻴﺋﻮﻠﭘﺎﻫ
Haploid) (
رد
مﺮﭙﺳا
،ﻎﻟﺎﺑ ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ ﺎﻫ
ﻦﻳﺰﮕﻳﺎﺟ نﻮﺘـﺴﻴﻫﺮﺜﻛا
ﺎـﻫ
ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ ) 1 (.
مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ﺮﻴﺴﻣرد ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا
ﺮﺘـﺸﻴﺑ ياﻮـﺘﺤﻣ
ﻢﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ دﻮﺧ
ار زا ﺖﺳد ﻲﻣ ﺪﻫد و راﺪﻘﻣ ﻲﻤﻛ
ﻢﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ رد
فاﺮﻃا ﻪﺘﺴﻫ ﻲﻗﺎﺑ ﻲﻣ ﺪﻧﺎﻣ ﻪـﻛ ﻪـﺑ
هاﺮﻤﻫ ﻦﻴﺗﺎـﻣوﺮﻛ ﻢﻛاﺮـﺘﻣ
ﻪﺘـﺴﻫ مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ دراو
لﻮﻠﺳ ﻢﺨﺗ ﻲﻣ دﻮﺷ . مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎـﺑ ﻪـﺑ ﺖـﻠﻋ ﻦﺘـﺷاد
ﻦﻴﺗﺎــﻣوﺮﻛ ﻢﻛاﺮــﺘﻣ
زا ﺮــﻈﻧ ﻲــﺴﻳﻮﻧور شﻮﻣﺎــﺧ
و
ﺮﻴﻏ لﺎﻌﻓ ﺖﺳا و ﺰﻴﻧ ﺎﺑ زا ﺖﺳد نداد ياﻮﺘﺤﻣﺮﺘﺸﻴﺑ
،ﻲﻤﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ ﺪﻗﺎﻓ
ﻪﻔﻟﻮﻣ يﺎﻫ ﻲﻠﺻا موزﻮﺒﻳر يﺎـﻫ
ﻲﻤــــﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ rRNA 28s)
RRNA 18s، (
و
هﺎﮕﺘـــﺳد ﻪـــﻤﺟﺮﺗ
ﻲـــﻣ ﺪـــﺷﺎﺑ ) 2 (.
ﻦﻴـــﻨﭽﻤﻫ
پﻮﻜـــﺳوﺮﻜﻴﻣ ﻲـــﻧوﺮﺘﻜﻟا
ﻲﻟﺎـــﻘﺘﻧا TEM)
(
Transmission Electron Microscope يﺎﻫرﺎﺘﺧﺎﺳ ﻲﻣوزﻮﺒﻳر
ﻲـﻤﻛاﺮﺘﻣ ار
رد ﻢـﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ
نﺎــﺸﻧ ﻲــﻣ ﺪــﻫد ﻪــﻛ يﺎﻫرﺎﺘﺧﺎــﺳ ﻲﻣوزﻮــﻧﻮﻣ
و
هﺪـــﻨﻛاﺮﭘ يا
ﺪـــﻧراد )
2 (.
ﻦـــﻳا ود ﻪـــﺘﻓﺎﻳ ﺮـــﻴﺧا
نﺎﺸﻧ هﺪـﻨﻫد مﺪـﻋ
دﻮـﺟو موزﻮـﺒﻳر يﺎـﻫ
لﺎـﻌﻓ رد
* ﺪﻤﺤﻣﺮﺘﻛد ﻦﻴﺴﺣ
ﻲﺳرﺪﻣ : ﻚﻴﺘﻧژ رﺎﻴﺸﻧاد يژﻮﻟﻮﻨﻜﺗﻮﻴﺑ و ﻲﻧﺎﺴﻧا
، هوﺮﮔ ﻚﻴﺘﻧژ
،ﻲﻜﺷﺰﭘ هﺪﻜﺸﻧاد
،ﻲﻜﺷﺰﭘ هﺎﮕﺸﻧاد مﻮﻠﻋ ﻲﻜﺷﺰﭘ ناﺮﻬﺗ
، ناﺮﻬﺗ
، ناﺮﻳا . )
* لﻮﺌﺴﻣ هﺪﻨﺴﻳﻮﻧ (.
ﻢﻳﺮﻣ ﻲﻟﺎﺒﻗا : ﻚﻴﺘﻧژ ﺪﺷرا ﻲﺳﺎﻨﺷرﺎﻛ ﻲﻧﺎﺴﻧا
، هوﺮﮔ ﻚﻴﺘﻧژ
،ﻲﻜﺷﺰﭘ هﺪﻜﺸﻧاد
،ﻲﻜﺷﺰﭘ هﺎﮕﺸﻧاد مﻮﻠﻋ ﻲﻜﺷﺰﭘ ناﺮﻬﺗ
، ناﺮﻬﺗ
، ناﺮﻳا [email protected] .
ﺎﻫﺪﻴﺳا ﻚﻴﺌﻠﻛﻮﻧ ﻮﺒﻳر )
RNAs رد (
مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ
هﺪﻴﻜﭼ
ﻪﺘﺴﻫ مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ﻲﻠﻋ ﻢﻏر مﺪﻋ
،ﻲﺴﻳﻮﻧور ياراد ﺖﻴﻌﻤﺟ هﺪﻴﭽﻴﭘ يا زا ﻠﻛﻮﻧﻮﺒﻳر ﺌ ﺪﻴﺳا ﻚﻴ RNA=RiboNucleic Acid) (
زا ﻞـﻴﺒﻗ mRNAs mature
وRNAs micro RNAs miRNAs
ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ﻪﻛ ﻲـﻃرد ﺮﻴـﺴﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا Spermatogenesis )
( ﻲـﺴﻳﻮﻧور و ﻊـﻤﺠﺗ ﻪـﺘﻓﺎﻳ ﺪـﻧا . مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ ﺪـﻗﺎﻓ
موزﻮﺒﻳر يﺎﻫ ﻲﻤﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ و
ﻢﺘﺴﻴﺳ ﻪﻤﺟﺮﺗ ﻲﻣ ﺑ ﺪـﺷﺎ
، رد ﻲﻟﺎـﺣ mRNAsﻪـﻛ ﻚﻴﻤـﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ ﻂـﺳﻮﺗ
ﻲـﻠﭘ موز يﺎـﻫ ﻲﻳﺎﻳرﺪـﻨﻛﻮﺘﻴﻣ ﻪـﻤﺟﺮﺗ
ﻲـﻣ ﺪﻧﻮـﺷ .
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا ﺶﻘﻧ ﻲﻤﻬﻣ رد ﻲﻫﺪﻧﺎﻣزﺎﺳ
،ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ ﺶﻘﻧ يراﺬﮔ ﻚﻴﻣﻮﻧژ Genomic يرﺪﭘ
و شﻮﻣﺎﺧ ندﺮـﻛ نژ ﺎـﻫ ﺪـﻧراد .
ًاﺮـﻴﺧا لﺎـﻘﺘﻧا RNA
ﻲﻣﺮﭙﺳا ﻪﺑ لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﺖﻴﺳووا رد مﺎﮕﻨﻫ حﺎﻘﻟ و ﺶﻘﻧ ﻲﭘا ﻲﻜﻴﺘﻧژ و ﻲﻜﻴﻣﻮﻧژاﺮﻓ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا رد ﻞﻳاوا ﺪﺷر نﺎﻳور ﺰﻴﻧ شراﺰﮔ هﺪﺷ ﺖﺳا . هوﻼﻋ ﺮـﺑ
ﺶﻘﻧ ﻲﺘﺴﻳز ﻲﻣﺮﭙﺳاRNA
رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ و ﺪﺷر ﻚﻤﺨﺗ رورﺎﺑ
،هﺪﺷ توﺎﻔﺗ ﻞﻳﺎﻓوﺮﭘ ردRNA مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ نادﺮﻣ رورﺎـﺑ و
،رورﺎـﺑﺎﻧ ﻞﻴـﺴﻧﺎﺘﭘ هﻮﻘﻟﺎـﺑ يا ار ﻪـﺑ
ناﻮﻨﻋ يﺎﻫﺮﻛرﺎﻣ ﻲﻣﺮﭙﺳا رد ﻲﺑﺎﻳزرا يرورﺎﺑ و يرورﺎﺑﺎﻧ نادﺮﻣ ﻢﻫاﺮﻓ ﻲﻣ ﺪﻨﻛ . رد ﻦﻳا ﻪﻟﺎﻘﻣ يروﺮﻣ ﻪﺑ RNAرﻮﻀﺣ رد مﺮﭙﺳا
،ﻎﻟﺎﺑ عاﻮﻧا و ﺶﻘﻧ يﺎـﻫ هﻮﻘﻟﺎـﺑ
نآ ﺎﻫ رد يرورﺎﺑ نادﺮﻣ و ﺪﺷر ﻚﻤﺨﺗ رورﺎﺑ هﺪﺷ ﻪﺘﺧادﺮﭘ ﻲﻣ .دﻮﺷ
ﻠﻛ ﻴ هژاوﺪ ﺎﻫ :
،مﺮﭙﺳا ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ RNAs ) ( هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ و ﺮﻴﻏ هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ
،ﻲﻣﺮﭙﺳا دﺮﻜﻠﻤﻋ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻲﻣﺮﭙﺳا .
ﺖﻓﺎﻳرد ﺦﻳرﺎﺗ
: 17 / 4 / 91
شﺮﻳﺬﭘ ﺦﻳرﺎﺗ :
16 / 8 / 91
رﺎﻜﻤﻫ و ﻲﺳرﺪﻣ ﻦﻴﺴﺣ ﺪﻤﺤﻣ ﺮﺘﻛد 2
مﺮﭙﺳا ﺖﺳا و زا ﻲﻓﺮﻃ
،ﺮﮕﻳد يﺪﻫاﻮﺷ دﻮـﺟو
دراد
ﻪﻛ نﺎﺸﻧ ﻲﻣ ﺪـﻫد ﺰﺘﻨـﺳ ﻦﻴﺌﺗوﺮـﭘ رد
مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ
ﺮﺼﺤﻨﻣ ﻪﺑ يرﺪﻨﻛﻮﺘﻴﻣ ﻲﻣ
ﺪﺷﺎﺑ ) 3 ( . رﻮﻄﻧﺎﻤﻫ ﻪـﻛ
ﻪﺘﻔﮔ ﺪﺷ مﺮﭙـﺳا زا ﺮـﻈﻧ ﻲـﺴﻳﻮﻧور و
ﻪـﻤﺟﺮﺗ ﺮـﻴﻏ
لﺎﻌﻓ ﺖـﺳا
، ﺎـﻣا ﺎـﺸﻨﻣ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
دﻮـﺟﻮﻣ رد
ﻪﺘــﺴﻫ مﺮﭙــﺳا ﻎﻟﺎــﺑ طﻮــﺑﺮﻣ ﻪــﺑ
ﻞــﺣاﺮﻣ ﻒــﻠﺘﺨﻣ
ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـــﺳا و
ﻞـــﺒﻗ زا نآ ﻲـــﻣ ﺪـــﺷﺎﺑ و ﻦـــﻳا
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻪﺘـﺷﺎﺒﻧا هﺪـﺷ
رد مﺮﭙـﺳا ﻪـﺘﻓﺮﮔﺮﺑ زا
ﻞﺣاﺮﻣ ﻦﻴﺸﻴﭘ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا ﻲـﻣ
ﺪﻨـﺷﺎﺑ . ﻒـﻗﻮﺗ و
ﻪــﻤﺗﺎﺧ ﻲــﺴﻳﻮﻧور رد
ﻂــﺳاوا
،ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙــﺳا ﻞــﺒﻗ
زا
ﻢﻛاﺮﺘﻣ نﺪﺷ
،ﻪﺘﺴﻫ خر ﻲﻣ ﺪـﻫد و ﺰـﻴﻧ ﻦﻳﺮﺘـﺸﻴﺑ
RNAﺰﺘﻨﺳ رد ﻞﻳاوا ﻪـﻠﺣﺮﻣ ﻦﺘﻴﻛﺎـﭘ لﻮﻠـﺳ
يﺎـﻫ
ﺖﻴﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻲﻣ
ﺪﺷﺎﺑ ) 4 ( . ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
دﻮـﺟﻮﻣ
ﻪﺘﺴﻫرد مﺮﭙﺳا
ﻎﻟﺎﺑ ﻞﻣﺎﺷ ود عﻮﻧ ﻲﻠﺻا هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ و
ﺮﻴﻏ هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ
ﺪﻨﺘـﺴﻫ ﻪـﻛ
رد ﻦـﻳا ﻪـﻟﺎﻘﻣ
يروﺮﻣ ﻪﺑ ﺖﻴﻤﻫا رﻮﻀﺣ ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ
رد مﺮﭙﺳا
ﻎﻟﺎﺑ و دﺮﻜﻠﻤﻋ نآ
ﺎﻫ ﻪﺘﺧادﺮﭘ ﻲﻣ
دﻮﺷ .
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﻲﻣﺮﭙﺳا
ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ
هﺪــﻨﻨﻛﺪﻛ مﺮﭙــﺳارد
ﻎﻟﺎﺑ Coding RNAs) رد
مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ :(
داﺪﻌﺗ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
دﻮﺟﻮﻣ رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ﺖﺒﺴﻧ
ﻪﺑ ﺖﻴﺳووا ﻪﺑ
رﻮﻃ ﻞﺑﺎﻗ ﻪﻈﺣﻼﻣ يا
ﻦﻴﻳﺎﭘ ﺮﺗ ﺖﺳا .
ﻞﻛ ياﻮﺘﺤﻣ ﺖﺷﻮﻧور
ﺎﻫ رد مﺮﭙﺳا شﻮﻣ ﻲﻳاﺮﺤـﺻ
femtogram 100fg
و رد نﺎـــــــﺴﻧا 400fg
- 10
ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ) 5 - 7 ( . ياﺮـﺑ يزﺎـﺳاﺪﺟ و
ﺺﻟﺎـﺧ يزﺎـﺳ
،مﺮﭙﺳا ﺎﺑ هدﺎﻔﺘﺳا زا
شور يﺎﻫ يزﺎﺳروﺎﻨﺷ مﺮﭙـﺳا
ﺎﻳ ژﻮﻴﻔﻳﺮﺘﻧﺎﺳ ﺐﻴﺷ
،ﻲﻟﺎـﮕﭼ لﻮﻠـﺳ
يﺎـﻫ ﻲـﺴﻨﺟ
يﻮﻘﻠﺣ و لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﻚﻴﺗﺎﻣﻮﺳ فﺬﺣ
ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ ﺎـﺗ
زا ﻲﺻﺎﺼﺘﺧا ندﻮﺑ
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
مﺮﭙـﺳا نﺎـﻨﻴﻤﻃا
ﻞﺻﺎﺣ دﻮﺷ ) 8 (.
ﻦﻴﻨﭽﻤﻫ ﺎﺑ
نﺎـﻴﺑ نژ يﺎـﻫ هﮋـﻳو
لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﻚﻴﺗﺎﻣﻮﺳ ﺪﻨﻧﺎﻣ
وCD45 E-Cadherin
ﻲــﺻﺎﺼﺘﺧا ندﻮــﺑ
ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ
مﺮﭙــﺳا ار ﺪــﻴﻳﺎﺗ
هدﺮﻛ ﺪـﻧا ) 9 ( . ﺎـﺑ هدﺎﻔﺘـﺳا زا
ﻚـﻴﻨﻜﺗ يﺎـﻫ
ﺰﻴﻟﺎـﻧآ
ﻲﻟﺎﻳﺮــﺳ نﺎــﻴﺑ
gene expression نژ serial
analysis of SAGE)
( و ﺰﻴﻟﺎـــــﻧآ ﻪـــــﻳارآﺰﻳر
Microarray) (
نﺎـــﺸﻧ هداد
ﺪـــﻧا ﻪـــﻛ ﻲـــﻤﻴﻧ زا
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ رد ﺮﻫ دﺮﻓ كﺮﺘﺸﻣ ﺖـﺳا
،
ﺎﻣا ﻲﻤﻴﻧ ﺮﮕﻳد ﺺﺘﺨﻣ و هﮋـﻳو ﺮـﻫ دﺮـﻓ ﻲـﻣ ﺪـﺷﺎﺑ
) 10 - 13 (.
ﻦﻴﻟوا ﻲﺻﺎﺼﺘﺧاmRNA
مﺮﭙﺳا ﻪـﻛ رد نﺎﺴﻧا
ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ C-mycﺪـﺷ
دﻮـﺑ و ﺲـﭘ زا نآ ﺎـﺑ
شور يﺎـــﻫ RT-PCR و
نﻮﻴـــﺳاﺪﻳﺮﺒﻴﻫ ﺎـــﺟرد
hybridization inSitu
ISH) ( يداﺪــــــــــــﻌﺗ
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﻲﺻﺎﺼﺘﺧا مﺮﭙﺳا
رد نﺎﺴﻧا ﻲﻳﺎـﺳﺎﻨﺷ
،ﺪﻧﺪــﺷ زا
ﻪــﻠﻤﺟ ﻦﻴﻣﺎــﺗوﺮﭘ
،ﺎــﻫ هﺪــﻧﺮﻴﮔ يﺎــﻫ
،نوﺮﺘﺳژوﺮﭘ هﺪﻧﺮﻴﮔ
يﺎﻫ
،نژوﺮﺘـﺳا CYCLINBI
،
STAT4 DAZL،
SRYو ﺰـــــــــﻴﻧو SYCP3
و
TSGA10 ﺪﻨﺘﺴﻫ
) 14 - 16 ( . يداﺪـﻌﺗ زا
تﺎـﻌﻟﺎﻄﻣ
نﻮﻴﺳاﺪﻳﺮﺒﻴﻫ ﺎﺟرد
ﺖﻴﻌﻗﻮﻣ ﺖﺷﻮﻧور
يﺎـﻫ مﺮﭙـﺳا
ار رد ﻪﺘﺴﻫ و ﺎﻳ فاﺮﻃا و ﻚﻳدﺰﻧ ﻪﺑ ﺶﺷﻮﭘ ﻪﺘـﺴﻫ
نﺎــﺸﻧ ﺪــﻧداد ) 1 - 3 ( و رد ﻲﺗﺎــﻌﻟﺎﻄﻣ ﺮــﮕﻳد
دﻮــﺟو
ارRNA رد مد مﺮﭙﺳا شراﺰﮔ ﺪﻧدﺮﻛ ﻪـﻛ توﺎـﻔﺘﻣ
ندﻮﺑ نﺎﻜﻣ ﺖـﺷاﺪﻬﮕﻧ ﺖـﺷﻮﻧور
،ﺎـﻫ يﺎـﻫدﺮﻜﻠﻤﻋ
ﻲﺗوﺎﻔﺘﻣ ار
RNAياﺮﺑ مﺮﭙـﺳا دﺎﻬﻨـﺸﻴﭘ ﻲـﻣ
ﺪـﻨﻛ
) 5
، 10
، 11
، 14 و 17 (.
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
هﺪﻨﻨﻛﺪﻛﺮﻴﻏ رد
مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ
Non-coding RNAs) رد
مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ :(
هوﻼــــﻋ ﺮــــﺑ
ﺎــــﻳmRNA coding RNAs
،
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
يﺮﮕﻳد ﻪﺑ مﺎﻧ ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
ﻚـﭼﻮﻛ
miRNA) (
ﺰﻴﻧ رد مﺮﭙﺳا ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ هﺪﺷ
ﺖـﺳا ﻪـﻛ
ﺪــﻛ هﺪــﻨﻨﻛ ﻦﻴﺌﺗوﺮــﭘ ﻲــﻤﻧ
ﺪﻨــﺷﺎﺑ و ﺎــﺑ لﺎــﺼﺗا ﻪــﺑ
ﻊﻧﺎﻣ mRNA ﺪﻨﻳآﺮﻓ
ﻪﻤﺟﺮﺗ و ﺚـﻋﺎﺑ ﻢﻴـﻈﻨﺗ نﺎـﻴﺑ
نژ رد ﺢﻄـــــﺳ ﺪـــــﻌﺑ
زا ﻲـــــﺴﻳﻮﻧور Post-)
transcription (
ﻲــﻣ ﺪﻧﻮــﺷ miRNAs. رد
ﻞــﺣاﺮﻣ
ﻒﻠﺘﺨﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا
رﻮﻀﺣ ﺪﻧراد و ﻦﻳﺮﺘﺸﻴﺑ نﺎﻴﺑ
ار
رد لﻮﻠﺳ يﺎـﻫ ﻦﺘﻴﻛﺎـﭘ ﺖﻴـﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا
و ﻦﻴـﻨﭽﻤﻫ
ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﺪﻧراد
) 18 و 19 (.
ﻂﺳﻮﺗ ﻲﺗﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ﻪﻛ
ﻪـﺑ
ترﻮــﺻ ﻲــﻤﻛ
qRT-PCR مﺎــﺠﻧا
ﻪــﺘﻓﺮﮔ
،ﺖــﺳا
miRNA رد
28 ﺖﻓﺎﺑ ﻪﻀﻴﺑ شﻮﻣ ) رد ﺖﻴﻌﻤﺟ يﺎﻫ
ﻒﻠﺘﺨﻣ ﻲﻟﻮﻠﺳ يزﺎﺳاﺪﺟ و
ﺺﻟﺎﺧ هﺪﺷ ﻪـﻛ ﻞﻣﺎـﺷ
لﻮﻠــﺳ يﺎــﻫ ﻲﻟﻮﺗﺮــﺳ sertoli)
(
، ﺎﻴﻧﻮﮔﻮﺗﺎﻣﺮﭙــﺳا
spermatogonia) (
، ﻲﻛﺎــــﭘ ﻦـــــﺗ
pachyten) (
،
،ﺖﻴــــﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا spermatocytes)
( ، ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙــــﺳا
spermatid) (
و مﺮﭙــــــــﺳا ﻎﻟﺎــــــــﺑ
mature)
spermatozoa (
ﺪﻧدﻮﺑ ( ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ ﺪـﺷ
) 18 ( . ياﺮـﺑ
ﻲـــﺳرﺮﺑ و
ﻲﻳﺎـــﺳﺎﻨﺷ miRNA
رد لﻮﻠـــﺳ يﺎـــﻫ
ﻲﻧﻮﮔﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا و
ﺖﻴـﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا و
ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا اﺪـﺟ
هﺪﺷ زا ﻪﻀﻴﺑ ﻚﻴﻨﻜﺗ ﺰﻳر ﻪـﻳارآ microarray) (
ﺰـﻴﻧ
درﻮﻣ هدﺎﻔﺘﺳا راﺮﻗ
ﺖﻓﺮﮔ ) 20 ( . ﻲﻘﻴﻘﺤﺗ رد ﺰﻴﻧ
ﺎـﺑ
ﻎﻟﺎﺑ مﺮﭙﺳا رد ﺎﻫ ﺪﻴﺳا ﻚﻴﺌﻠﻛﻮﻧﻮﺒﻳرRNAs
3
لوﺪﺟ 1 - ي ﻪﻳارآ ﺰﻳر تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ﺞﻳﺎﺘﻧ Microarray)
( رورﺎﺑﺎﻧ و رورﺎﺑ داﺮﻓا رد مﺮﭙﺳا يﺎﻫ ﺖﺷﻮﻧور
نﺎﮔﺪﻨﺴﻳﻮﻧ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣﻪﺠﻴﺘﻧﺮﺑيروﺮﻣ ﻲﺻﺎﺼﺘﺧايﺎﻫنژ زايداﺪﻌﺗﻲﻣﺎﺳا نﺎﻴﺑﺮﻴﻴﻐﺗ
وﺪﻳرﺎﮔ
2009 ﺐﻴﺗﺮﺗﻪﺑنژ3و136،رورﺎﺑﺎﻧداﺮﻓامﺮﭙﺳارد ﺶﻫﺎﻛ و ﺶﻳاﺰﻓا نﺎﻴﺑ ﺪﻨﺘﺷاد
TRY1 (Tripsin x3) and
GGT1 (gamma-glutamyltransferase 1 نﺎﻴﺑﺶﻫﺎﻛ
ﻦﻴﺠﺘﻧﻮﻣ
2012 وﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳاﻲﺻﺎﺼﺘﺧايﺎﻫنژنﺎﻴﺑﺶﻫﺎﻛ ﻞﻴﺧد رد ﺖﻛﺮﺣ مﺮﭙﺳا رد داﺮﻓا مﺮﭙﺳاﻮﮕﻴﻟا
PRM2 (Protamin2)
DDX4 (DEAD- box polypeptide) TSGA10 (Testis specific, 10)
ﺶﻫﺎﻛ نﺎﻴﺑ ﻦﺗﻮﭽﺴﻨﻴﻟ
2009 ويرﺎﮕﻴﺳنادﺮﻣمﺮﭙﺳاردﻲﺗوﺎﻔﺘﻣنﺎﻴﺑنژ781 ﺮﻴﻏ يرﺎﮕﻴﺳ ﺪﻨﺘﺷاد
SALF ; germ cell specific transcription factor
TRIM26 ; the zinc finger encoding gene نﺎﻴﺑﺢﻄﺳﻦﻳﺮﺘﺸﻴﺑ ﻦﻳﺮﺘﻤﻛ ﺢﻄﺳ نﺎﻴﺑ ﺲﺘﻠﭘ
2007 لﺎﻣﺮﻧداﺮﻓاﺎﺑﻪﺴﻳﺎﻘﻣردﻚﻴﻣﺮﭙﺳوزﻮﺗاﺮﺗهوﺮﮔ ﻲﺧﺮﺑ زا ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ نﺎﻴﺑار ﺪﻧدﺮﻜﻧ .
ODF 1–4 of the non-tubulin components
of sperm tails and acrosomal proteins (ACRV1, SPAM1) نﺎﻴﺑﺶﻫﺎﻛ ﻦﻳﺎﮕﻧا
2009 داﺮﻓاردﺪﻨﺘﺷادﻲﺗوﺎﻔﺘﻣنﺎﻴﺑنژ43 ﻢﺴﻳﺪﻴﻛﻮﺘﭙﻳﺮﻛ ﺖﺒﺴﻧ ﻪﺑ داﺮﻓا لﺎﻣﺮﻧ
CUL3, PRM1, HSPCD35 (transcriptional
factors) and TPX-1 (a testis-specific cell-adhesion gene) TNFAIP3 (tumor necrosis factor-a (TNF-a)-induced protein3)
ﺶﻫﺎﻛ نﺎﻴﺑ
ﺶﻳاﺰﻓا نﺎﻴﺑ
ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻞﺣاﺮﻣ ﻲﻃ رد .ﺪﻫد ﻲﻣ نﺎﺸﻧ ار ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙﺳا و ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ، زﻮﺘﻴﻣ ﻞﻣﺎﺷ مﺮﭙﺳا ﺪﻴﻟﻮﺗ ﻒﻠﺘﺨﻣ ﻞﺣاﺮﻣ-1 ﻞﻜﺷ
زﻮـﻴﻣ ﻞـﻳاوا و زﻮـﻴﻣ زا ﻞـﺒﻗ ًﺎﺻﻮﺼﺨﻣ
ﺪﺷﺎﺑ ﻲﻣ ﺎﻫ ﺖﺷﻮﻧور ﻦﻳا زا ﻲﻌﻤﺠﺗ ﻎﻟﺎﺑ مﺮﭙﺳا رد ﻞﺻﺎﺣ يﺎﻫ ﺖﺷﻮﻧور و دراد دﻮﺟو نژ نﺎﻴﺑراﺪﻘﻣ ﻦﻳﺮﺘﺸﻴﺑ .
هدﺎﻔﺘــﺳا زا
ﻚــﻴﻨﻜﺗ ﻪــﻳارآﺰﻳر
رد 6 ﻪــﻧﻮﻤﻧ مﺮﭙــﺳا
ﻲﻧﺎﺴﻧا miRNA68
ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ ﺪﻧﺪـﺷ
) 21 ( ﻪـﻛ ﺎـﺑ
ﻪﺟﻮﺗ ﻪﺑ راﺪـﻘﻣ ﺰﻴﭼﺎـﻧ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
ﻚـﭼﻮﻛ رد
مﺮﭙﺳا
، دﺮﻜﻠﻤﻋ رﺎﻴﺴﺑ
ﻲـﻤﻛ ار ياﺮـﺑ miRNAs رد
ﺪﻨﺘﻓﺮﮔ ﺮﻈﻧ
، ﺎﻣا رد ﻲﺗﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ﻪﻛ
اﺮﻴﺧا رد لﺎﺳ يﺎﻫ
2006 و 2008 مﺎﺠﻧا هﺪﺷ
،ﺖﺳا نﺎﺸﻧ هداد ﺪﻧا ﻪـﻛ
miRNAs ﺶﻘﻧ
ﻲﻤﻬﻣ رد ﻢﻴـﻈﻨﺗ ﺮـﻴﺜﻜﺗ و ﺰﻳﺎـﻤﺗ
ﺐﺳﺎﻨﻣ لﻮﻠﺳ يﺎـﻫ ﻲـﺴﻨﺟ رد
ﺮﻴـﺴﻣ ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا
ﺪﻧراد ) 22 - 24 .(
زا ﺮﮕﻳد ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
ﺮـﻴﻏ هﺪـﻨﻨﻛﺪﻛ رد
ﺮﻴـﺴﻣ
ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا PIWI intracting RNAs (piRNA)
ﺖﺳا ﻪﻛ 24 - 30 ﺪﻴﺗﻮﺌﻠﻛﻮﻧ دراد
و نﺎﻴﺑ ﻲـﺻﺎﺼﺘﺧا
رد ﺖﻓﺎﺑ ﻪﻀﻴﺑ و لﻮﻠـﺳ يﺎـﻫ ﻲـﺴﻨﺟ دراد
، ﺎـﻣا رد
مﺮﭙـــﺳا ﻎﻟﺎـــﺑ
ﻲﻳﺎـــﺳﺎﻨﺷ هﺪـــﺸﻧ
ﺖـــﺳا )
25 (.
ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ
piRNA ﻪــﺑ
ترﻮــﺻ ﻲــﺻﺎﺼﺘﺧا
رد
ﺖﻴﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا و
ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙﺳا يﻮﻘﻠﺣ
نﺎﻴﺑ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ و ﺶــﻘﻧ ﻲــﻤﻬﻣ رد
رﺎــﻬﻣ نوزﻮﭙــﺴﻧﺮﺗوﺮﺗر ﺎــﻫ
رد
ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙــﺳا و
ﻢﻴــﻈﻨﺗ نﺎــﻴﺑ
نژ ﺪــﻌﺑ زا ﻲــﺴﻳﻮﻧور
مﺎﮕﻨﻫرد زﻮﻴﻣ
و ﺪﻌﺑ زا زﻮﻴﻣ ﺪﻧراد ) 12 و 22 - 28 .(
هوﻼــﻋ miRNAﺮــﺑ
piRNAو عﻮــﻧ
يﺪــﻳﺪﺟ زا
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﻚـﭼﻮﻛ ﻲﻳﺎـﺳﺎﻨﺷ
هﺪـﺷ ﺖـﺳا ﻪـﻛ
ًﺎﺻﺎﺼﺘﺧا رد
لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﻲﺴﻨﺟ نﺎﻴﺑ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ و ﻪﺑ
ﻦﻴــﻤﻫ ﻞــﻴﻟد
ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ
ﻚــﭼﻮﻛ ﻲــﺴﻨﺟ
germline small RNAs) (
هﺪــﻴﻣﺎﻧ ﻲــﻣ
ﺪﻧﻮــﺷ .
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﻚﭼﻮﻛ ﻲﺴﻨﺟ
ًاﺮـﺼﺤﻨﻣ رد
ﻦﺘﻴﻛﺎـﭘ
ﺖﻴﺳﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا و
ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙﺳا يﻮﻘﻠﺣ
نﺎﻴﺑ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ و
نﺎﻴﺑ هﮋﻳو ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ
نﺎﺸﻧ هﺪﻨﻫد ﺶﻘﻧ هﮋـﻳو
ﺎﻬﻧآ رد زﻮـﻴﻣ و ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙـﺳا ﻲـﻣ
،ﺪـﺷﺎﺑ ﺮـﻫ ﺪـﻨﭼ
مﺰﻴﻧﺎﻜﻣ يﺎﻫ
ﺮﻴﺜﻜﺗ و يدﺮـﻜﻠﻤﻋ نآ
ﺎـﻫ ﻪـﺑ ﻲﺑﻮـﺧ
ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ هﺪﺸﻧ
ﺖـﺳا ) 29 (.
ﻦﻴـﻨﭽﻤﻫ نﺎـﺸﻧ
هداد
هﺪــﺷ ﺖــﺳا ﻪــﻛ ﺎــﺑ ﻪــﺟﻮﺗ ﻪــﺑ ﺶــﻘﻧ miRNA و
piRNA رد
ﺮﻴــــﺴﻣ
،ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙــــﺳا هدﺎﻔﺘــــﺳا
زا
رﺎﻜﻤﻫ و ﻲﺳرﺪﻣ ﻦﻴﺴﺣ ﺪﻤﺤﻣ ﺮﺘﻛد 4
هﺪــﻨﻨﻛرﺎﻬﻣ يﺎــﻫ
ﺎــﻬﻧآ ﺚــﻋﺎﺑ لﻼﺘــﺧا ﺮﻴــﺴﻣ
ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙــــــﺳا و
يﺮﻴﮔﻮــــــﻠﺟ زا
يرادرﺎــــــﺑ
contraception) (
ﻲــﻣ دﻮــﺷ ) 30 و 31 (.
تﺎــﻌﻟﺎﻄﻣ
ﺮﻴﺧا نﺎﺸﻧ هداد ﺪـﻧا ﻪـﻛ يداﺪـﻌﺗ miRNAsزا
ﻪـﺑ
هﮋــﻳو Mirn322 Mirn323و
ﺶــﻘﻧ ﻲﻧژﻮــﻜﻧآ رد
يﺎﻫرﻮﻣﻮﺗ ﺖﻓﺎﺑ
ﻪﻀﻴﺑ ﻪﻛﺪﻧراد ﻲﻣ
ناﻮﺗ ﺎـﺑ ﻪـﺴﻳﺎﻘﻣ
ﻞﻳﺎﻓوﺮﭘ ﻲﻧﺎﻴﺑ
miRNA رد
ﺖﻓﺎﺑ ﻲﻧﺎﻃﺮﺳ و
لﺎـﻣﺮﻧ
ﻪــﺑ ﺖﺧﺎﻨــﺷ يﺎــﻫﺮﻛرﺎﻣ
ﻲﻟﻮــﻜﻟﻮﻣ ﺪــﻳﺪﺟ
ﺖــﻬﺟ
،ﺺﻴﺨﺸﺗ يﺮﻴﮕﺸﻴﭘ
و ﻲـﺘﺣ نژ ﻲﻧﺎـﻣرد نﺎﻃﺮـﺳ
ﺖﻓﺎﺑ ﻪـﻀﻴﺑ ﺖـﺧادﺮﭘ )
32 و 33 ( . زا ﻪـﻠﻤﺟ ﻪـﻌﻟﺎﻄﻣ
لﺎﺳ 2012 ياﺮـﺑ ﻲﻳﺎـﺳﺎﻨﺷ يﺎـﻫﺮﻛرﺎﻣ
ﻲﻟﻮـﻜﻟﻮﻣ
ﺐﺳﺎﻨﻣ ﻲﺳرﺮﺑ نﺎـﻴﺑ ﺖـﺷﻮﻧور miRNAيﺎـﻫ
رد
ﺖﻓﺎﺑ ﻲﻧﺎﻃﺮﺳ ﻪﻨﻴﺳ
مﺎﺠﻧا هﺪﺷ ﺖﺳا ) 34 (.
ﻦﻳاﺮﺑﺎﻨﺑ
small RNAs رد
لﻮﻠﺳ يﺎـﻫ لﺎـﻨﻴﻣرژ ﺮـﺠﻨﻣ
ﻪـﺑ
ﺖﺧﺎﻨﺷ يﺮﺘﻬﺑ
زا ﺪﻧور ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ ﻢﻴﺴﻘﺗ
ﻲﻟﻮﻠـﺳ رد
ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻲﻣ
ﺪﻧﻮﺷ و ﺰﻴﻧ ﻪﺑ ﺖﻓﺮـﺸﻴﭘ شور
يﺎـﻫ
ﺪﻳﺪﺟ يﺮﻴﮔﻮﻠﺟ زا
يرادرﺎﺑ و شور يﺎﻫ نژ ﻲﻧﺎﻣرد
رد نادﺮﻣ رورﺎـﺑﺎﻧ و نﺎﻃﺮـﺳ لﻮﻠـﺳ
يﺎـﻫ لﺎـﻨﻴﻣرژ
ﻚﻤﻛ ﻲﻣ ﺪﻨﻛ .
miRNAsﺶﻘﻧ رد
ﻞﻳاوا ﺪﺷر نﺎﻳور
Small RNAs رد
ﻲﻟاﻮــﺗ يﺎــﻫ گﻮــﻟﻮﻤﻫ دﻮــﺧ
ﻲﻣ ﺪـﻨﻧاﻮﺗ تاﺮـﻴﻴﻐﺗ ﻲـﭘا
ﻲـﻜﻴﺘﻧژ methylationو
ﻪﻠﻴﺘﻣ DNAنﺪﺷ
ار ﺖﻳاﺪـﻫ Direct)
( ﺪـﻨﻨﻛ و زا
ﻦﻳا ﻖﻳﺮﻃ ﻊﻧﺎﻣ ﻲﺴﻳﻮﻧور Transcription)
( و ﺮﺠﻨﻣ
ﻪﺑ شﻮﻣﺎﺧ نﺪﺷ
نژ ﺎـﻫ gene silencing) (
ﺪﻧﻮـﺷ
ﻪــﻛ يﺪــﻨﻳاﺮﻓ ﻪﺘﺧﺎﻨــﺷ
هﺪــﺷ زا ﺶــﻘﻧ يراﺬــﮔ
imprinting) (
نژ ﺎﻫ ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ) 35 و 36 .( ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ
miRNAs رد
مﺮﭙﺳا و لﺎﻘﺘﻧا ﺎﻬﻧآ ﻪﺑ ﺖﻴـﺳووا
،ﺎـﻫ
ﺚﻋﺎﺑ ﺖﺧﺎﻨﺷ ﺶﻘﻧ
ﻲﻟﺎﻤﺘﺣا ﺎﻬﻧآ
رد ﺶـﻘﻧ يراﺬـﮔ
imprinting) (
ﺎﻫ نژ رد ﻞﻳاوا ﺪﺷر نﺎﻳور ﻲﻣ دﻮﺷ
) 21 (.
رﻮﻄﻧﺎﻤﻫ ﻪﻛ
ﻪﺘﻔﮔ ﺪﺷ ﻞﺤﻣ ﻲﻠـﺻا ﺖـﺷﻮﻧور
يﺎﻫ مﺮﭙـﺳا زا ﻪـﻠﻤﺟ miRNAs ﺐـﻠﻏا
رد ﻪﺘـﺴﻫ
لﻮﻠﺳ مﺮﭙﺳا ﺖﺳا ﻪـﻛ ﺎـﺑ لﺎـﻘﺘﻧا ﻪـﺑ لﻮﻠـﺳ ﻢـﺨﺗ
ﻲﻣ ناﻮﺗ ﻪﺑ ﺶﻘﻧ ﻲﻟﺎﻤﺘﺣا ﺎﻬﻧآ
رد ﺪﺷر نﺎﻳور هرﺎـﺷا
دﺮﻛ . ﻲﺑﺎﻳدر miRNAs رد
مﺮﭙﺳا هﺎﮔﺪـﻳد يﺪـﻳﺪﺟ
ار ياﺮﺑ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ نژ يﺎﻫ ﺶﻘﻧ يراﺬﮔ هﺪﺷ رد ﻞﻳاوا
ﺪــﺷر نﺎــﻳور ﻢﻫاﺮــﻓ هدﺮــﻛ ﺖــﺳا . زا ﻪــﻠﻤﺟ ﻦــﻳا
ﺖﺷﻮﻧور
،ﺎﻫ ﻲﺘﻧآ ﺲﻨـﺳ ﺖـﺷﻮﻧور IGF-2Rنژ
رد
مﺮﭙﺳا نﺎﺴﻧا ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ ) 21 ( . رد شﻮﻣ نژ يردﺎﻣ IGF-2R
نﺎﻴﺑ ﻲﻣ دﻮﺷ
، رد ﻲﻟﺎﺣ ﻪﻛ رد نﺎﺴﻧا ﺮـﻫ
ود ﻞﻟآ نآ نﺎـﻴﺑ ﻲـﻣ دﻮـﺷ ) 37 ( . ﺐـﺳﺎﻨﺘﻣ ندﻮـﺑ
راﺪﻘﻣ ﺪﻧﺎﮕﻴﻟ IGF-2 ﺖﺒﺴﻧ ﻪﺑ هﺪـﻧﺮﻴﮔ شا
IGF- )
(2R رد ﺪﺷر ﺐﺳﺎﻨﻣ نﺎﻳور ﺮﺛﻮﻣ
،ﺖﺳا رد ﻲﺗرﻮﺻ
ﻪﻛ ﻲﺘﻧآ ﺲﻨﺳ ﺖﺷﻮﻧور IGF-2Rنژ
ﺎﺑ ﻞﺧاﺪﺗ رد
نﺎﻴﺑ
،نآ دﺮـﻜﻠﻤﻋ IGF-2نژ
ار ﺶﻫﺎـﻛ ﻲـﻣ
ﺪـﻫد
) 38 ( miRNA . يﺮــﮕﻳد
ﻪــﻛ رد مﺮﭙــﺳا ﻲﻧﺎــﺴﻧا
ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ هﺪﺷ
ﺖﺳا ﻲﺘﻧآ ﺲﻨﺳ DKK2نژ
ﺖـﺳا
ﻪــﻛ ﻦــﻳا نژ ﺮﻴــﺴﻣ مﺎــﻴﭘ ﻲﻧﺎــﺳر ارWNT
رﺎــﻬﻣ
ﻲﻣ ﺪﻨﻛ ) 39 ( . ﻲﺘﻧآ DKK2ﺲﻨﺳ
ﺎﺑ لﺎﺼﺗا ﻪـﺑ نژ
ﺮﺠﻨﻣDKK2 ﻪﺑ
شﻮﻣﺎﺧ نﺪـﺷ
نآ و لﺎـﻌﻓ نﺪـﺷ
ﺮﻴــﺴﻣ ﻲــﻣWNT
دﻮــﺷ ) 21 ( . ﺮﻴــﺴﻣ ردWNT
ﺺﺨﺸﻣ نﺪﺷ
ﺖﻴـﺴﻨﺟ و
يزﺎـﺳﻮﮕﻟا ﻞﻜـﺷ
نﺪـﺑ
Morphogenesis) (
ﺶــﻘﻧ دراد و زا ﻦــﻳا
،ور ﻦــﻳا
تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ﺶﻘﻧ
هﻮﻘﻟﺎﺑ miRNA ﻪﻛ
رد مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ
دﻮﺟو دراد و ﻪﺑ ﺖﻴـﺳووا رد
ﻪـﻠﺣﺮﻣ حﺎـﻘﻟ ﻞـﻘﺘﻨﻣ
ﻲﻣ ددﺮﮔ ار رد ﻞﻳاوا ﺪﺷر نﺎﻳور دﺎﻬﻨﺸﻴﭘ ﻲﻣ
ﺪﻨﻛ .
ﺶﻘﻧ و دﺮﻜﻠﻤﻋ ﺖﺷﻮﻧور
يﺎﻫ مﺮﭙﺳا
لﺎﻘﺘﻧا و ﺶﻘﻧ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﻲﻣﺮﭙﺳا رد
ﺪـﺷر
ﻚﻤﺨﺗ رورﺎﺑ
هﺪﺷ
تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ نﺎﺸﻧ
هداد ﺪﻧا ﻪﻛ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
دﻮـﺟﻮﻣ
رد ﻪﺘﺴﻫ و ﻢﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ فاﺮﻃا
مﺮﭙﺳا ﻪـﻋﻮﻤﺠﻣ يا
زا ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﺖﻓﺎﺑ ﻪﻀﻴﺑ ﻲﻣ ﺪﻨﺷﺎﺑ ﻪﻛ رد ﺮﻴـﺴﻣ
ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻲﺴﻳﻮﻧور
هﺪﺷ ﺪﻧا ) 40 و 41 ( . عﻮـﻤﺠﻣ
ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
مﺮﭙـﺳا ﻞـﺻﺎﺣ ﻲـﺴﻳﻮﻧور
نژ ﺎـﻫ زا
ياﺪﺘﺑا ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﺎـﺗ
ﻂـﺳاوا ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙـﺳا ﻞـﺒﻗ
زا
ﻒﻗﻮﺗ ﻲﺴﻳﻮﻧور ﻲﻣ
ﺪﺷﺎﺑ ﺪﻨﻧﺎﻣ TSPYنژ
ﻪﻛ ﻂﻘﻓ
رد لﻮﻠﺳ يﺎﻫ يﺎﻴﻧﻮﮔﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا ﺖـﻓﺎﺑ
ﻪـﻀﻴﺑ نﺎـﻴﺑ
ﻲﻣ دﻮﺷ و ﺖﺷﻮﻧور ردTSPY
مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ﻢﻫ ﺖﻓﺎﻳ
هﺪﺷ
،ﺖﺳا رد ﻲﻟﺎﺣ ﻪﻛ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﻲﻣوزﻮﺒﻳر ﻪﺑ
هاﺮﻤﻫ موزﻮﺒﻳر يﺎﻫ
ﻲﻤﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ فﺬﺣ
هﺪﺷ ﺪﻧا ﺎﻳ
زا ﻦﻴﺑ ﻪﺘﻓر ﺪـﻧا ) 42 (.
زا ﻦـﻳا ور ﺖـﻴﻤﻫا دﺮـﻜﻠﻤﻋ
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
مﺮﭙﺳا ﻲﻋﻮﺿﻮﻣ ﻞـﺑﺎﻗ
ﺚـﺤﺑ ﺖـﺳا و
ﻲﺗﺎﻋﻼﻃا ﻪﻛ
رد سﺮﺘـﺳد ﺖـﺳا
ﻢـﻫ ﻪـﺑ دﺮـﻜﻠﻤﻋ
ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ
رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ و ﻢﻫ ﻪـﺑ ﺶـﻘﻧ ﺎـﻬﻧآ رد
لﻮﻠﺳ تﻮﮕﻳز zygote)
( هرﺎﺷا ﻲﻣ ﺪـﻨﻨﻛ . ﻞﻜـﺷ 2
دﺮﻜﻠﻤﻋ يﺎﻫ
يدﺎﻬﻨﺸﻴﭘ ﺖﺷﻮﻧور
ﺎﻫ رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ
ار ﺪﻫد ﻲﻣ نﺎﺸﻧ .
مﺎﻤﺗ ياﻮﺘﺤﻣ ﻪﺘﺴﻫ
مﺮﭙﺳا ﻦﻴﺣ
حﺎــﻘﻟ دراو ﺖﻴــﺳووا ﻲــﻣ
ﺪﻧﻮــﺷ و ﺪــﻌﺑ زا حﺎــﻘﻟ مد
ﻎﻟﺎﺑ مﺮﭙﺳا رد ﺎﻫ ﺪﻴﺳا ﻚﻴﺌﻠﻛﻮﻧﻮﺒﻳرRNAs
5
ﻞﻜﺷ 2 - ﻞﻜﺷ ﻦﻳا ﺖﺳا هﺪﺷ ﻪﺘﺧﺎﺳ ﻲﻠﺻا ﻞﻜﺷ يور زا .
دﺮﻜﻠﻤﻋ يﺎـﻫ يدﺎﻬﻨـﺸﻴﭘ ﺖـﺷﻮﻧور ﺎـﻫ رد مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ : ﺖـﻴﻌﻤﺟ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ ﻲﻣﺮﭙـﺳا ﻞﻣﺎـﺷ
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ و ﺮﻴﻏ هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ ﻲﻣ ﺪﻨﺷﺎﺑ و ﻪﺑ ﺮﻈﻧ ﻲﻣ ﺪﺳر ياراد دﺮﻜﻠﻤﻋ يﺎﻫ ﻲﻟﺎﻤﺘﺣا ﺮﻳز ﻲﻣ ﺪﻨﺷﺎﺑ . ﻪﺘﺴﺑ يﺪﻨﺑ ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ يرﺪﭘ : ﺶﺨﺑ ﻢﻈﻋا
ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ ﻪﺘﺴﻫ مﺮﭙﺳا ﻂﺳﻮﺗ ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ ﺎﻫ و ﺶﺨﺑ ﻲﻜﭼﻮﻛ زا مﻮﻧژ ﺰﻴﻧ ﻂﺳﻮﺗ موزﻮﺌﻠﻛﻮﻧ يﺎﻫ ﻲﻧﻮﺘﺴﻴﻫ ﻪﺘﺴﺑ يﺪﻨﺑ ﻲﻣ
،ﺪﻧﻮﺷ ﻦﻳا ﺶﺨﺑ ﺎﻫ ﻂـﺳﻮﺗ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
يرﺪﭘ يراﺬﮕﺘﻣﻼﻋ ﻲﻣ
ﺪﻧﻮﺷ . ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ ﻞﻘﺘﻨﻣ هﺪﺷ ﻪﺑ ﺖﻴﺳووا ﺎﻳ ﻪﻤﺟﺮﺗ و ﺎﻳ ﺐﻳﺮﺨﺗ ﻲـﻣ ﺪﻧﻮـﺷ . يﺪﻫاﻮـﺷ ﺰـﻴﻧ دﻮـﺟو دراد antisense RNAsﻪـﻛ و
miRNAs زا
ﻖﻳﺮﻃ تاﺮﺛا ﻲﭘا ﻚﻴﺘﻧژ ﺶﻘﻧ ﻲﻤﻬﻣ رد ﻞﻴﻜﺸﺗ ﻦﻴﻣود يﺎﻫ ﺮﻴﻏ لﺎﻌﻓ ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ و نﺎﻴﺑ نژ ﺎﻫ يزﺎﺑ ﻲﻣ ﺪﻨﻨﻛ imprinting ) (
) 70 ( .
مﺮﭙﺳا و يرﺪﻨﻛﻮﺘﻴﻣ ﺎﻫ
رد ﻚﻤﺨﺗ ﺐﻳﺮﺨﺗ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ
) 43 و 44 ( . هوﻼﻋ ﺮﺑ مﻮـﻧژ ﺖﻤـﺴﻗ ﻲﻳﺎـﻫ
زا مﺮﭙـﺳا
ﻆﻔﺣ ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ ﻪﻛ ياﺮﺑ ﺪﺷر لﻮﻠﺳ ﻢﺨﺗ درﻮﻣ زﺎﻴﻧ
ﻲﻣ ﺪﻨﺷﺎﺑ زا ﻪﻠﻤﺟ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
،مﺮﭙﺳا
،لﻮﻳﺮﺘﻧﺎﺳ
يﺎﻫرﻮﺘﻛﺎﻓ ﻲﺴﻳﻮﻧور
و لﻮـﻜﻟﻮﻣ يﺎـﻫ
مﺎـﻴﭘ نﺎـﺳر
ﺪﻨﻧﺎﻣ STAT4 )
45 - 47 ( .
لﺎــﻘﺘﻧا ﺖــﺷﻮﻧور
يﺎــﻫ دﻮــﺟﻮﻣ رد
ﻪﺘــﺴﻫ و
ﻢﺳﻼﭘﻮﺘﻴﺳ فاﺮـﻃا
مﺮﭙـﺳا ﻪـﺑ ﺖﻴـﺳووا رد
دﺎـﺠﻳا
ﻚﻤﺨﺗ رورﺎﺑ هﺪﺷ ﺮﺛﻮﻣ ﻲـﻣ ﺪﻨـﺷﺎﺑ ) 48 ( . رد ﻚـﻳ
ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ ﺎﺑ هدﺎﻔﺘـﺳا زا
ﻚـﻴﻨﻜﺗ RT-PCR
دﻮـﺟو 6
ﺖﺷﻮﻧور ار
رد مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ ﻲﻧﺎـﺴﻧا نﺎـﺸﻧ
هداد رد
ﻲﻟﺎﺣ ﻪﻛ رد ﺖﻴﺳووا ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ
هﺪﺸﻧ ﺪﻧا ) 8 و 49 ( .
ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور ﺎـﻫ
ﻞﻣﺎـﺷ Clusterin AKAP4،
A-)
kinase anchoring protein 4 (
Protamine2،
،
HSBP1 heat shock binding protein 1)
(
،
FOXG1B forkhead box G1B)
( WNT5 و
wingless-type MMTV integration site) family member 5 A،
( ﻲــﻣ ﺪﻨــﺷﺎﺑ .
،ﻦﻴــﻨﭽﻤﻫ
نﺎﻘﻘﺤﻣ ﺎﺑ
هدﺎﻔﺘﺳا زا
شور ﺶﺠﻨﺳ ذﻮﻔﻧ
مﺮﭙﺳا ﻪـﺑ
ﻞﺧاد ﻚﻤﺨﺗ ﺮﺘﺴﻣﺎﻫ نﺎﺸﻧ
ﺪﻧداد ﻪﻛ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﻦﻳﺮﺘﺳﻼﻛ و
ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ ﻪﺑ
ﺐﻴﺗﺮﺗ ﺪﻌﺑ زا 30 ﻪﻘﻴﻗد و ﺪﻌﺑ
زا 3 ﺖﻋﺎﺳ زا حﺎـﻘﻟ رد لﻮﻠـﺳ تﻮـﮕﻳز رﻮـﻀﺣ
ﻪﺘﺷاد ﻲـﻟو رد ﺖﻴـﺳووا يﺎـﻫ
ﺮﺘـﺴﻣﺎﻫ ﻲﻳﺎـﺳﺎﻨﺷ
ﺪﻧﺪﺸﻧ ) 48 ( . ﻦﻳﺮﺘﺳﻼﻛ رد
ذﻮﻔﻧ مﺮﭙﺳا ﻪـﺑ ﻚـﻤﺨﺗ
ﺮﺛﻮﻣ ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ و دﺎﻬﻨﺸﻴﭘ هﺪﺷ
ﻪﻛ رد ﺪﺷر تﻮـﮕﻳز
ﺶﻘﻧ دراد
، ﺮﻫ ﺪﻨﭼ ﻪﻛ ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
ﻦﻴﻣﺎـﺗوﺮﭘ 2
رد ﻞــﻳاوا ﻲــﻨﻴﻨﺟ )
ﻪــﻠﺣﺮﻣ ود
ﻲﻟﻮﻠــﺳ ( ﺐــﻳﺮﺨﺗ
ﻲﻣ ﺪﻧﻮـﺷ ) 50 و 51 (.
ﻦﻴﺌﺗوﺮـﭘ AKAP4
ﻲـﻜﻳ زا
ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ يﺎـﻫ
ﺮﺛﻮـﻣ رد ﺖـﻛﺮﺣ مﺮﭙـﺳا
ﺖـﺳا ﻪـﻛ
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
نآ رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ ﺖـﻓﺎﻳ هﺪـﺷ ﺖـﺳا
) 52 و 53 (.
ﻦﻳاﺮﺑﺎﻨﺑ ﻦﻳا
ﻪﺘﻓﺎﻳ ﺎـﻫ ﺶـﻘﻧ ﻲـﻤﻬﻣ ار
ياﺮﺑ ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﻲﻣﺮﭙﺳا رد
يرورﺎﺑ ﺮﺛﻮﻣ ﻚﻤﺨﺗ
و ﺪﺷر ﻚﻤﺨﺗ رورﺎﺑ هﺪﺷ دﺎﻬﻨﺸﻴﭘ ﻲﻣ
ﺪﻨﻨﻛ .
ﺶـﻘﻧ يرﺎﺘﺧﺎــﺳ ﺖـﺷﻮﻧور
يﺎــﻫ مﺮﭙــﺳا رد
ﻲﻫﺪﻧﺎﻣزﺎﺳ دﺪﺠﻣ
ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ
ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ
ﻲﻣﺮﭙــﺳا ﺶــﻘﻧ
ﻲﻜﻴﻣﺎــﻨﻳد رد
ﻲﻫﺪﻧﺎﻣزﺎﺳ دﺪﺠﻣ
ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ مﺮﭙﺳا
ﺪﻧراد ) ﻞﻜﺷ 2 (
) 54 somatic histones (.
نﻮﺘﺴﻴﻫ يﺎﻫ
ﻲﻜﻴﺗﺎﻣﻮﺳ
رد ﻪــﻠﺣﺮﻣ ﺰﻧژﻮﻴﻣﺮﭙــﺳا ﺎــﺑ
ﻦﻴﺌﺗوﺮــﭘ يﺎــﻫ
ﻲﻟﺎــﻘﺘﻧا
Transition) (
و ﺲﭙﺳ ﺎـﺑ ﻦﻴﻣﺎـﺗوﺮﭘ ﺎـﻫ
ﻦﻳﺰﮕﻳﺎـﺟ
ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ
، ﺮﻫ ﺪﻨﭼ ﻪﻛ ﻲﺘﻤﺴﻗ زا
مﻮﻧژ مﺮﭙﺳا نﺎـﺴﻧا
رﺎﻜﻤﻫ و ﻲﺳرﺪﻣ ﻦﻴﺴﺣ ﺪﻤﺤﻣ ﺮﺘﻛد 6
ﻞﻜﺷ 3 - ﻪﻟﺎﻘﻣ ﻲﻠﺻا ﻞﻜﺷ يور زا ﺰﻴﻧ ﻞﻜﺷ ﻦﻳا
ﺖـﺳا هﺪـﺷ ﻪﺘﺧﺎﺳ ،
زا نا يﺎﻫ شﻮﻣ google imge
ﺖﺳا هﺪﺷ ﻪﺘﻓﺮﮔ .
نﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣارﺎﭘ نژ
ردKit شﻮﻣ : ﺎﻫﺎﭘ و مد ﺪﻴﻔﺳ ﮓﻧر ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ شﻮﻣ يﺎـﻫ تﻮـﮕﻳزوﺮﺘﻫ
ﺶﻬﺟ ﻪﺘﻓﺎﻳ ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ . ﺮﮔا ﻪﭼ نﺎﻴﺑ Kitنژ دوﺪـﺤﻣ ﻪـﺑ لﻮﻠـﺳ يﺎـﻫ
ﺎﻴﻧﻮﮔﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻲﻣ
ﺪﺷﺎﺑ mRNAو نآ رد مﺮﭙﺳا هﺪﻫﺎﺸﻣ هﺪـﺸﻧ ﺖـﺳا
mRNAﻲﻟو ﺮﻴﻏ لﺎﻣﺮﻧ )Kit ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ نوﺪﺑ مد ﻲﻠﭘ ﻪﻠﻴﻧدآ و ﺎـﺑ
هزاﺪﻧا يﺎﻫ ﺮﻴﻏ لﺎﻣﺮﻧ ( رد ﺰﻐﻣ و مﺮﭙﺳا شﻮﻣ يﺎﻫ تﻮﮕﻳزوﺮﺘﻫ ﻪﺘﺷﺎﺒﻧا
هﺪﺷ ﺖﺳا . شﻮﻣ يﺎﻫ تﻮﮕﻳزﻮﻤﻫ Kit+/+
ﺪﻟﻮﺘﻣ هﺪﺷ زا شﻮﻣ يﺎـﻫ
تﻮﮕﻳزوﺮﺘﻫ Kit-/+
ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ ﺎﭘ ﺎﻫ و مد ﺪﻴﻔﺳ ﮓﻧر ار ﻆﻔﺣ هدﺮﻛ ﺪﻧا و
زا ﻖﻳﺮﻃ مﺮﭙﺳا mRNAيوﺎﺣ
ﺮﻴﻏ لﺎﻣﺮﻧ Kitنژ ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ رﻮﻛﺬـﻣ ار
ﻪﺑ ناﺪﻧزﺮﻓ دﻮﺧ لﺎـﻘﺘﻧا ﻲـﻣ ﺪـﻨﻫد .
هﺪـﺷ هدﺎﻔﺘـﺳا ﻪـﻟﺎﻘﻣ Vicki L. :
Chandler, Paramutation: From Maize to Mice.
Cell 128, 2007 .
) 15 - 5 (%
ﻂــﺳﻮﺗ نﻮﺘــﺴﻴﻫ
ﺎــﻫ ﻪﺘــﺴﺑ يﺪــﻨﺑ
ﻲﻣ ﺪﻧﻮﺷ ) 55 (.
ﻮـﺌﻠﻛﻮﻧ نﻮﺘـﺴﻴﻫ ﺎـﻫ
ي مﺮﭙـﺳا رد
ﺶــﺷﻮﭘ ﻪﺘــﺴﻫ
راﺮــﻗ ﻪــﺘﻓﺮﮔ ﺪــﻧا
] 4 - 5 [ و ﺰــﻴﻧ
ﺖﻴﻌﻗﻮﻣ ﺖﺷﻮﻧور
يﺎﻫ مﺮﭙﺳا ﻢﻫ رد ﺮـﺳ مﺮﭙـﺳا و
ﺶــﺷﻮﭘ ﻪﺘــﺴﻫ
ﻲــﻣ ﺪــﺷﺎﺑ ) 56 - 58 ( ] 6 .[ ﻦــﻳا
ﺖﻴﻌﻗﻮﻣ ﻲﻧﺎﻜﻣ
،ﻪﺑﺎﺸﻣ ﻲﻃﺎﺒﺗرا يدﺮـﻜﻠﻤﻋ
ار ﻦﻴـﺑ
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
مﺮﭙﺳا و نﻮﺘﺴﻴﻫﻮﺌﻠﻛﻮﻧ ﺎﻫ
دﺎﻬﻨـﺸﻴﭘ
ﻲﻣ ﺪﻨﻛ . ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﻲﺘﻧآ ﺲﻨﺳ مﺮﭙﺳا ﺎﺑ ﺶـﻘﻧ
يراﺬــﮔ
،مﻮــﻧژ ﻊﻧﺎــﻣ ﻪﺘــﺴﺑ يﺪــﻨﺑ ﻂــﺳﻮﺗDNA
ﻦﻴﻣﺎــﺗوﺮﭘ ﺎــﻫ
و ﺲﭙــﺳ ﻪﺘــﺴﺑ
يﺪــﻨﺑ نآ ﻂــﺳﻮﺗ
نﻮﺘــﺴﻴﻫ ﺎــﻫ
ﻲــﻣ ﺪﻧﻮــﺷ . ﻪــﺘﻔﮔ هﺪــﺷ ﺖــﺳا ﻪــﻛ
نﻮﺘﺴﻴﻫ ﺎﻫ
ﻦﻳﺮﺘﺸﻴﺑ رﻮﻀﺣ
ار رد يﺎـﻫرﻮﺗﻮﻣوﺮﭘ نژ
miRNAsيﺎﻫ و
نژ يﺎﻫ ﺶﻘﻧ يراﺬﮔ هﺪـﺷ دراد
) 59 ( . زا ﻪﻠﻤﺟ نژ يﺎﻫ ﺶﻘﻧ يراﺬﮔ هﺪﺷ ﻲﻣ ناﻮﺗ
IGF-2ﻪﺑ ) ﻂﺳﻮﺗ نژ يرﺪﭘ نﺎﻴﺑ ﻲﻣ دﻮـﺷ ( هرﺎـﺷا دﺮﻛ
ﻪﻛ ﻂﺳﻮﺗ نﻮﺘـﺴﻴﻫ ﺎـﻫ
ﻪﺘـﺴﺑ يﺪـﻨﺑ هدﺮـﻛ و
ﺖﺒــﺴﻧ ﻪــﺑ زﺎــﺌﻠﻛﻮﻧ ﺎــﻫ
ﻢــﻫ سﺎــﺴﺣ ﻲــﻣ
ﺪﻨــﺷﺎﺑ
) 60 و 61 ( . ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ ﻲﻟاﻮﺗ DNAيﺎﻫ
ﻪﺘـﺴﺑ يﺪـﻨﺑ
هﺪﺷ ﺎﺑ نﻮﺘﺴﻴﻫ ﺎﻫ
و ﻲﺳرﺮﺑ طﺎﺒﺗرا ﻦﻳا ﻲﻟاﻮﺗ ﺎﻫ ﺎـﺑ
هﺪﺷاﺪﺟmRNA زا
مﺮﭙﺳا ﻲﻣ ﺪﻧاﻮﺗ ﺐـﻟﺎﺟ ﺪـﺷﺎﺑ .
ﻦﻳاﺮﺑﺎﻨﺑ ﺶﻘﻧ
يرﺎﺘﺧﺎﺳ ﺖـﺷﻮﻧور
يﺎـﻫ مﺮﭙـﺳا رد
ﺶﻘﻧ يراﺬﮔ نژ يﺎﻫ يرﺪﭘ و ﻲﻫﺪﻧﺎﻣزﺎـﺳ دﺪـﺠﻣ
ﻦﻴﺗﺎﻣوﺮﻛ يﺮﻣا
يروﺮﺿ ﺖـﺳا
و ﺮـﺛا ﻲـﭘا ﻲـﻜﻴﺘﻧژ
)RNA RNA – mediated epigenetic effects (
مﺮﭙﺳا ار رد ﺪﺷر لﻮﻠﺳ ﻢﺨﺗ نﺎﺸﻧ ﻲﻣ ﺪـﻫد . ﻞـﺑﺎﻗ
ﻪﺟﻮﺗ ﺖﺳا ﻪﻛ ناﺪـﻘﻓ تاﺮـﺛا ﻲـﭘا ﻲـﻜﻴﺘﻧژ يرﺪـﭘ
ﻲــﻣ ﺪــﻧاﻮﺗ ﺚــﻋﺎﺑ لﻼﺘــﺧا رد
ﻞــﻳاوا ﺪــﺷر نﺎــﻳور
دﻮﺷ ) 54 ( .
نﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣارﺎﭘ
Paramutation
،نﻮﻴــﺳﺎﺗﻮﻣارﺎﭘ شﻮﻣﺎــﺧ
نﺪــﺷ
ﻲﺘﺛارو ﻚﻳ ﻞﻟآ ﻪﺑ ﻪﻠﻴﺳو ﻞﻟآ ﺮﮕﻳد نﺎـﻤﻫ نژ و ﺎـﻳ
لﺎﻘﺘﻧا ﻲﭘا ﻲﻜﻴﺘﻧژ تﺎﻋﻼﻃا زا
ﻞﻟآ ﻚﻳ نژ ﻪﺑ ﻞـﻟآ
ﺮﮕﻳد ﻪﻛ ﺖﺳا ﺮﺠﻨﻣ
ﻪﺑ تاﺮﻴﻴﻐﺗ ﻲﺘﺛارو
ﻲـﻣ ددﺮـﮔ
ﺖــﺳا . ﻞﻜــﺷ 3 نﻮﻴــﺳﺎﺗﻮﻣارﺎﭘ رد
شﻮــﻣ و ﺶــﻘﻧ
ﻲﻣﺮﭙﺳاRNAs ار
رد نآ نﺎﺸﻧ ﻲـﻣ ﺪـﻫد . لﺎـﻘﺘﻧا
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﻲﻣﺮﭙﺳا ﻪﺑ
ﺖﻴﺳووا رد
مﺎﮕﻨﻫ حﺎﻘﻟ و
ﺶﻘﻧ ﻦـﻳا ﺖـﺷﻮﻧور ﺎـﻫ
رد ﺪـﺷر
،نﺎـﻳور زا ﺮـﮕﻳد
ﻲــﮔﮋﻳو يﺎــﻫ
ﻲﻣﺮﭙــﺳاRNA ﻲــﻣ
ﺪــﺷﺎﺑ . ﻖــﺒﻃ
ﻪﻴﺿﺮﻓ يا ﺖﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
،مﺮﭙـﺳا نﺎـﻴﺑ
يداﺪـﻌﺗ زا
نژ ﺎﻫ ار رد نﺎﻳور ﺖﺤﺗ ﺮﻴﺛﺎﺗ راﺮـﻗ ﻲـﻣ ﺪـﻨﻫد ﻪـﻛ
ﻂﺳﻮﺗ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ لﻮﺳر نﺎﮔداز ﻪﺑ ترﻮﺻ ﻞﺑﺎﻗ ﻲﻬﺟﻮﺗ
درﻮﻣ ﺪﻴﻳﺎﺗ راﺮﻗ ﻲـﻣ دﺮـﻴﮔ ) 62 (.
ﻦـﻳا ﻪـﻌﻟﺎﻄﻣ ﻪـﺑ
ﺶﻘﻧ ﻲﭘا ﻲـﻜﻴﺘﻧژ ﺖـﺷﻮﻧور
يﺎـﻫ مﺮﭙـﺳا رد مﻮـﻧژ
تﻮــﮕﻳز هرﺎــﺷا
ﻲــﻣ
،ﺪــﻨﻛ ﻪــﺑ ﻦــﻳا ﺐــﻴﺗﺮﺗ ﻪــﻛ
ﺖــﺷﻮﻧور يﺎــﻫ
مﺮﭙــﺳا ﻞــﻘﺘﻨﻣ هﺪــﺷ
ﻪــﺑ ﺖﻴــﺳووا
ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ شﻮﻣ
ار نوﺪﺑ ﺮﻴﻴﻐﺗ
،ﻲﭙﻴﺗﻮﻧژ ﺖـﺤﺗ
ﺮﻴﺛﺎـﺗ
راﺮﻗ ﻲﻣ ﺪـﻨﻫد ﻪـﻛ ﻲﻟﺎـﺜﻣ زا ﺖـﺛارو ﺮـﻴﻏ ﻲﻟﺪـﻨﻣ
) نﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣارﺎﭘ (
ﺖﺳا . ﻪﺑ ناﻮـﻨﻋ لﺎـﺜﻣ شﻮـﻣ يﺎـﻫ
تﻮﮕﻳزوﺮﺘﻫ ياراد
نﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣ Kit نژ
، ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ kit
ار ﺪـﻴﻟﻮﺗ ﻲـﻤﻧ ﺪــﻨﻨﻛ و زا ﺮـﻈﻧ ﻲﭙﻴﺗﻮـﻨﻓ ﺎــﻫﺎﭘ
و مد
ﺪﻴﻔﺳ ﺪﻧراد . ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ ﻪـﺑ
ثرا هﺪﻴـﺳر ﻲـﻣ
ﺪـﻧاﻮﺗ زا
فﺮﻃ رﺪﭘ ﺎﻳ ردﺎـﻣ ﺪـﺷﺎﺑ ﻪـﻛ ﻪـﺠﻴﺘﻧ يا زا ﺶﻫﺎـﻛ
نژ mRNA وkit
ﺶﻳاﺰــﻓا ﺖــﺷﻮﻧور
يﺎــﻫ RNA
non- polyadenylated ﺮـــﻴﻏ
ﻲـــﻠﭘ ﻪـــﻠﻴﻧدآ رد
ﻎﻟﺎﺑ مﺮﭙﺳا رد ﺎﻫ ﺪﻴﺳا ﻚﻴﺌﻠﻛﻮﻧﻮﺒﻳرRNAs
7
شﻮﻣ يﺎﻫ تﻮﮕﻳزوﺮﺘﻫ ﻲﻣ
ﺪﺷﺎﺑ . هداز ﺮﺘـﺸﻴﺑ يﺎـﻫ
ﻞﺻﺎﺣ زا حﺎﻘﻟ شﻮﻣ يﺎﻫ تﻮﮕﻳزوﺮﺘﻫ ﺎﺑ
شﻮﻣ يﺎﻫ
ﻢﻟﺎــﺳ Wild Type) (
، زا ﺮــﻈﻧ ﻲﭙﻴﺗﻮــﻧژ Kit+/+
ﺪــﻧدﻮﺑ ﻲــﻟو ﻲﭙﻴﺗﻮــﻨﻓ ﻪﺑﺎــﺸﻣ
شﻮــﻣ يﺎــﻫ ياراد
ﺎﺒﻧﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣ مد
و يﺎﻫﺎﭘ ﺪﻴﻔﺳ ﮓﻧر وﺪﻧدﻮﺑ ﺰﻴﻧ ﺢﻄﺳ
نژmRNA ﻪﺑﺎــــﺸﻣ kit
شﻮــــﻣ يﺎــــﻫ
ياراد
،نﻮﻴﺳﺎﺗﻮﻣ ﺶﻫﺎﻛ
ﻪﺘﻓﺎﻳ دﻮﺑ . ﻦﻳارد ﻖـﻴﻘﺤﺗ نﺎـﺸﻧ
ﻪﻛﺪﻧداد ﺮﮔا
ﻪﺑ ﺖﻴـﺳووا يﺎـﻫ
حﺎـﻘﻟ
،ﻪـﺘﻓﺎﻳ RNA
مﺮﭙﺳا RNAﺎﻳ
ﺰﻐﻣ شﻮﻣ يﺎـﻫ تﻮـﮕﻳزوﺮﺘﻫ و
ﺎـﻳ
miRNA Kitنژ
ار ﻖﻳرﺰﺗ ﺪﻨﻨﻛ
، هداز يﺎﻫ ﻞﺻﺎﺣ
ﭗﻴﺗﻮﻨﻓ ﺶﻬﺟ ﻪﺘﻓﺎﻳ ار ﻪﺑ ثرا ﻲﻣ ﺪـﻧﺮﺑ ) 62 (.
ﻦـﻳا
تﺎﺸﻳﺎﻣزآ تاﺮﻴﻴﻐﺗ
ﻲﭘا ﻲﻜﻴﺘﻧژ ﻪﺘﺴﺑاو RNAﻪﺑ
ار
حﺮﺷ ﻲـﻣ ﺪـﻫد و زا ﻲـﻓﺮﻃ ﻪﻴـﺿﺮﻓ لﺎـﻘﺘﻧا
RNA
ﻲﻣﺮﭙﺳا ﻪﺑ
ﺖﻴﺳووا و
ﺶـﻘﻧ ﺎـﻫ نآ ﻞـﻳاوارد ﺪـﺷر
نﺎﻳور زا ﻖﻳﺮﻃ تاﺮـﻴﻴﻐﺗ ﻲـﭘا
ﻲـﻜﻴﺘﻧژ ار
ﺖـﻳﺎﻤﺣ
ﻲﻣ ﺪﻨﻛ ) 15 ( .
ﺖﺷﻮﻧور يﺎﻫ
ﻲﻣﺮﭙﺳا ﻪﺑ
ناﻮﻨﻋ ﻮﻴﺑ ﺮﻛرﺎﻣ يﺎﻫ
يرورﺎﺑ يرورﺎﺑﺎﻧو
نادﺮﻣ
مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ يوﺎﺣ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
ﻞـﺣاﺮﻣ ﻲـﻠﺒﻗ
ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙﺳا ﻲﻣ
ﺪﺷﺎﺑ ﻪﻛ ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ
يﺮﻳﻮـﺼﺗ
زا ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙــﺳا رد
ﻪــﻀﻴﺑ ار نﺎــﺸﻧ ﻲــﻣ ﺪــﻨﻫد و
ﻪﻨﻴﻣز يﺎﻫ يﺪﻳﺪﺟ رد
ﻖـﻴﻘﺤﺗ يرورﺎـﺑ
و يرورﺎـﺑﺎﻧ
نادﺮﻣ دﺎﺠﻳا ﻲﻣ ﺪﻨﻨﻛ ) 40 و 41 (.
ﺪﻴﻛﺎﺗ ﻲﻠﺻا ياﺮﺑ
ﻲﺑﺎﻳزرا ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ و
هدﺎﻔﺘﺳا RNAزا
،مﺮﭙـﺳا ﻒـﻴﻃ
ﻊﻴﺳو يﺎﻫرﻮﺘﻛﺎﻓ ﻪﻧادﺮﻣ
رد يرورﺎﺑﺎﻧ ﺖﺳا
ﻪﻛ ﺖﻠﻋ
ﻲﺤﺿاو ﺪـﻧراﺪﻧ
و ﻦﻴـﻨﭽﻤﻫ ﻲـﺴﭘﻮﻴﺑ
ﻪـﻀﻴﺑ ﻪـﻛ زا
تﻼﻜﺸﻣ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ
نادﺮﻣ رورﺎﺑﺎﻧ ﻲﻣ ﺪـﺷﺎﺑ ) 63 ( . ﻪـﺑ
هوﻼﻋ ﻦﻳا ﻲﻣدراﻮﻣ ﺪﻨﻧاﻮﺗ
ﻪـﺑ ناﻮـﻨﻋ يﺎـﻫﺮﻛرﺎﻣﻮﻴﺑ
ﺶﻴﭘ ﻲﻨﻴﺑ هﺪﻨﻨﻛ يرورﺎﺑﺎﻧ نادﺮﻣ
ﺪﻴﻔﻣ ﺪﻨـﺷﺎﺑ . رد
ﻞﻳاوا لﺎﺳ 1994 ﻪﺑ رﻮﻈﻨﻣ ﺺﻴﺨﺸﺗ ﺖﻴﻘﻓﻮﻣ
ﺰﻴﻣآ
ندﻮﺑ
،ﻲﻣﻮﺘﻛزاو ﻲﺑﺎﻳزرا
نﺎـﻴﺑ ﻦﻴﻣﺎـﺗوﺮﭘ Prm)
( رد
ﻊﻳﺎﻣ لﺎﻨﻴﻤﺳ Seminal)
(
، ﻪـﺑ ناﻮـﻨﻋ يﺮﻛرﺎـﻣ رد
مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ هدﺎﻔﺘﺳا ﺪﺷ
) 41 و 64 ( . ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ ﺎﻫ
ﺶﻘﻧ
ﻲﻤﻬﻣ رد ﻢﻛاﺮـﺗ ﻦﻴﺗﺎـﻣوﺮﻛ مﺮﭙـﺳا
و ﻆـﻔﺣ مﻮـﻧژ
يرﺪﭘ رد ﻞﺑﺎﻘﻣ DNAﺐﻴﺳآ
ﺪﻧراد . ﻲﻓﺎـﻛﺎﻧ ندﻮـﺑ
يﺪﻴﺋﻮﻠﭘﺎﻫ ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ
1 و 2 ﺚﻋﺎﺑ ﻢﻛاﺮـﺗ ﺐـﺳﺎﻨﻣﺎﻧ
ﻲﻨﻴﺗﺎــﻣوﺮﻛ رد
مﺮﭙــﺳا و گﺮــﻣ هداز يﺎــﻫ شﻮــﻣ
ﻲﻣ دﻮﺷ ) 8
، 65 و 66 ( . رد ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ يا ﻪﻛ اًﺮﻴﺧا مﺎﺠﻧا
هﺪﺷ ﺖﺳا ﺖﺒـﺴﻧ ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
ﻦﻴﻣﺎـﺗوﺮﭘ 1
ﻪـﺑ ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ
2 رد لﻮﻠﺳ يﺎﻫ ﺪﻴﺗﺎﻣﺮﭙﺳا و
مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎـﺑ
نادﺮﻣ رورﺎﺑ و رورﺎﺑﺎﻧ توﺎـﻔﺗ يدﺎـﻳز ﻪﺘـﺷاد ﺖـﺳا
) 67 (.
ﻦﻴﻨﭽﻤﻫ نﺎﺸﻧ
هداد هﺪـﺷ ﺖـﺳا ﻪـﻛ ﺢﻄـﺳ
ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘmRNA 1
و ﻦﻴﻣﺎﺗوﺮﭘ 2
رد ﻲﻧارﺎـﻤﻴﺑ ﺎـﺑ
مﺮﭙﺳا ﻲﻳﺎﻫ ﻪﻛ لﻼﺘﺧا رد ﺖـﻛﺮﺣ Asthenozoo)
-
spermia (
ﺪﻧراد
، ﺖﺒـﺴﻧ ﻪـﺑ نادﺮـﻣ رورﺎـﺑ ﺶﻫﺎـﻛ
ﻪﺘﻓﺎﻳ ﺖﺳا ) 68 (.
ﻦﻳاﺮﺑﺎﻨﺑ ﺖﺷﻮﻧور
يﺎـﻫ ﻦﻴﻣﺎـﺗوﺮﭘ
1 و 2 رد ﻞﻜﺷ يﺮﻴﮔ ﻲﻣﺮﭙـﺳا لﺎـﻌﻓ
ﻲـﺸﻘﻧ ﻢـﻬﻣ
ﺪﻧراد و ﻻﺎﻤﺘﺣا ﻲﻣ ﺪﻨﻧاﻮﺗ ﻪﺑ ناﻮﻨﻋ راﺰﺑا ﻲـﺼﻴﺨﺸﺗ
يرورﺎﺑﺎﻧ نادﺮﻣ
درﻮﻣ هدﺎﻔﺘﺳا راﺮﻗ
ﺪﻧﺮﻴﮔ .
رد تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ
،ﺪﻳﺪﺟ ﻞﻳﺎﻓوﺮﭘ ﻲﻧﺎﻴﺑ
ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
مﺮﭙــﺳا ﻂــﺳﻮﺗ ﻚــﻴﻨﻜﺗ ﺰــﻳر
ﻪــﻳارآ Microarray) (
درﻮﻣ ﻲﺳرﺮﺑ راﺮﻗ ﻪﺘﻓﺮﮔ ﺖﺳا ﻪﻛ ﺐـﻴﻛﺮﺗ mRNA
رد مﺮﭙﺳا ﻎﻟﺎﺑ و طﺎﺒﺗرا يﻮﮕﻟا صﺎﺧ ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور ﺎﻫ
ﺎــﺑ يرورﺎــﺑ و
يرورﺎــﺑﺎﻧ رد
،نادﺮــﻣ ﻲﻣﺮﭙــﺳوزﻮﺗاﺮﺗ
teratozoospermia) (
، رﺎﮕﻴــــــﺳ نﺪﻴــــــﺸﻛ
و
ﻢــــﺴﻳﺪﻴﻛﻮﺘﭙﻳﺮﻛ cryptorchidism)
( ار رﺎﻜــــﺷآ
ﻲﻣ ﺪﻨﻛ ﻪﻛ رد لوﺪـﺟ 1 ﻪـﺑ ﺮـﺼﺘﺨﻣ ﺢﻴـﺿﻮﺗ
هداد
هﺪﺷ ﺖﺳا ) 69 - 76 ( . زا ﻪﻠﻤﺟ نژ ﻲﻳﺎﻫ ﻪﻛ رد داﺮﻓا
مﺮﭙﺳاﻮﮕﻴﻟا ﺶﻫﺎﻛ
نﺎﻴﺑ ﻪﺘـﺷاد ﺪـﻧا
، TSGA10نژ
ﻲــﻣ ﺪــﺷﺎﺑ ) 73 ( . TSGA10نژ نﺎــﻴﺑ
هﮋــﻳو يا رد
ﺖﻓﺎﺑ ﻪﻀﻴﺑ دراد و زا ياﺰـﺟا يرﺎﺘﺧﺎـﺳ
مد مﺮﭙـﺳا
ﻲﻣ ﺪﺷﺎﺑ و هوﻼﻋ ﺮﺑ ﻦﻳا زا يﺎﻫزور لوا
هرود ﻲﻧﺎﻳور
رد نﺎﻳور ﺰﻴﻧ نﺎﻴﺑ ﻲﻣ دﻮﺷ . اﺬﻟ هوﻼﻋ ﺮﺑ ﺶﻘﻧ ﻦـﻳا
نژ رد رﺎﺘﺧﺎﺳ
،مﺮﭙﺳا ﻪﺑ ﻞﻴﻟد دﻮﺟو نﺎـﻴﺑ رد هرود
ﻲﻧﺎﻳور و ﺶﻫﺎﻛ نﺎﻴﺑ رد داﺮﻓا مﺮﭙﺳاﻮﮕﻴﻟا ﻲﻣ
ناﻮـﺗ
ﻪﺑ ﺶﻘﻧ ﻦﻳا نژ رد يرورﺎﺑﺎﻧ ﺎـﻫ
ﻪـﺑ ﻢﺘـﺧ ﺎـﺑ ﻞـﻠﻋ
ﻪﺘﺧﺎﻨﺷﺎﻧ هرود
ﻲﻧﺎﻳور ﺰﻴﻧ هرﺎﺷا دﺮﻛ ) 77 ( . ﻲـﻜﻳ زا
تﺎــﻌﻟﺎﻄﻣ
،ﻪــﻳارآﺰﻳر 157
ﺖــﺷﻮﻧور ار
رد مﺮﭙــﺳا
نادﺮﻣ مﺮﭙﺳاﻮﮕﻴﻟا نﺎـﺸﻧ
داد ﻪـﻛ ﺖﺒـﺴﻧ ﻪـﺑ داﺮـﻓا
لﺎﻣﺮﻧ ﺶﻳاﺰﻓا ﺎﻳ ﺶﻫﺎﻛ نﺎﻴﺑ ﻪﺘـﺷاد ﺪـﻧا . نژ ﻲﻳﺎـﻫ
ﻪﻛ نﺎﻴﺑ ﺶﻫﺎﻛ ﻪﺘﻓﺎﻳ يا ﺪﻨﺘـﺷاد رد
،ﺰﻧژﻮﺗﺎﻣﺮﭙـﺳا
ﺖـــﻛﺮﺣ مﺮﭙـــﺳا
و يﺎﻫﺪـــﻨﻳاﺮﻓ ﺪـــﺿ
زﻮـــﺘﭘﻮﭘآ
PRM2, SPZ-1, SPATA-4,MEA-1, CREM) (
ﺶﻘﻧ ﺪﻧراد . هوﻼﻋ ﺮﺑ ﻦﻳا ﺖﺷﻮﻧور نژ
ﻲﻳﺎﻫ ﻪـﻛ رد
ﺮﻴﺴﻣ ﺮﻴﻤﻌﺗ )DNA
NIPBL (
و سﺮﺘﺳا ﻮﻴﺗاﺪﻴﺴﻛا
PARK7) (
لﺎﻌﻓ
،ﺪﻨﺘﺴﻫ راﺪﻘﻣ
ﺶﻫﺎﻛ ﻪﺘﻓﺎﻳ يا ار
نﺎﺸﻧ ﺪﻧداد ) 73 ( .
رد ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ يا ﺮﮕﻳد ﺖـﺷﻮﻧور يﺎـﻫ
مﺮﭙـﺳا ﻎﻟﺎـﺑ
نادﺮــﻣ رورﺎــﺑ و يرورﺎــﺑﺎﻧ ﻪــﻛ
زا ﺮــﻈﻧ ﺰﻴﻟﺎــﻧآ ﻊﻳﺎــﻣ
