ALUMINIUM DAN DEFISIENSI FOSFOR DI TANAH MASAM
KARLIN AGUSTINA
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi ”Fisiologi Adaptasi Sorgum (Sorghum bicolor (L.) Moench) terhadap Toksisitas Aluminium dan Defisiensi Fosfor di Tanah Masam” merupakan hasil penelitian saya dengan arahan dari komisi pembimbing. Disertasi ini disusun dari sebagian hasil penelitian payung Hibah Penelitian Tim Pascasarjana (HPTP) yang berjudul ”Pengembangan Sorgum Manis (Sorghum bicolor L. Moench) untuk Bioetanol di Lahan Kering Bertanah Masam: Fisiologi, Genetika dan Pemuliaan” yang diketuai oleh Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc. Disertasi ini belum pernah diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Bogor, Juli 2011
KARLIN AGUSTINA. Physiological Adaptation of Sorgum (Sorghum bicolor (L.)Moench) to Aluminum Toxicity and Phosphorous Deficiency in Acid Soils. Under direction of DIDY SOPANDIE, TRIKOESOEMANINGTYAS, and DESTA WIRNAS.
Sorghum (Sorghum bicolor (L) Moench) is an ideal crop to be developed as food diversification and source of bioethanol in Indonesia because this crop has high adaptability to be grown in dry lands. From a total of 148.2 millions ha dry land in Indonesia, an estimated are of 108 millions ha are acid soil (ultisols). Acid soils have low fertility and Al toxicity which are major constraints for crop production in acid soil. For sorghum production in acid dry lands, sorghum varieties having high adaptation to acid soil have to be developed. The objectives of this study was to obtain complete information about the physiological
adaptation to aluminum toxicity and phosphorus deficiency which can be used as the character selection in breeding program to obtain the tolerant sorghum in acid soils. The genotypes used was Numbu (Tolerant), ZH-30-29-07 (Tolerant), B-69 (sensitive) and B-75 (sensitive) from selected on acid soils in Lampung. The study on physiological mechanism of sorghum adaptation to acid soils has
resulted in information that the main limiting factor in soghum growth in acid soil was phosphorous deficiency. Under sufficient P, without liming, the sensitive genotype produced similar yield. The tolerant genotype, Numbu and ZH30-29-07 showed higher ability to maintain root growth under Al stress and P deficiency. The tolerant genotypes also showed higher ability to absorp nutient under low P condition compared to sensitive genotypes. The lowest concentration of 74 μM Al can reduce the growth in all genotypes tested. The longer the sorghum roots exposed to the stress, the higher the value of scoring and the accumulation of aluminum in the roots under Al toxicity. Sorghum genotypes had specific absorption rate was high, but it was not followed by increasing of roots length, roots dry weight and shoot dry weight. Specific absorption rate is more affected by Al stress rather than increasing level of P. Genotype ZH-30-29-07 were tolerant in identified in acid soils showed the moderate response to Al toxicity in nutrient solution. The higher aluminum concentration leading to greater plant growth inhibition. The tolerant genotypes had the internal mechanism (tolerance) in the face under low P condition by increasing the efficiency of internal
phosphor (interrelated), otherwise the sensitive genotype had the external
mechanism (avoidance) through increased P absorption or total P . There was no relationship between the use efficiency of P with total P content of plant both in testing using the acid soils in rhizotron and nutrient solution.
KARLIN AGUSTINA. Fisiologi Adaptasi Sorgum (Sorghum bicolor (L) Moench) Terhadap Toksisitas Aluminium dan Defisiensi Fosfor di Tanah Masam. Dibimbing oleh DIDY SOPANDIE, TRIKOESOEMANINGTYAS dan DESTA WIRNAS.
Sorgum (Sorghum bicolor (L) Moench) ideal dikembangkan sebagai sumber bahan makanan untuk diversifikasi pangan dan bahan baku bioetanol di Indonesia, karena tanaman ini mempunyai kesesuaian yang tinggi untuk dikembangkan di lahan kering. Dari total luas lahan Indonesia yang mencapai 188.2 juta ha,148 juta ha di antaranya merupakan lahan kering yang diperkirakan 102.8 juta ha di antaranya berupa lahan kering bertanah masam (ultisols). Lahan-lahan bertanah masam mempunyai tingkat kesuburan tanah yang rendah dan keracunan Al yang menjadi kendala dalam produksi tanaman. Untuk mencapai tujuan pengembangan sorgum di lahan kering bertanah masam diperlukan upaya mengembangkan varietas-varietas sorgum yang beradaptasi pada kondisi agroekologi lahan kering bertanah masam.
Tujuan penelitian adalah (1) untuk memperoleh informasi tentang tanggap agronomi genotipe sorgum terhadap pertumbuhan dan produksi pada kondisi cekaman Al dan defisiensi fosfor di tanah masam, (2) memperoleh informasi tentang adaptasi sorgum terhadap cekaman Al di larutan hara, (3) memperoleh informasi tentang tanggap morfofisiologi akar sorgum di tanah masam dalam rhizotron, (4) memperoleh informasi tentang mekanisme yang mungkin terjadi yang dapat mendasari perbedaan efisiensi P dalam keadaan tercekam Al baik melalui penilaian serapan P maupun penilaian penggunaan P, (5) memperoleh informasi mengenai distribusi dan akumulasi Al dalam akar sorgum serta kemampuan akar memperbaiki kerusakan akibat cekaman Al, dan (6) mengidentifikasi karakter-karakter tanaman yang berkaitan dengan toleransi terhadap toksisitas Al dan defisiensi P, yang dapat digunakan sebagai karakter untuk seleksi dalam rangka pengembangan tanaman sorgum di tanah masam.
Penelitian dilaksanakan secara terpadu mulai dari lapangan, rumah kaca dan laboratorium. Penelitian lapang dilaksanakan di tanah kering masam di Jasinga Kabupaten Bogor. Rancangan penelitian yang digunakan adalah split plot dengan tiga ulangan. Faktor perlakuan yang digunakan adalah kondisi tanah masam dengan Al tinggi dan Al rendah serta genotipe sorgum. Genotipe yang digunakan adalah dua genotipe toleran yaitu Numbu dan ZH-30-29-07 serta dua genotipe peka yaitu B-69 dan B-75 hasil seleksi Sungkono (2007) di tanah masam Lampung.
Hasil penelitian menunjukkan cekaman Al dan defisiensi P merupakan faktor pembatas pertumbuhan di tanah masam. Pemberian kapur saja tanpa diikuti peningkatan dosis pupuk P hanya mampu meningkatkan bobot kering tajuk dan komponen hasil sorgum di tanah masam untuk genotipe toleran, tetapi untuk genotipe peka harus diikuti dengan peningkatan dosis pupuk P. Bobot kering tanah masam menunjukkan respon moderat terhadap toksisitas Al di larutan hara. Semakin tinggi konsentrasi Al, semakin besar hambatan pertumbuhan tanaman.
Pengujian menggunakan rhizotron menunjukkan diameter penyebaran akar yang tidak berbeda antara sorgum toleran dan peka pada kondisi optimal. Genotipe B-75 memiliki kadar P jaringan tinggi pada media tanah masam, akan tetapi nilai efisiensi penggunaan hara P nya lebih rendah daripada tanaman toleran. Hasil analisis kadar P jaringan dan efisiensi penggunaan ini menunjukkan bahwa genotipe toleran memiliki mekanisme internal (toleransi) dalam menghadapi cekaman P rendah dengan meningkatkan efisiensi penggunaan P internal (interrelated), sebaliknya genotipe peka memiliki mekanisme eksternal (penghindaran) melalui peningkatan serapan P atau kadar P total jaringan. Kadar P jaringan dan efisiensi penggunaan P berkorelasi tinggi dengan diameter akar dan pembentukan biomassa tanaman.
Pada kondisi bercekaman Al, genotipe sorgum memiliki laju serapan spesifik P yang tinggi, tetapi tidak diikuti oleh adanya peningkatan panjang dan bobot kering akar maupun tajuk. Genotipe peka memiliki total serapan P tinggi, tetapi memiliki efisiensi penggunaan P lebih rendah daripada genotipe toleran. Hasil ini sejalan dengan pengujian kemampuan memanfaatkan hara P pada media tanah masam. Laju serapan spesifik P lebih dipengaruhi oleh cekaman Al daripada peningkatan dosis P. Tidak ditemukan adanya hubungan antara efisiensi penggunaan P dengan kadar P total jaringan tanaman baik pada pengujian menggunakan media tanah masam dalam rhizotron maupun di larutan hara.
Metode pewarnaan hematoksilin dengan pengukuran intensitas pewarnaan melalui histokimia (sediaan mikroskopis) untuk melihat penetrasi dan distribusi Al ke dalam akar, dapat digunakan untuk melihat perbedaan toleransi sorgum terhadap Al. Batas konsentrasi tertinggi yang masih bisa ditolerir oleh genotipe sorgum adalah 74 μM Al dengan lama cekaman 24 jam. Semakin lama akar sorgum diberi cekaman, semakin tinggi nilai skoring dan akumulasi Al pada akar.
Cekaman Al tidak mempengaruhi munculnya akar sekunder pada genotipe toleran, tetapi sangat menghambat pertambahan panjang akar sekunder yang muncul pada perkembangan selanjutnya. Kerusakan akar akibat peningkatan konsentrasi Al hingga 148 μM masih mampu di recovery oleh Numbu, tetapi genotipe ZH-30-29-07, B-69 dan B-75 hanya mampu memunculkan kembali akar sekundernya pada konsentrasi cekaman Al 74 μM. Semakin tinggi konsentrasi cekaman Al, semakin berkurang kemampuan genotipe sorgum dalam menumbuhkan kembali akarnya.
© Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2011 Hak Cipta dilindungi Undang-undang
ALUMINIUM DAN DEFISIENSI FOSFOR DI TANAH MASAM
KARLIN AGUSTINA A.262070021/AGH
Disertasi
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor
pada Mayor Agronomi dan Hortikultura
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tertutup: 1. Dr. Ir. Ahmad Junaedi, M.Si
2. Dr. Ir. Komaruddin Idris, MS
Defisiensi Fosfor di Tanah Masam Nama Mahasiswa : Karlin Agustina
NRP : A262070021
Mayor : Agronomi dan Hortikultura
Disetujui Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, MAgr. Ketua
Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc Dr. Desta Wirnas, SP, M.Si Anggota Anggota
Diketahui
Koordinator Mayor Dekan Sekolah Pascasarjana Agronomi dan Hortikultura
Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS Dr. Ir. Dahrul Syah, MSc.Agr
Alhamdulillahirabbil ’alamin, segala puji syukur penulis panjatkn kehadirat Allah SWT yang telah melimpahkan rahmat dan karuniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan.
Disertasi berjudul Fisiologi Adaptasi Sorgum (Sorghum Bicolor L. Moench) terhadap Toksisitas Aluminium dan Defisiensi Fosfor di Tanah Masam disusun berdasarkan 6 (enam) topik hasil penelitian yang dilaksanakan secara terpadu. Keenam topik ini merupakan satu kesatuan penelitian Land to Lab yang bertujuan untuk mendapatkan informasi dari bidang kajian fisiologi tentang kemampuan sorgum beradaptasi pada kondisi tercekam Al dan defisiensi P.
Disertasi ini disusun dari sebagian hasil penelitian payung Hibah Penelitian Tim Pascasarjana (HPTP) yang berjudul ”Pengembangan Sorgum Manis (Sorghum bicolor L. Moench) untuk Bioetanol di Lahan Kering Bertanah Masam: Fisiologi, Genetika dan Pemuliaan” yang diketuai oleh Dr.Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc. Hasil penelitian ini telah dipublikasikan pada jurnal Agronomi Indonesia (terakreditasi) No.38 (2):88-94 (2010). Telah dipresentasikan pada Seminar Nasional PERAGI di Medan pada bulan Oktober 2009 dan memenangkan dana Hibah untuk diterbitkan pada jurnal berskala Internasional. Telah dipresentasikan juga di Maros Sulawesi Selatan pada acara Pekan Serealia Nasional I bulan Juli 2010. Topik penelitian mengenai análisis root regrowth dan uji pewarnaan hematoksilin juga telah terseleksi oleh DP2M DIKTI sebagai penelitian berpotensi paten dan telah diikutsertakan dalam program Pelatihan Pemanfaatan Hasil Penelitian, Pengabdian kepada Masyarakat, dan Kreativitas Mahasiswa Berpotensi Paten yang diselenggarakan pada tanggal 10 – 12 Maret 2011 di Jakarta.
Terima kasih disampaikan juga kepada Prof. Dr. Ir. Sudirman Yahya dan Dr. Ir. Anas D.Susila atas kesediaan sebagai penguji luar komisi pada ujian prakuallifikasi. Kepada Dr. Ir. Ahmad Junaedi, M.Si dan Dr. Ir. Komaruddin Idris, MS disampaikan terima kasih atas kesediaan sebagai penguji luar komisi pada ujian tertutup, dan kepada Prof (R). Dr. Ir. Abdul Karim Makarim, M.Sc dan Dr. Ir. Miftahudin, M.Si sebagai penguji luar komisi pada ujian terbuka.
Terima kasih juga disampaikan kepada DITJENDIKTI KEMDIKNAS atas bantuan beasiswa BPPS, bantuan biaya penelitian dan penyelesaian studi melalui program Hibah Penelitian Tim Pascasarjan (HPTP) dan program Hibah Disertasi Doktor tahun 2010. Ucapan yang sama juga disampaikan kepada Pemda Provinsi Sumatera Selatan atas dukungan dana penelitian dan penyelesaian studi melalui program Beasiswa Kemitraan Daerah tahun 2010-2011.
Ucapan terima kasih juga disampaikan kepada PATIR-BATAN, UPTD Lahan kering Tenjo, Kebun percobaan University Farm IPB, Laboratorium RGCI, Laboratorium Micro Tehnique IPB, Laboratorium Puslit Tanah dan Laboratorium SEAMEO BIOTROP sebagai unit kerja dan lembaga yang telah banyak membantu terlaksananya penelitian ini dengan baik dan lancar.
Kepada Pengurus Yayasan IBA, Rektor Universitas IBA dan Dekan Fakultas Pertanian disampaikan ucapan terima kasih atas izin dan kesempatan untuk melanjutkan studi di Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Ucapan serupa disampaikan kepada teman-teman satu tim penelitian sorgum: Sungkono, Isnaini, Rahmansyah Dermawan, Sumiyati dan Winda yang telah banyak membantu pelaksanaan penelitian dan bertukar informasi hasil penelitian.
Akhirnya kepada Ibu Misdariyah dan Ayah Bastomi Amin kedua orang tuaku, terima kasih tak terhingga atas kasih sayang dan doa yang tak pernah putus. Kepada Ade Munirwan, SE suamiku, dan anak-anakku Agung Anggana Ajie dan Zhafir Afla Raihan terima kasih atas segala kesabaran, keikhlasan dorongan serta doa kalian. Terima kasih juga disampaikan kepada semua saudaraku dan semua pihak yang telah membantu dalam penelitian dan penulisan disertasi.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Penulis dilahirkan di Palembang pada tanggal 13 Agustus 1968 merupakan anak kedua dari lima bersaudara dari pasangan Bapak Bastomi Amin dan Ibu Misdaryah. Menikah dengan Ade Munirwan,SE dan dikaruniai dua anak laki-laki, Agung Anggana Ajie (17 tahun) dan Zhafir Afla Raihan (8 tahun).
Penulis menamatkan pendidikan formal di SDN 134 Palembang tahun 1981, SMPN 4 Palembang tahun 1984, dan SMAN 5 Palembang pada tahun 1987. Penulis mendapatkan gelar Sarjana Pertanian (Ir.) di Fakultas Pertanian Universitas IBA Palembang dengan bidang Budidaya Pertanian pada tahun 1992. Tahun 1995 penulis melanjutkan pendidikan ke Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor pada Program Studi Agronomi, dan menyelesaikannya pada tahun 1998. Tahun 2007 penulis melanjutkan pendidikan Program Doktor di Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor dengan biaya pendidikan dari BPPS DITJENDIKTI.
Penulis bekerja sebagai staf pengajar Kopertis Wilayah II Palembang dipekerjakan di Fakultas Pertanian Universitas IBA Palembang pada program studi Agroteknologi sejak tahun 1994.
Halaman Pengaruh Cekaman Aluminium terhadap Tanaman ... Mekanisme Fisiologi Tanaman terhadap Cekaman Aluminium... Interaksi Fosfor dengan Aluminium... Fungsi dan Gejala Defisiensi Fosfor ... Mekanisme Toleransi Tanaman terhadap Defisiensi Fosfor ...
7 TANGGAP AGRONOMI SORGUM (Sorghum bicolor L. Moench)
TERHADAP CEKAMAN ALUMINIUM DAN DEFISIENSI FOSFOR DI TANAH MASAM... TOLERANSI SORGUM (Sorghum bicolor L. Moench) TERHADAP
CEKAMAN ALUMINIUM DI LARUTAN HARA ...
LAJU SERAPAN SPESIFIK PADA SORGUM (Sorghum bicolor L. Moench) DALAM KONDISI BERCEKAMAN ALUMINIUM DAN DEFISIENSI FOSFOR DI LARUTAN HARA ...
SORGUM (Sorghum bicolor L. Moench) MELALUI UJI PEWARNAAN HEMATOKSILIN... ... ANALISIS ROOT REGROWTH AKAR SORGUM (Sorghum bicolor L.
Moench) TERHADAP CEKAMAN ALUMINIUM DI LARUTAN
Tabel Halaman 1 Jenis-jenis asam organik yang dieksudasi tanaman dalam
hubungannya dengan toleransi terhadap Al... 11 2 Respon tanaman terhadap Defisiensi P... 20 1.1 Ciri kimia dan fisika contoh tanah pada lokasi penelitian ... 30 1.2 pitu Rekapitulasi analisis ragam pengaruh kondisi cekaman,
genotipe dan interaksi antara kondisi cekaman dan genotipe terhadap pertumbuhan dan produksi sorgum di tanah
masam... 32 1.3 Respon genotipe sorgum untuk karakter bobot kering tajuk pada
berbagai kondisi cekaman ... 34 1.4 Respon genotipe sorgum untuk karakter bobot kering tajuk pada
kondisi cekaman Al tinggi di tanah masam ... 35 1.5 Respon genotipe sorgum untuk karakter bobot kering tajuk pada
kondisi cekaman Al rendah di tanah masam... 35 1.6 Respon genotipe sorgum untuk karakter bobot kering tajuk
terhadap pemberian pupuk P pada kondisi cekaman Al tinggi... 36 1.7 Respon genotipe sorgum untuk karakter bobot kering tajuk
terhadap pemberian pupuk P pada kondisi cekaman Al rendah.. 36 1.8 Respon genotipe sorgum untuk karakter bobot biji per tanaman
pada berbagai kondisi cekaman di tanah masam... 37 1.9
Respon genotipe sorgum untuk karakter bobot biji pertanaman pada kondisi cekaman Al tinggi di tanah masam ... 38 1.10 Respon genotipe sorgum untuk karakter bobot biji pertanaman
pada kondisi cekaman Al rendah di tanah masam... 38 1.11 Respon genotipe sorgum untuk karakter bobot biji per tanaman
terhadap pemberian pupuk P pada kondisi cekaman Al tinggi .. 39 1.12 Respon genotipe sorgum untuk karakter bobot biji per tanaman
1.13
Respon genotipe pada bobot 1000 biji sorgum terhadap berbagai kondisi cekaman Al dan pupuk P di tanah masam 40 1.14
1.15
Respon genotipe untuk karakter bobot 1000 biji terhadap pemberian pupuk P dengan kondisi cekaman Al tinggi... Respon genotipe untuk karakter bobot 1000 biji terhadap pemberian pupuk P dengan kondisi cekaman Al rendah...
40
40 1.16 Respon genotipe pada berbagai kondisi cekaman terhadap
padatan terlarut (PTT) dan gula total ... 41
Respon genotipe sorgum toleran dan peka terhadap kandungan gula total dan padatan terlarut total (PTT) batang sorgum di Nilai korelasi antara peubah pertumbuhan, produksi dan padatan terlarut total sorgum di tanah masam...
42
43 2.1 Rekapitulasi nilai analisis ragam pengaruh genotipe,
konsentrasi Al dan pengaruh interaksi antara pengaruh genotipe dan konsentrasi Al terhadap pertumbuhan pertumbuhan sorgum di larutan hara ……….. 50 2.2 Respon genotipe sorgum pada berbagai konsentrasi cekaman Al
terhadap panjang akar dan panjang tajuk di larutan hara………. 52 2.3 Respon antar genotipe sorgum pada berbagai konsentrasi
cekaman Al di larutan hara ……… 53 2.4
2.5
Respon genotipe ZH-30-29-07 dan B-75 terhadap panjang akar dan panjang tajuk pada berbagai konsentrasi cekaman Al di larutan hara ………. Respon genotipe sorgum terhadap panjang akar pada berbagai konsentrasi cekaman Al ...
53
54 2.6 Respon genotipe sorgum terhadap panjang tajuk pada berbagai
konsentrasi cekaman Al ... 55 2.7 Bobot kering akar dan bobot kering tajuk sorgum fase bibit
2.8 Respon antar genotipe sorgum pada berbagai konsentrasi cekaman Al di larutan hara ……… 57 2.9 Respon genotipe sorgum terhadap bobot kering akar pada
berbagai konsentrasi cekaman Al ... 57 2.10 Respon genotipe sorgum terhadap bobot kering tajuk pada
berbagai konsentrasi cekaman Al ... 58 2.11
2.12
Nilai rataan pengaruh genotipe dan konsentrasi cekaman Al terhadap panjang akar relatif dan Bobot tajuk relatifsorgum 3.1 Rekapitulasi nilai analisis ragam pengaruh genotipe,
konsentrasi Al dan interaksi antara pengaruh genotipe dan konsentrasi Al terhadap pertumbuhan sorgum di dalam rhizotron ………... 68 3.2
3.3
Rata-rata nilai pengaruh interaksi antara kondisi cekaman dan genotipe terhadap bobot kering total dalam rhizotron ... Respon genotipe sorgum pada berbagai kondisi cekaman P di tanah masam terhadap bobot kering total ..……….
69
70 3.4 Respon genotipe terhadap bobot kering total pada kondisi
cekaman Al tinggi dan Al rendah di tanah masam... 70 3.5 Rata-rata nilai terhadap peubah diameter sebaran akar, jumlah
akar primer, kadar P jaringan dan efisiensi penggunaan P (EPP) 71 3.6 Respon genotipe sorgum pada dua kondisi cekaman Al di tanah
masam terhadap diameter sebaran akar. jumlah akar primer, kadar P jaringan, dan efisiensi penggunaan P... 73 3.7 Respon karakter diameter sebaran akar, jumlah akar primer,
kadar P jaringan dan efisiensi penggunaan P genotipe sorgum terhadap pemberian pupuk P pada kondisi cekaman Al tinggi.... 73 3.8 Respon karakter diameter sebaran akar, jumlah akar primer,
kadar P jaringan dan efisiensi penggunaan P genotipe sorgum terhadap pemberian pupuk P pada kondisi cekaman Al rendah... 74 3.9 Nilai korelasi antara parameter kadar P jaringan, efisiensi
4.1
4.2
Rekapitulasi sidik ragam pengaruh genotipe, dan komposisi larutan hara serta interaksi antara genotipe dan komposisi larutan hara terhadap pertumbuhan sorgum fase bibit …………. Respon genotipe sorgum pada berbagai cekaman Al dan defisiensi P terhadap bobot kering total di larutan hara…………
83
84 4.3 Respon genotipe sorgum pada kondisi cekaman Al berbeda
terhadap bobot kering total di larutan hara ……….. 85 4.4 Respon pembentukan bobot kering total genotipe sorgum
terhadap pemberian pupuk P pada dua kondisi cekaman Al... 86 4.5
4.6
Nilai tengah pengaruh konsentrasi Al dan genotipe, terhadap nisbah tajuk akar sorgum fase bibit umur 14 HST di larutan
hara ………...
Rataan Laju Serapan Spesifik sorgum yang ditumbuhkan pada larutan hara dengan komposisi yang berbeda selama 14 hari…...
86
88 4.7 Respon genotipe sorgum pada kondisi cekaman Al dan hara P
berbeda terhadap laju serapan spesifik P di larutan hara……….. 89 4.8 Rataan Laju Serapan Spesifik pada sorgum toleran dan peka
yang ditumbuhkan pada larutan hara selama 14 hari…………... 90 4.9
4.10
Nilai rataan pengaruh komposisi larutan hara terhadap kadar P jaringan sorgum fase bibit umur 14 HST di larutan hara ……... Nilai rataan pengaruh genotipe terhadap kadar P jaringan sorgum fase bibit umur 14 HST di larutan hara………..
91 Nilai rataan efisiensi penggunaan P (mg.mg BK/mg P) genotipe sorgum selama 14 hari ……….
5.1 Rekapitulasi nilai sidik ragam pengaruh konsentrasi Al dan genotipe, terhadap panjang akar dan nilai skoring warna sorgum fase bibit pada lama cekaman Al 6 jam, 24 jam dan 48 jam…… 102 5.2 Nilai rataan pengaruh konsentrasi Al dan genotipe, terhadap
Nilai rataan pengaruh konsentrasi Al dan genotipe, terhadap panjang akar sorgum selama 48 jam tercekam Al ... Respon genotipe terhadap panjang akar pada konsentrasi dan lama cekaman Al berbeda...
103
104 5.6 Pengaruh konsentrasi Al dan genotipe, terhadap nilai kuantitatif
pewarnaan hematoksilin pada sorgum fase bibit dengan lama cekaman 6 jam ... 105 5.7 Pengaruh konsentrasi Al dan genotipe, terhadap nilai kuantitatif
pewarnaan hematoksilin pada sorgum fase bibit dengan lama cekaman 24 jam ... 105 5.8 Pengaruh konsentrasi Al dan genotipe, terhadap nilai kuantitatif
pewarnaan hematoksilin pada sorgum fase bibit dengan lama cekaman 48 jam ... 105 5.9 pengaruh konsentrasi cekaman Al terhadap skoring pewarnaan
hematoksilin pada sorgum dengan berbagai lama waktu cekaman ... 106 6.1 Rekapitulasi nilai sidik ragam pengaruh genotipe, dan
komposisi larutan hara terhadap pertumbuhan sorgum pada fase
bibit ……….. 118
6.2 Nilai rataan pertambahan panjang akar, pertambahan volume akar dan pertambahan panjang tajuk sorgum fase bibit pada berbagai genotipe ... 118 6.3 Nilai rataan pertambahan panjang akar, pertambahan volume
akar dan pertambahan panjang tajuk sorgum fase bibit pada berbagai konsentrasi Al... 119 6.4 Nilai korelasi antara parameter pertambahan panjang akar,
Gambar Halaman 1 Bagan alir penelitian mekanisme toleransi sorgum terhadap
toksisitas aluminium dan defisiensi fosfor untuk adaptasi di tanah
masam……….
5 2 Mekanisme detoksifikasi Al dalam sel tanaman toleran Al ... 12 3 Pola-pola akumulasi Al di dalam akar jagung toleran Al... 13 4 Urutan gen-gen yang berubah ekspresinya saat terinduksi kahat P
secara hipotetik...
Kurva logaritmik erapan P contoh tanah dengan Al tinggi... Kurva logaritmik erapan P contoh tanah dengan Al rendah...
30 31 2.1
2.2
Respon genotipe sorgum terhadap cekaman Al di larutan hara (A) kontrol ( tanpa Al) dan (B) 222 μM Al , dari kiri ke kanan: Numbu, ZH-30-29-07, B-69 dan B-75 ……….
Respon genotipe tanaman terhadap berbagai tingkat konsentrasi Al (A) Numbu/ toleran dan (B) B-75/peka, dari kiri ke kanan: tanpa Al, 74μM Al, 148 μMAl, dan 222μM Al………... 2.6 Bobot kering tajuk sorgum fase bibit pada berbagai konsentrasi Al
3.1 Kondisi tanaman yang ditumbuhkan dalam media Al tinggi-tanpa P (R1), tanaman toleran (T) dan t anaman peka (P) ...
Perbandingan morfologi akar sorgum yang ditumbuhkan dalam media Al tinggi - tanpa P (R1), Al tinggi - P kurang (R2), dan Al tinggi - P cukup (R3) pada tanaman toleran (T) dan peka (P) ...
75
76 3.4 Perbandingan morfologi akar sorgum yang ditumbuhkan dalam
media berAl rendah-tanpa P (R4), berAl rendah-P kurang (R5), dan berAl rendah-P cukup (R6) pada tanaman toleran (T) dan peka (P) 76 4.1 5.1 Perbandingan potongan melintang akar sorgum genotipe B-75
pada perlakuan 6 jam tercekam Al. A) 74μM Al, B) 148μM Al,
dan C) 222μM Al ………... 107 5.2
5.3
Genotipe B-69 pada perlakuan 6 jam tercekam Al. A) 74μM Al, B) 148μM Al, dan C) 222μM Al ………
Genotipe ZH-30-29-07 pada perlakuan 6 jam tercekam Al. A) 74μM Al, B) 148μM Al, dan C) 222μM Al ……….
Potongan melintang akar sorgum genotipe B-75 pada perlakuan 24 jam tercekam Al. A) 74μM Al, B) 148μM Al, dan C) 222μM Al...
Genotipe B-69 pada perlakuan 24 jam tercekam Al. A) 74μM Al, B) 148μM Al, dan C) 222μM Al ...
109
110 5.7 Varietas Numbu pada perlakuan 24 jam tercekam Al. A) 74μM Al,
5.8
5.9
ZH-30-29-07 pada perlakuan 24 jam tercekam Al. A) 74μM Al, B) 148μM Al, dan C) 222μM Al………..
Perbandingan potongan melintang akar sorgum genotipe B-75 pada perlakuan 48 jam tercekam Al. A) 74μM Al, B) 148μM Al, dan C) 222μM Al ...
110
111 5.10 Genotipe B-69 pada perlakuan 48 jam tercekam Al. A) 74μM Al,
B) 148μM Al, dan C) 222μM Al... 111 5.11 Varietas Numbu pada perlakuan 48 jam tercekam Al. A) 74μM Al,
B) 148μM Al, dan C) 222μM Al………... 112 5.12 ZH-30-29-07 pada perlakuan 48 jam tercekam Al. A) 74μM Al, B)
148μM Al, dan C) 222μM Al ……… 112 6.1
6.2
Akar sorgum Numbu setelah ditumbuhkan kembali pada larutan tanpa Al. Perlakuan 74μM Al (A), 148μM Al (B), dan 222μM Al
(C) ………..
Akar sorgum ZH-30-29-07 setelah ditumbuhkan kembali pada
larutan tanpa Al. Perlakuan 74μM Al (A), 148μM Al (B), dan 222μM Al (C) ………
120
120 6.3 Perbandingan akar sorgum B-69 setelah ditumbuhkan kembali
pada larutan tanpa Al. Setelah perlakuan 74μM Al (A), 148μM Al (B), dan 222μM Al (C) ……….. 120 6.4 Perbandingan akar sorgum B-75 setelah ditumbuhkan kembali
pada larutan tanpa Al. Setelah perlakuan 74μM Al (A), 148μM Al (B), dan 222μM Al (C) ……….. 121 7 Pengelompokan empat genotipe sorgum berdasarkan efisiensi
penggunaan P pada kondisi bercekaman Al dan P rendah di larutan
Lampiran Halaman 1
2
Denah penelitian toleransi terhadap Al dan defisiensi di tanah masam Jasinga ... Kriteria Penilaian Sifat Kimia Tanah (Pusat Penelitian Tanah, 1983) ...
141
Latar Belakang
Bahan pangan karbohidrat yang berasal dari komoditi tanaman pangan di negara kita masih berasal dari tanaman padi. Secara teoritis pemenuhan ketersediaan pangan dapat ditempuh melalui produksi domestik dan impor, namun bagi bangsa Indonesia dengan jumlah penduduk yang besar dan tersebar di banyak kepulauan, pemenuhan kebutuhan yang mengandalkan impor akan menciptakan kerentanan ketahanan pangan nasional. Ketahanan pangan dapat dioptimalkan dengan mempercepat peningkatan diversifikasi konsumsi pangan (Direktorat Jenderal Tanaman Pangan 2007). Upaya diversifikasi pangan memberi dampak terhadap pengurangan konsumsi beras dan berkembangnya komoditi selain padi.
Salah satu tanaman pangan non beras yang telah diidentifikasi sangat cocok untuk agroklimat Indonesia dan mempunyai prospek sangat bagus untuk usaha agribisnis lainnya adalah sorgum (Sorghum bicolor L. Moench) Sorgum merupakan tanaman serealia yang potensial untuk dibudidayakan dan dikembangkan khususnya pada daerah-daerah marjinal dan lahan kering di Indonesia. Keunggulan sorgum terletak pada daya adaptasi agroekologi yang luas, tahan terhadap kekeringan, produksi yang tinggi, dan kebutuhan input rendah.
Direktorat Gizi Departemen Kesehatan RI (1992) menyatakan, sorgum memiliki kandungan nutrisi yang tinggi sehingga sangat baik digunakan sebagai sumber bahan pangan maupun pakan ternak alternatif. Beberapa kandungan nilai gizi yang dimiliki sorgum melebihi kandungan yang dimiliki penghasil karbohidrat utama (beras) seperti protein, lemak, kalsium, besi, fosfor, dan vitamin B-1.
Bioetanol merupakan salah satu bahan bakar nabati dengan sumber bahan baku tanaman yang mengandung karbohidrat seperti tebu, jagung, ubi kayu dan sorgum. Produksi bahan bakar nabati semakin mendesak untuk terus ditingkatkan. Perpres Nomor 5 Tahun 2006 dan Inpres Nomor 1 Tahun 2006 menjadi dasar pengembangan sumber bahan baku untuk bahan bakar nabati dengan target minimal 5% terhadap total penggunaan energy mix atau setara dengan produksi 400.000 barel minyak per hari pada tahun 2025 (Direktorat Jenderal Tanaman Pangan 2007). Jika sepertiganya dipenuhi dengan bioetanol, maka harus diproduksi sekitar 9 juta kilo liter bioetanol kualitas bahan bakar pada tahun 2025. Peningkatan produksi bioetanol memerlukan pengembangan ketersediaan sorgum sebagai salah satu bahan bakunya.
Agar sorgum dapat sejajar dengan bahan pangan dan industri lainnya, perlu diupayakan peningkatan produksi melalui intensifikasi dan ekstensifikasi. Intensifikasi dapat dilaksanakan dengan memanfaatkan varietas unggul dan ekstensifikasi melalui perluasan areal penanaman dengan pemanfaatan lahan-lahan marjinal. Varietas unggul bisa didapatkan dengan program pemuliaan tanaman melalui perubahan susunan genetik yang diarahkan pada kondisi lingkungan. Varietas unggul yang dikembangkan harus disesuaikan dengan target area produksi.
Di Indonesia, kondisi lahan untuk pengembangan tanaman sebagian besar merupakan lahan marjinal yang kering dan bersifat masam. Kendala utama pengembangan tanaman pada tanah masam adalah cekaman aluminium dan kurangnya unsur hara makro terutama fosfor (Taylor 1991). Menurut Sopandie (2006), perbaikan tanaman pada lahan marjinal sangat memerlukan pemahaman tentang mekanisme yang berperan dalam peningkatan potensi hasil (yield potential) dan adaptasi tanaman terhadap berbagai cekaman lingkungan abiotik. Pendekatan fisiologi untuk perbaikan potensi hasil dapat dilakukan melalui perbaikan indeks panen (harvest indeks), efisiensi penggunaan hara, efisiensi fotosintesis, serta keseimbangan source-sink.
Penelitian ini menjadi penting karena masih terbatasnya informasi mengenai mekanisme toleransi sorgum terhadap cekaman aluminium dan defisiensi fosfor pada lahan masam.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini merupakan bagian dari penelitian yang bertujuan untuk mengembangkan sorgum sebagai bahan pangan dan penghasil bioetanol di lingkungan area produksi lahan masam, yaitu pembentukan varietas sorgum yang toleran terhadap cekaman Aluminium dan efisien dalam penggunaan hara mineral terutama fosfor. Secara khusus penelitian ini bertujuan untuk :
1. Memperoleh informasi tentang tanggap agronomis genotipe sorgum terhadap produksi biomassa dan kandungan padatan terlarut total pada kondisi cekaman Al dan defisiensi fosfor di lahan masam
2. Memperoleh informasi tentang dasar fisiologi dari sifat efisiensi hara fosfor dalam keadaan tercekam Al pada sorgum
3. Memperoleh informasi tentang mekanisme yang mungkin terjadi yang dapat mendasari perbedaan efisiensi P dalam keadaan tercekam Al baik melalui penilaian serapan P maupun penilaian penggunaan P dari sorgum yang toleran dan peka Al
4. Mengidentifikasi karakter-karakter tanaman yang berkaitan dengan toleransi terhadap toksisitas Al dan defisiensi P, yang dapat digunakan sebagai karakter untuk seleksi dalam rangka pengembangan tanaman sorgum sebagai penghasil bioetanol di tanah masam.
Manfaat Penelitian
Hipotesis
Hipotesis yang dikemukakan pada penelitian ini adalah :
1. Terdapat perbedaan tanggap agronomi genotipe sorgum terhadap toksisitas Al dan defisiensi P di tanah masam
2. Terdapat perbedaan toleransi terhadap cekaman Al pada genotipe sorgum di larutan hara.
3. Genotipe adaptif tanah masam memiliki akar lebih panjang, diameter sebaran akar lebih luas serta mampu mempertahankan bobot kering tajuk yang lebih tinggi dibandingkan genotipe peka
4. Genotipe toleran memiliki laju serapan spesifik P dan efisiensi penggunaan P lebih tinggi dibandingkan genotipe peka..
5. Genotipe toleran lebih mampu menahan distribusi dan akumulasi Al ke dalam jaringan akar dibandingkan genotipe peka.
6. Genotipe toleran mampu menumbuhkan akarnya kembali setelah terkena cekaman Al.
Kerangka dan Ruang Lingkup Penelitian
Gambar 1. Bagan alir penelitian fisiologi adaptasi sorgum terhadap toksisitas aluminium dan defisiensi fosfor di tanah masam
Pertumbuhan Akar pada Genotipe sorgum toleran dan peka hasil uji daya
adaptasi di Taman Bogo Lampung Timur dan Sulusuban Lampung Tengah Studi Lapang Studi di Larutan Hara, Rhizotron dan
Morfologi dan Fisiologi Sorgum
Sorgum memiliki sistem perakaran serabut. Keunggulan sistem perakaran pada tanaman sorgum yaitu sanggup menopang pertumbuhan dan perkembangan tanaman ratun (ratoon) hingga dua atau tiga kali ratoon dengan akar yang sama. Saat proses perkecambahan akar primer mulai tumbuh dan seiring dengan proses pertumbuhan tanaman akan diikuti pula dengan pertumbuhan akar sekunder pada ruas pertama. Tahap berikutnya akar sekunder lebih dominan berfungsi menyerap air dan hara dari media tumbuh serta memperkokoh tegaknya tanaman (House 1985).
Sorgum memiliki batang dengan tinggi bervariasi antara 0.5 – 4.0 m. Tinggi batang sorgum yang dikembangkan di China dapat mencapai 5.0 m (FAO, 2002),. Beberapa varietas sorgum memiliki batang yang menghasilkan percabangan dan anakan baru (Steenis 1975). Batang tanaman sorgum merupakan rangkaian berseri dari ruas (internodes) dan buku (nodes). Bentuk batang silinder dengan ukuran diameter batang bagian pangkal antara 0.5 – 5.0 cm (House 1985).
Daun sorgum mirip tanaman jagung, berbentuk pita dengan struktur daun terdiri atas helai dan tangkai daun. Panjang rata-rata daun sorgum adalah 1 m (House 1985). Posisi daun terdistribusi secara berlawanan sepanjang batang dengan pangkal daun menempel pada buku. Menurut Martin (1970) jumlah total daun berkisar antara 13-40 helai per batang. Jumlah daun sorgum berkorelasi tinggi dengan panjang periode vegetatif yang dibuktikan oleh setiap penambahan satu helai daun memerlukan waktu 3-4 hari ( Bullard dan York 1985). Tanaman sorgum juga memiliki daun bendera (leaf blades) yang muncul paling akhir bersamaan dengan inisiasi malai. Daun bendera muda bentuknya kaku, tegak dan berfungsi penting dalam transportasi fotosintat (Freeman 1970).
Sorgum tergolong tanaman C4, yaitu tanaman yang dalam proses
metabolisme karbon (C) menghasilkan asam berkarbon empat (malat dan aspartat) sebagai produk awal penambatan CO2. Produk asam malat dan aspartat yang
mengalami dekarboksilasi melepaskan CO2 yang selanjutnya ditambat Rubisco
dan diubah menjadi 3-PGA (asam fosfo gliserat). Sel seludang pembuluh tanaman C4 lebih tebal dibandingkan tanaman C3, sehingga lebih banyak
mengandung kloroplas, mitokondria dan organel lain yang berperan sangat penting dalam proses fotosintesis (Taiz dan Zeiger 2002). Daun-daun spesies C4
mempunyai laju pertukaran CO2 yang lebih tinggi, rasio antara luas potongan
melintang floem dengan luas daun yang lebih besar dan memiliki laju translokasi lebih besar dibandingkan tanaman C3 (Salisburry dan Ross 1995). Ekspor hasil
asimilasi yang lebih baik oleh tanaman C4 disebabkan oleh anatomi khususnya,
yaitu sel-sel seludang ikatan pembuluhnya yang mempunyai kloroplas (anatomi kranzs) atau hasil dari luas potongan melintang floem yang lebih besar.
Karakteristik Tanah Masam
Pengaruh Cekaman Aluminium terhadap Tanaman
Aluminium dapat mempengaruhi tanaman secara morfologis, fisiologis dan ekspresi gen tanaman. Gejala yang umum dijumpai akibat cekaman Al adalah terjadinya klorosis, defisiensi nutrisi, dan tanaman menjadi kerdil (Taiz dan Zeiger 2002). Respon morfologi nyata akibat cekaman Al adalah terjadinya penebalan pada ujung akar dan akar cabang. Respon fisiologi berupa pembentukan kompleks Al-asam organik dan peningkatan kandungan asam organik pada akar tanaman dengan cara: 1) Al mengaktivasi kerja enzim yang berperan dalam biosintesis asam organik, serta adanya asam organik yang ditransportasikan dari batang menuju akar (Matsumoto et al. 2003). Respon pada tingkat gen untuk tanaman sorgum belum diteliti, tetapi pada beberapa tanaman lain antara lain pada arabidopsis menunjukkan ekspresi spesifik gen WAK1 (cell wall-associated reseptor kinase 1) dan tipe sel yang merupakan lokasi spesifik dari protein WAK (gen WAK ini terekspresi di akar) (Kochian et al. 2005).
Pada tanaman gandum, resistensi terhadap Al bersifat multigenik. Gen-gen tersebut menGen-gendalikan pengeluaran beberapa senyawa pengkelat ion Al+3. Hasil penelitian Pelle et al. (1996) menunjukkan, gandum kultivar resisten akan mengeksudasikan P tinggi yang diduga dikendalikan oleh gen yang berbeda lokus. Kelarutan Al yang tinggi berpengaruh langsung terhadap metabolisme tanaman dan tidak langsung terhadap ketersediaan unsur hara sehingga pertumbuhan tanaman tertekan. Menurut Alam et al. (1999), secara umum pengaruh Al pada tanaman yang ditumbuhkan pada tanah masam adalah: 1) mengurangi kation bervalensi dua yang diserap oleh akar tanaman (khususnya Ca). Menurut Matsumoto (2003), hal ini terjadi karena penghambatan Al dengan cara menggantikan posisi Ca yang melekat pada Calmodulin (dinding sel), ikatan Al dengan karboksil (RCOO-) membentuk ikatan kuat sehingga sel tidak mampu membesar. 2) menghambat fungsi sel-sel pada jaringan meristem akar melalui penetrasi Al ke dalam protoplasma akar dan menghasilkan morfologi akar yang tidak normal dan dapat mengganggu proses penyerapan hara tanaman, dan 3) menurunkan adsorpsi anion (SO4-2, PO4-3, dan Cl-) karena meningkatnya daerah
Kesulitan dalam mempelajari Al berhubungan dengan proses-proses yang terdapat dalam tanaman disebabkan karena kompleksnya Al ( Kinroide, 1991). Al dihidrolisis dalam larutan sebagai ion trivalent Al3+ dan dominan pada kondisi pH <5, sedangkan Al(OH)2+ merupakan bentuk yang dominan dengan makin tingginya pH. Pada keadaan tanah yang bereaksi netral, Al berbentuk Al(OH)3
atau gibsit, sedangkan pada tanah alkalin dijumpai bentuk Al(OH)4-. Kation Al
monomer membentuk ikatan dengan berbagai ligand asam organik dan anorganik seperti PO43-, SO42-, asam organik, protein dan lemak.
Tanah dengan pH rendah memiliki kapasitas ion H+ tinggi sehingga penyerapan unsur-unsur lainnya menjadi berkurang dan unsur Al meningkat. Meningkatnya konsentrasi Al terlarut mengakibatkan terjadinya defisiensi P, K dan hara mikro seperti Mo. Hasil penelitian Yamamoto et al. (1992) mendapatkan bahwa toksisitas Al selain mengakibatkan tanaman kekurangan hara juga mengubah struktur dan fungsi dari membran plasma dan menghalangi pembelahan sel pada ujung-ujung akar. Akhirnya, Al akan menghambat pertumbuhan akar dan menunjukkan berbagai gejala kekurangan hara akibat keracunan Al (MacDiarmid dan Gardner, 1996).
Kasus pada tanaman jagung menunjukkan bahwa cekaman Al terhadap tanaman mula-mula akan menekan pertumbuhan akar yaitu akar menjadi pendek, tebal dan rapuh. Terhambatnya pertumbuhan akar disebabkan karena Al berasosiasi dengan DNA pada inti sel dan menghentikan proses pembelahan sel meristem apikal (Pellet et al. 1995). Daerah yang paling peka terhadap keracunan Al terutama pada bagian ujung akar (tudung akar, meristem, dan zona pemanjangan) sekitar 2 mm. Ujung akar mengakumulasi Al lebih banyak (Delhaize dan Ryan 1995).
produktivitas tanaman (Polle dan Konzak 1990). Akumulasi Al akan menyebabkan kebocoran membran, disintegrasi struktur dan berkurangnya kandungan K dalam jaringan ujung akar, serta menurunkan viabilitas protoplasma. Terbentuknya ikatan polimer Al dengan membran plasma akar akibat cekaman Al akan menyebabkan kerusakan pada membran dan kebocoran K dari sel akar (Matsumoto et al. 2003).
Toksisitas Al mempengaruhi efluks unsur K dan Ca. Gangguan Al terhadap Ca pada ujung akar menyebabkan defisiensi Ca pada sel apikal akar atau mengubah homeostatis Ca. Perubahan ini akan memicu penyimpangan fungsi metabolisme dalam sel ujung akar yang selanjutnya dapat menghambat pemanjangan akar (Huang et al. 1992).
Mekanisme Toleransi Tanaman terhadap Cekaman Aluminium Suatu tanaman yang toleran terhadap keracunan Al mempunyai kriteria antara lain: 1) pertumbuhan akar normal 2) mampu meningkatkan pH tanah di sekitar perakaran, 3) sebagian besar Al tertahan di akar dan sedikit ditranslokasikan ke bagian atas tanaman, dan 4) ion Al tidak dapat menghambat serapan dan translokasi Ca, Mg, K dan P (Kochian 1995).
Pengaruh cekaman Al+3 tidak sama pada setiap spesies, bahkan pada tanaman dalam satu spesies. Adanya perbedaan tersebut menunjukkan adanya mekanisme toleransi yang berbeda pada setiap tanaman dalam mengatasi cekaman. Mekanisme toleransi terhadap Al menurut Marschner (1995) adalah: 1) ekslusi Al di membran akar, 2) KTK dinding sel rendah, 3) alkalisasi di daerah perakaran, 4) proteksi ujung akar oleh mucilage, dan 5) efluks Al.
pengikat Al, enzim yang tahan Al serta peningkatan aktivitas enzim (Taylor, 1991).
1. Kelatasi Al oleh Eksudasi Asam Organik Tanaman
Salah satu penyebab terjadinya detoktisifikasi Al oleh tanaman yang toleran adalah karena adanya asam organik yang dieksudasikan sehingga Al terkelatasi oleh asam organik baik di dalam jaringan maupun di media/larutan (Delhaize dan Ryan 1995). Asam organik yang dieksudasikan oleh akar tanaman umumnya adalah asam malat, asam sitrat dan asam oksalat (Tabel 1). Jumlah dan jenis yang dieksudasikan tergantung spesies dan kultivar tanaman.
Hasil penelitian Magalhaes et al. (2004) menunjukkan bahwa asam sitrat merupakan asam organik yang dieksudasikan tanaman sorgum dalam menghadapi cekaman Al, asam malat merupakan asam organik yang paling banyak dieksresikan oleh ujung akar pada tanaman gandum yang toleran Al (Delhaize et al. 1993; Ryan et al. 1995 dan Pellet et al. 1996).
Tabel 1 Jenis-jenis asam organik yang dieksudasi tanaman dalam hubungannya dengan toleransi terhadap Al Sitrat Nicotiana tabacum Delhaize et al. (2001) Sitrat Oryza sativa Ma et al. (2002) Sitrat Sorghum bicolor Magalhaes (2002)
Sitrat Zea mays Ishikawa et al (2000)
Sitrat dan Malat Avena sativa Zheng et al. (1998) Sitrat dan Malat Raphanus sativus Zheng et al. (1998) Sitrat dan Malat Triticale sp. Ma et al. (2000) Sitrat dan oxalat Zea mays Kid et al. (2001) Malat Triticum aestivum Huang et al. (1996), Ishikawa et al. (2000) Oksalat Colocasia esculenta Ma (1998)
Oksalat Fogopyrum esculentum Zheng et al. (1998) __________________________________________________________________ Sumber: Kochian et al. (2005).
(Yelow Biloxi) mengeksudasikan asam oksalat dan asam sitrat lebih tinggi dibanding kedelai peka (Lumut) (Sopandie, 2006).
Gambar 2 menunjukkan mekanisme pengikatan Al oleh asam organik dengan membentuk kompleks sehingga Al tidak toksik dalam sel tanaman yang toleran terhadap Al, dan aktivasi ion channel pengikat Al serta perbandingannya dengan mekanisme pada tanaman respon toksisitas Al (peka). Tanaman toleran Al akan membentuk ikatan kompleks Al-COOH (Carboxylate-Al) sehingga Al menjadi tidak aktif. Ikatan kompleks ini akan ditranslokasikan ke vakuola menembus membran tonoplas dan akan terjadi detoksifikasi Al. Tanaman peka tidak membentuk kompleks Al-COOH sehingga Al tetap aktif dan dapat menghambat pembelahan sel serta penghambatan aktivitas ion channel yang dapat mempengaruhi transportasi dalam sel tanaman.
Sumber : Kochian et al. (2004).
2. Akumulasi Al pada Ujung Akar/ Hambatan Transpor Al ke Tajuk
Tanaman toleran Al akan melakukan akumulasi Al pada ujung-ujung akar sebagai upaya hambatan terhadap transpor dan akumulasi Al pada bagian tajuk. Gambar 6 dibawah ini menunjukkan hasil uji pewarnaan hematoxylin terhadap jagung cultivar cateto columbia dan Mo17 (Pineros et al. 2002).
Sumber: Pineros et al. (2002).
Gambar 3. Pola-pola akumulasi Al di dalam akar jagung toleran Al Cateto-Colombia 96/71(kiri) dan cv.Mo17 (kanan) hasil uji pewanaan Hematoxylin (A) B. Penampang memanjang akar daerah apikal (tanda panah menunjukkan lapisan sel bagian luar tudung akar yang mengakumulasi Al. C. Distribusi akumulasi Al pada ujung akar cv Cateto-Colombia. D. Penampang melintang akar hasil uji pewarnaan (tanda panah menunjukkan penetrasi pewarnaan ke dalam lapisan sel akar bagian dalam tanaman yang mengakumulasi Al
3. Kemampuan Menaikkan pH Rizosfir
meningkatkan ketersediaan unsur hara seperti P dan menurunkan ketersediaan Zn, Cu, Fe, Mn dan Al (Haynes 1990). Genotipe toleran tanaman jagung, gandum, barley dan padi yang ditumbuhkan pada larutan hara meningkatkan pH larutan dan menurunkan kelarutan dan toksisitas Al, sedangkan genotipe yang peka tidak mempunyai pengaruh terhadap pH dan konsentrasi kelarutan Al nya tetap tinggi (Gupta 1997).
Tanaman Arabidopsis thaliana yang diinkubasi dengan 300 μM AlCl3
selama 12 jam menunjukkan bahwa, genotipe toleran mampu menaikkan pH larutan dari 4.3 – 4.4 menjadi 4.53, sedangkan genotipe peka hanya mampu menaikkan pH sampai 4,39. Kenaikan pH rizosfir sebesar 0.1 unit pada kondisi cekaman Al menyebabkan kenaikan laju pertumbuhan akar dua kali lipat pada genotipe toleran dibandingkan genotipe peka (Degenhardt et al. 1998). Hasil penelitian Delhaize et al. (1995), pada tanaman kedelai menunjukkan bahwa genotipe toleran memiliki kemampuan dua kali lipat dalam meningkatkan pH rizosfir dibandingkan genotipe peka.
4. Eksudasi Fosfor Organik
Interaksi Fosfor dengan Aluminium
Tanaman menyerap P dalam bentuk ion H2PO4- atau HPO4-2. Bentuk
dominan yang diserap pada pH rendah adalah H2PO4-, pH sekitar netral (pH 6-7)
kedua bentuk tersebut dapat diserap, sedangkan pada tanah alkalis, bentuk hara P dominan yang diserap adalah HPO4-2 (Marschner 1995).
Kelarutan Al+3 sangat tinggi di lahan masam menyebabkan P tidak larut dan kurang tersedia bagi tanaman (hanya sebagian kecil saja seperti bentuk H2PO4- yang tersedia bagi tanaman). Al tidak hanya menghambat ketersediaan P,
tetapi juga menghambat transpor dan penggunaan P (Rao et al. 1999). Ion Al bermuatan positif dapat berasosiasi dengan gugus fosfor dari ATP atau fosfolipid pada membran sehingga mempengaruhi efektivitas transportasi proton. Hal ini akan mengakibatkan penyerapan hara yang dikatalis pompa proton menurun (Matsumoto et al. 1992). Al secara langsung berinteraksi dan memiliki kapasitas fiksasi yang tinggi terhadap unsur P, baik dalam larutan tanah maupun jaringan tanaman membentuk kompleks Al-P yang tidak larut sehingga tidak tersedia bagi tanaman (Marscner 1995). Reaksi sederhana pengendapan P oleh Al adalah sebagai berikut:
Al+3 + H2PO4- (larut) + 2H2O.2H2 → Al(OH)2H2PO4 (tidak larut)
Keracunan Al dapat diasosiasikan dengan gejala defisiensi P, sebaliknya P efektif sebagai agen detoksifikasi Al. Interaksi Al-P dalam tanaman adalah: 1) pengendapan Al-P dan 2) mengganggu metabolisme P (Baligar et al. 1997). Kemiripan gejala toksisitas Al dengan defisiensi P antara lain nekrosis pada ujung daun, penghambatan pertumbuhan, daun berwarna hijau tua, dan kadang-kadang daun atau batang berwarna ungu. Defisiensi P disebabkan karena menurunnya penyerapan dan transpor P oleh pengendapan Al-P pada akar tanaman, dan gangguan Al dalam metabolisme P yang sudah terdapat pada pucuk tanaman (Matsumoto et al. 1992).
ditunjukkan oleh genotipe AMATL-HS-C2-S0 (toleran) yang mempunyai Panjang Akar Relatif (PAR) lebih tinggi pada konsentrasi 2.5 ppm Al disertai 6 ppm P dibandingkan tanpa Al pada konsentrasi P sama atau pada konsentrasi 2.5 pm Al dengan 11.5 ppm P. Pemanjangan akar kemungkinan dimaksudkan untuk mencegah tanaman kekurangan P di akar. Bertambahnya panjang akar, menyebabkan bertambahnya luas permukaan akar, sehingga kontak akar dengan larutan untuk mengambil hara P akan lebih tinggi. Sebaliknya, tanaman peka Al akan memperlihatkan penurunan pertumbuhan akar, bobot kering tanaman serta kadar dan serapan hara P. Pengaruh buruk ini dapat ditekan dengan meningkatkan konsentrasi P di larutan/media.
Rasio P akar/tajuk meningkat secara nyata dengan penambahan Al larutan pada tanaman yang toleran dibandingkan genotipe peka. Peningkatan rasio kadar P akar/tajuk ini diduga untuk mencegah berkurangnya kadar P di akar oleh adanya Al, karena P di akar sangat penting dalam eksudasi P ke larutan (Swasti 2004).
Fungsi dan Gejala Defisiensi Fosfor
ribulosa 1.5-bifosfor. Fungsi ketiga P adalah regulator reaksi biokimia melalui fosforilasi yang dapat mengaktivasi atau inaktivasi protein yang dianggap sebagai faktor kunci dalam transduksi sinyal.
Secara agronomis unsur P diketahui berperan dalam percepatan pematangan biji, kekuatan batang sereal, serta mutu buah, hijauan dan biji-bijian. Benih yang dihasilkan dari tanaman yang cukup P akan memiliki daya kecambah dan vigour yang tinggi karena kandungan senyawa phytin meningkat (Mengel dan Kirby 1982).
Tanaman menyerap P dari larutan tanah terutama dalam bentuk orthofosfor primer dan sekunder (H2PO4- dan HPO42-) dan sedikit dalam bentuk
senyawa organik (Tisdale et al., 1985). Orthofosfor sekunder lebih dominan pada pH di atas 7.22, namun tanaman menyerap P lebih lambat dibanding orthofosfor primer. Bagian tanaman yang aktif menyerap P adalah jaringan muda dekat ujung akar. Konsentrasi P yang relatif tinggi menumpuk di ujung akar diikuti oleh akumulasi rendah pada bagian pemanjangan.
Penyerapan P oleh tanaman dari tanah adalah penyerapan aktif karena melawan gradien konsentrasi (Clarkson dan Grignon 1991). Kadar P larutan tanah di luar sel akar umumnya 1µM atau kurang, sedangkan kadar dalam sitoplasma adalah 103 sampai 104 lebih tinggi. Setelah diserap, fosfor dapat tetap sebagai P inorganik atau teresterifikasi (melalui gugus hidroksil) dengan rantai karbon sebagai ester P sederhana (gula P) atau terikat dengan P lainnya dengan ikatan pirofosfor kaya energi (ATP, ADP) atau diester.
Gejala khas kekahatan sering sukar terlihat, tidak seperti gejala kekahatan unsur lainnya seperti K dan Mg. Kekerdilan dan pengurangan jumlah anakan pada tanaman monokotil atau cabang pada dikotil, daun pendek dan tegak, serta penundaan pembungaan adalah gejala yang umum pada kebanyakan tanaman (Rao dan Terry 1999). Penurunan luas dan jumlah daun juga merupakan gejala kekahatan P akibat tertekannya perkembangan sel epidermis daun. Tanaman yang kekahatan P juga sering memperlihatkan daun sempit berwarna hijau gelap, hal ini terjadi karena pertambahan luas daun lebih tertekan dibandingkan pembentukan kloroplas dan klorofil.
Pemberian pupuk fosfor adalah salah satu usaha untuk mengatasi kekahatan P. Namun, beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa efisiensi pemupukan fosfor pada tanaman sangat rendah, hanya 15-20% dari P yang diberikan dapat diserap tanaman (Baharsyah 1990). Rendahnya efisiensi pemupukan P ini menurut Tisdale et al., (1985) disebabkan terjadinya transformasi (fiksasi dan presipitasi) P yang diberikan dengan ion-ion besi, alumunium, kalsium, magnesium dan mangan menjadi bentuk yang sukar larut dalam air.
Mekanisme Toleransi Tanaman terhadap Defisiensi Fosfor
Toleransi terhadap cekaman hara rendah adalah kemampuan tanaman untuk mempertahankan hasil pada kondisi hara terbatas. Sifat toleran ini tidak dapat dipisahkan dengan efisiensi seperti terlihat pada mekanisme yang mendasarinya (Rao et al. 1999). Toleransi lebih menggambarkan dinamika atau respon tanaman terhadap perubahan lingkungan dan menggambarkan kemampuan adaptasi tanaman (Wissuwa dan Ae 2001).
Menurut Peng dan Ismail (2004), mekanisme adaptasi tanaman terhadap P rendah dapat dikelompokkan ke dalam dua kelompok, yaitu: (1) mekanisme internal yang berkaitan dengan efisiensi penggunaan P oleh jaringan, dan (2) mekanisme eksternal yang memungkinkan efisiensi serapan P yang lebih tinggi oleh akar. Mekanisme Internal dicapai melalui kemampuan tanaman untuk: (a) memanfaatkan P dengan efisien, dan (b) memobilisasi P dari jaringan yang tidak aktif lagi bermetabolisme. Menurut Kochian et al. (2004), ketersediaan P tanah yang rendah akibat mudahnya P terfiksasi oleh bahan organik menyebabkan mekanisme eksternal menjadi lebih penting karena tanaman mengembangkan berbagai mekanisme untuk membuat P menjadi tersedia dan untuk meningkatkan kemampuan menyerap P.
Mekanisme eksternal meliputi: (a) kemampuan tanaman untuk membentuk perakaran yang lebih panjang, (b) kemampuan meningkatkan luas serapan dengan pertumbuhan rambut-rambut akar, (c) kemampuan melarutkan P tidak tersedia melalui perubahan pH atau sekresi senyawa pengkelat, (d) kemampuan menggunakan P organik melalui sekresi fosfatase, dan (e) kemampuan dalam bersimbiosis dengan mikorhiza. Menurut Kochian et al. (2004), salah satu mekanisme eksternal penting dalam meningkatkan kemampuan menyerap P adalah dengan peningkatan kinetika serapan P. Perubahan fisiologi akar juga merupakan mekanisme toleransi tanaman terhadap terbatasnya suplai P yang terutama disebabkan oleh perubahan kinetika serapan. Kinetika serapan P menunjukkan adanya high affinity transporter yang lebih aktif pada konsentrasi P rendah dibanding low affinity transporter. Hasil penelitian Syarief (2005) juga menunjukkan afinitas karier akar yang tinggi terhadap P yang ditunjukkan oleh konstanta Michaelis-Menten (Km) yang rendah yang merupakan salah satu
Eksudasi asam organik (malat, sitrat dan oksalat) adalah mekanisme lain tanaman untuk meningkatkan P dari tanah. Asam organik dapat meningkatkan ketersediaan P melalui mekanisme pelarutan senyawa P sukar larut (Al-P, Fe-P) dengan penurunan pH atau desorbsi P dari tapak jerapan dengan pertukaran anion (Crowley dan Rengel 2000). Anion dari asam organik dapat membentuk kompleks dengan Al atau Fe sehingga dapat melepaskan ion fosfor atau mencegah ion fosfor bereaksi dengan ion Al atau Fe.
Tabel 2. Respon tanaman terhadap defisiensi P
Tingkatan respon Respon Tanaman tanaman
__________________________________________________________________ Morfologis Peningkatan nisbah akar- tajuk, perubahan morfologi dan
arsitektur akar, peningkatan jumlah dan panjang rambut akar, akumulasi pigmen antosianin, dan pembentukan akar proteoid
Fisiologis peningkatan serapan P, penurunan efluks Pi, peningkatan efisiensi penggunaan P, mobilisasi Pi dari vakuola ke sitoplasma, translokasi antar jaringan, sekresi asam organik, proton, sekresi fosfatase dan Rnase, perubahan
metabolisme karbon, fotosintesis dan fiksasi nitrogen Enzimatis aktivasi enzim-enzim, peningkatan produksi fosfatase,
Rnase dan asam organik, serta perubahan dalam fosforilasi protein
Molekuler aktivasi gen-gen yang mengendalikan sintesa Rnase, fosfatase, fosfor transporter, Ca-ATPase, beta-glukosidase dan PEPCase.
__________________________________________________________________ Sumber: Roghothama (1999) dalam Sopandie (2006)
Beberapa tanaman yang dapat toleran pada kondisi P rendah menunjukkan aktivitas PFP (Phyrophosphat-dependent phospho fruktokinase) yang tinggi. Enzim ini mengkatalisis reaksi yang memotong reaksi ATP-dependent fruktokinase (PFK). Modifikasi ini dapat mendaur ulang Pi dan menghemat penggunaan ATP (Murley et al. 1998).
Remobilisasi P dalam tumbuhan untuk meningkatkan efisiensi penggunaan P juga merupakan salah satu mekanisme yang penting. Fosfor yang terdapat pada organ atau jaringan yang kurang atau tidak aktif akan dimobilisasikan ke organ atau jaringan aktif sehingga P yang telah diserap tumbuhan dapat digunakan kembali dalam proses fisiologi.
Menurut Caradus (1990), kadar P rendah pada organ yang dipanen dapat dianggap meningkatkan efisiensi agronomis penggunaan P. Penurunan laju kematian daun juga dapat meningkatkan efisiensi penggunaan P karena dengan cara ini P dapat digunakan lebih lama.
Hara yang diserap dan ditranslokasikan ke tajuk juga menentukan efisisiensi penggunaan P. Penyerapan hara yang tinggi belum tentu memecahkan masalah defisiensi P, tergantung penyerapan yang tinggi tersebut disertai juga dengan translokasi ke tajuk atau tidak. Arabidopsis thaliana tipe liar misalnya, penyerapan yang tinggi tidak disertai oleh translokasi yang tinggi. Hanya 35% dari P yang diserap ditranslokasikan ke tajuk, dibandingkan dengan tipe mutannya yang mencapai 90%. Menurut Poirer et al. (1991), penyerapan dan translokasi ke tajuk diatur oleh mekanisme terpisah yang dikendalikan secara genetik.
Ribo regulators
Faktor transkripsi ▪ Perubahan hormonal
Tanggap umum ▪ Nisbah akar/tajuk meningkat ▪ Perbanyakan akar rambut ▪ Pembentukan akar lateral
▪ Perubahan/pengalihan metabolisme ▪ Metabolisme sekunder
▪ Penyerapan P meningkat ▪ Modifikasi rhizosfer ▪ Mobilisasi P internal ▪ Perubahan P internal ▪ Daur ulang P internal
Taraf Kekahatan P Sumber : Sopandie (2006)
Gambar 4. Urutan gen-gen yang berubah ekspresinya saat terinduksi kahat P secara hipotetik
Hasil penelitian Wasaki et al. (2003), terhadap tanaman white lupins (Lupinus albus L. cv. Kievskij mutant) pada media hidroponik di dalam rumah kaca pada kondisi defiensi P dan P-cukup, menunjukkan bahwa akar mengsekresikan lebih banyak asam fosfatase (S-APase) saat ditumbuhkan pada kondisi cekaman P rendah dibanding P yang cukup (Gambar 8 dan 9). P yang rendah juga menginduksi vigor pertumbuhan kelompok cluster akar, dimana fungsi cluster ditemukan ada kaitannya dengan sekresi S-APase. Selanjutnya dikemukakan juga bahwa ekpresi gen S-Apase juga paling tinggi di dalam akar yang tumbuh pada kondisi defisiensi P. Juga diketahui bahwa penurunan konsentrasi P internal menstimulir ekpresi S-Apase dan pembentukan cluster akar.
Awal dari kekahatanP
Metabolisme
Fisiologi Signal awal /
cekaman umum
(A) (B) Sumber: Wasaki (2003)
Gambar 5. Sekresi S-APase dari akar white lupin yang ditumbuhkan pada kondisi P rendah. (A) : Akar Lupin yang ditumbuhkan pada kondisi tanpa P dan diinkubasi 24 jam (B). Sekresi aktivitas gen S-APase
Sumber: Wasaki (2003)
DEFISIENSI FOSFOR DI TANAH MASAM
Abstrak
Penelitian ini dilaksanakan di tanah masam Kecamatan Tenjo, Bogor dari bulan Maret hingga Juli 2009. Penelitian bertujuan untuk mempelajari tanggap agronomi sorgum dalam menghadapi cekaman Al dan defisiensi fosfor di tanah masam. Rancangan percobaan yang digunakan adalah Rancangan petak terbagi atau split plot design dengan tiga ulangan. Faktor perlakuan utama terdiri dari: Al tinggi - tanpa P (M1), Al tinggi - P kurang (M2), Al tinggi - P cukup (M3), Al rendah - tanpa P (M4), Al rendah - P kurang (M5), dan Al rendah - P cukup (M6). Anak faktor adalah genotipe terdiri dari Numbu (GT1), ZH-30-29-07 (GT2), B-69 (GP1) dan B-75 (GP2). Hasil penelitian menunjukkan, genotipe yang diuji memiliki perbedaan tingkat ketahanan terhadap toksisitas Al dan defisiensi fosfor di tanah masam. Varietas Numbu memberikan nilai tertinggi untuk semua peubah yang diuji. Terdapat korelasi tinggi antara bobot kering tajuk, bobot biji/tanaman dan bobot 1000 biji terhadap produksi sorgum di tanah masam. Sorgum toleran mampu berproduksi hingga 10.36 ton/ha pada kondisi lahan dengan Al rendah dan P cukup di tanah masam.
Kata-kata kunci: sorgum, tanah masam, aluminium, defisiensi fosfor Abstract
The experiment was conducted at acid soils District Tenjo, Bogor, from March to July 2009. The research aimed to study the agronomic response of sorghum to Al toxicity and phosphorous deficiency in acid soils. The experimental design used was split plot design with three replicate. The main factor consisted of: high Al -no P (M1), high Al – low P (M2), high Al - sufficient P (M3), LowAl - no P (M4), low Al – low P (M5) , and low Al – sufficient P (M6). Sub factor was genotypes, consisting of Numbu (GT1), ZH-30-29-07 (GT2), B-69 (GP1) and B-75 (GP2). The results showed that the tested genotypes had different levels of resistance to Al toxicity and phosphorus deficiency in acid soils. Numbu provided the highest value for all variables observed. There was a high correlation between shoot dry weight, seed weight /plant and 1000 grain weight of sorghum production in acid soils. The tolerant sorghum can produce up to 10.36 ton / ha in land conditions with low Al and sufficient P in acid soils.
Latar Belakang
Tanah masam menjadi faktor pembatas produktivitas tanaman karena adanya cekaman abiotik yang kompleks berupa toksisitas Al (Kochian 1995), toksisitas Fe dan Mn, defisiensi P, K dan Mg (Maschner 1995). Pada fase pertumbuhan awal, keracunan Al menyebabkan menurunnya panjang akar relatif dan menghambat pertumbuhan tajuk (Pineros et al., 2001) serta menurunkan kemampuan akar menyerap air dan hara (Marschner, 1995). Pada tanaman sorgum keracunan Al dapat menurunkan kemampuan berkecambah, jumlah biji per malai dan bobot biji (Ohki, 1987). Gejala yang dapat dilihat pada tanaman yaitu terjadinya klorosis, defisiensi nutrisi, dan tanaman menjadi kerdil Respon morfologis yang nyata akibat cekaman Al adalah terjadinya penebalan pada ujung akar (Taiz dan Zeiger, 2002).
Cekaman Al menyebabkan gangguan bagi tanaman karena menghambat proses pembelahan dan pemanjangan sel-sel akar sehingga pertumbuhan akar menjadi terhambat (Ma 2000 dan Kochian et al 2004). Terhambatnya pertumbuhan akar menyebabkan sistem perakaran menjadi pendek dan tidak berkembang sehingga tanaman mengalami kesulitan dalam menyerap hara dan air (Ma et al. 2005).
Keracunan Al juga diasosiasikan dengan gejala defisiensi P, sebaliknya P efektif sebagai agen detoksifikasi Al. Kemiripan gejala toksisitas Al dengan defisiensi P antara lain nekrosis pada ujung daun, penghambatan pertumbuhan, daun berwarna hijau tua, dan kadang-kadang daun atau batang berwarna ungu. Defisiensi P disebabkan karena menurunnya penyerapan dan transpor P oleh pengendapan Al-P pada akar tanaman, dan gangguan Al dalam metabolisme P yang sudah terdapat pada pucuk tanaman (Matsumoto et al. 2003).
METODE PENELITIAN Tempat dan Waktu Penelitian
Penelitian dilaksanakan di Kecamatan Tenjo, Jasinga, yaitu lahan kering masam Kebun Percobaan UPTD Lahan Kering Dinas Pertanian Kabupaten Bogor. Penelitian dilaksanakan dari bulan Maret hingga Juli 2009.
Bahan Penelitian
Bahan tanaman yang digunakan dalam penelitian ini merupakan hasil seleksi Sungkono (2007), yaitu dua genotipe sorgum toleran serta dua genotipe peka Al di tanah masam. Genotipe –genotipe ini merupakan hasil seleksi di tanah masam Taman Bogo Lampung Timur dan Sulusuban, Lampung Tengah hasil kerjasama antara IPB dengan Pusat Aplikasi Teknologi Isotop dan Radiasi Badan Tenaga Nuklir Nasional (PATIR)-BATAN di Jakarta. Galur sorgum yang digunakan sebagai materi penelitian merupakan generasi ke-7 sehingga keragaan tanaman di lapangan sudah lebih stabil (Hoeman 2007).
Metode Penelitian
Rancangan percobaan yang digunakan adalah Rancangan petak terbagi (split plot design) dengan tiga ulangan (denah penelitian lapang disajikan pada Lampiran 1). Faktor perlakuan utama (petak utama) terdiri dari: Al tinggi - tanpa P (M1), Al tinggi - P kurang (M2), Al tinggi - P cukup (M3), Al rendah - tanpa P (M4), Al rendah - P kurang (M5), dan Al rendah - P cukup (M6). Batasan nilai P cukup dan kurang didasarkan pada hasil analisis erapan P tanah lahan percobaan yang dilaksanakan di Balai Penelitian Tanah Bogor. Dosis cukup adalah 1x dosis dan nilai kurang adalah 0.5x dosis pupuk SP-36 hasil uji erapan P tanah. Perlakuan Al rendah menggunakan tanah yang sama, tetapi empat minggu sebelum tanam diberi perlakuan kapur yang dosisnya ditetapkan berdasarkan hasil analisis Aldd tanah
lokasi percobaan. Penggunaan kapur sebanyak 1,5 x Aldd diperkirakan dapat
menetralkan 85-90% Aldd. Anak faktor (anak petak) adalah genotipe sorgum toleran
