١
ﻪﯾاﺪﺟ ود ﯽﺘﺴﯿﻧﻮﮔﺎﺘﻧآ ﺖﯿﻟﺎﻌﻓ ﯽﺑﺎﯾزرا Pseudomonas fluorescens
ﻪﯿﻠﻋ ﺎﻬﻧآ ﺮﯿﺛﺎﺗ ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ و Phytophthora drechsleri
ﯽﻫﺎﮕﺸﯾﺎﻣزآ ﻂﯾاﺮﺷ رد رﺎﯿﺧ ﻪﻗﻮﻃ و ﻪﺸﯾر ﯽﮔﺪﯿﺳﻮﭘ ﻞﻣﺎﻋ
بﺎﺑر يزاﺰﻋا
*
،1
دﻮﻌﺴﻣ هدازﺪﻤﺣا ،1
ﺮﺒﮐا دازﺮﯿﺷ
2
1.
يرﺎﻤﯿﺑ هوﺮﮔ ناﺮﻬﺗ هﺎﮕﺸﻧاد ﯽﻌﯿﺒﻃ ﻊﺑﺎﻨﻣ و يزروﺎﺸﮐ ﺲﯾدﺮﭘ ﯽﺳﺎﻨﺷ
هﺪﻨﺴﯾﻮﻧ لﻮﺌﺴﻣ :*
2.
يرﺎﻤﯿﺑ هوﺮﮔ نﺎﺠﯾﺎﺑرذآ ﯽﻧﺪﻣ ﺪﯿﻬﺷ هﺎﮕﺸﻧاد ﯽﺳﺎﻨﺷ
هﺪﯿﮑﭼ
زا ﯽﺷﺎﻧ رﺎﯿﺧ ﻪﻗﻮﻃ و ﻪﺸﯾر ﯽﮔﺪﯿﺳﻮﭘ يرﺎﻤﯿﺑ Phytophthora drechsleri
لﻮﺼﺤﻣ ﻦﯾا ﺖﺸﮐ هﺪﻨﻨﮐ دوﺪﺤﻣ ﻞﻣاﻮﻋ زا ﯽﮑﯾ
ﯽﻣ ﺪﺷﺎﺑ . ا يﺰﮐﺎﺧ يﺎﻫﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﯽﺘﺴﯾز لﺮﺘﻨﮐ ﺖﺳا رادرﻮﺧﺮﺑ ﯽﯾﻻﺎﺑ ﺖﯿﻤﻫا ز
. زا ﯽﻌﯿﺳو ﻒﯿﻃ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ ﺎﺑ ﺖﻨﺳرﻮﻠﻓ يﺎﻫدﺎﻧﻮﻣودﻮﺳ
ﺖﯿﻟﻮﺑﺎﺘﻣ ﯽﺘﻧآ ﺪﻨﻧﺎﻣ ﻪﯾﻮﻧﺎﺛ يﺎﻫ ﮏﯿﺗﻮﯿﺑ
ﺪﯿﻟﻮﺗ ﻦﯿﻨﭽﻤﻫ و تاﺰﻠﻓ هﺪﻨﻨﮐ ﻪﺗﻼﮐ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ ،هﺎﯿﮔ ﺪﺷر هﺪﻨﻨﮐ ﻢﯿﻈﻨﺗ داﻮﻣ ،ﻒﻠﺘﺨﻣ يﺎﻫ
ﻢﯾﺰﻧآ ﻢﻬﻣ زا ،ﻒﻠﺘﺨﻣ يﺎﻫ يﺮﺘﮐﺎﺑ ﻦﯾﺮﺗ
ﻮﻟﻮﯿﺑ لﺮﺘﻨﮐ رد ﺮﺛﻮﻣ يﺎﻫ يرﺎﻤﯿﺑ ﮏﯾژ
ﯽﻣ ﯽﻫﺎﯿﮔ يﺎﻫ ﺪﻨﺷﺎﺑ
. ﻪﯾاﺪﺟ ود ﺮﯿﺛﺎﺗ ،ﻖﯿﻘﺤﺗ ﻦﯾا رد
Pseudomonas fluorescens ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ ﺎﺑ هﺎﮕﺸﯾﺎﻣزآ ﻂﯾاﺮﺷ رد
ﻒﻠﺘﺨﻣ يﺎﻫ )
ﯽﺘﻧآ ﺪﯿﻟﻮﺗ ،راﺮﻓ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ ،ﻞﺑﺎﻘﺘﻣ ﺖﺸﮐ ﺮﯿﺛﺎﺗ ،ﮏﯿﺗﻮﯿﺑ
نوﺮﺑ هرﺎﺼﻋ و هﺪﻧز لﻮﻠﺳ ﯽﻟﻮﻠﺳ
( ﻪﯿﻠﻋ P. drechsleri ﺪﺷ ﯽﺳرﺮﺑ
. ﻪﯾاﺪﺟ ﻦﯿﻨﭽﻤﻫ ﻧ زا ﺎﻫ
ﺖﯿﻟﻮﺑﺎﺘﻣ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﺮﻈ ،رﻮﻓورﺪﯿﺳ ﺮﯿﻈﻧ ﯽﯾﺎﻫ
ﻢﯾﺰﻧآ ،نژورﺪﯿﻫ ﺪﯿﻧﺎﯿﺳ ﺪﻧﺪﺷ ﯽﺳرﺮﺑ زﺎﺗﺎﻔﺴﻓ ،زﺎﭙﯿﻟ ،زﺎﺌﺗوﺮﭘ يﺎﻫ
. ﻪﯾاﺪﺟ داد نﺎﺸﻧ ﺞﯾﺎﺘﻧ ﺖﺴﺗ رد F133
تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ و ﻞﺑﺎﻘﺘﻣ ﺖﺸﮐ يﺎﻫ
يﻮﻗ رﻮﻓورﺪﯿﺳ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﺮﻈﻧ زا ﻦﯿﻨﭽﻤﻫ و راﺮﻓ ﻪﯾاﺪﺟ زا ﺮﺗ
ﺖﺳا هدﺮﮐ ﻞﻤﻋ F117 .
ﺖﺴﺗ ﺮﯾﺎﺳ ﺮﻈﻧ زا ﺎﻣا وﺎﻔﺗ ﺎﻫ
؛ﺪﻧداﺪﻧ نﺎﺸﻧ ﻢﻫ ﺎﺑ ﯽﺗ
ﯽﺘﻧآ نوﺮﺑ هرﺎﺼﻋ و ﮏﯿﺗﻮﯿﺑ ﺪﺷر زا ﻊﻧﺎﻣ ﻞﻣﺎﮐ رﻮﻃ ﻪﺑ ﻪﯾاﺪﺟ ود ﺮﻫ ﯽﻟﻮﻠﺳ
P. drechsleri ﺪﻧﺪﺷ
. ﺪﯿﻧﺎﯿﺳ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ ﻦﯿﻨﭽﻤﻫ
ﺪﺷ هﺪﻫﺎﺸﻣ ﻪﯾاﺪﺟ ود ﺮﻫ رد زﺎﺗﺎﻔﺴﻓ و زﺎﭙﯿﻟ ،زﺎﺌﺗوﺮﭘ ،نژورﺪﯿﻫ .
يﺪﯿﻠﮐ تﺎﻤﻠﮐ :
ﮏﯾژﻮﻟﻮﯿﺑ لﺮﺘﻨﮐ ،
رﺎﯿﺧ ﻪﻗﻮﻃ و ﻪﺸﯾر ﯽﮔﺪﯿﺳﻮﭘ ،
Pseudomonas fluorescens
ﻪﻣﺪﻘﻣ
يرﺎﻤﯿﺑ زا ﯽﮑﯾ ،ﻪﻗﻮﻃ و ﻪﺸﯾر ﯽﮔﺪﯿﺳﻮﭘ يرﺎﻤﯿﺑ ﯽﻣ رﺎﯿﺧ كﺎﻧﺮﻄﺧ و ﻢﻬﻣ يﺎﻫ
ترﺎﺴﺧ لﺮﺘﻨﮐ مﺪﻋ ترﻮﺻ رد ﻪﮐ ﺪﺷﺎﺑ
ناﺮﺒﺟ ﯽﻣ دراو يﺮﯾﺬﭘﺎﻧ ﺪﻨﮐ
. Tucker Phytophthora drechsleri
ﺖﺳا هﺪﺷ شراﺰﮔ ناﺮﯾا رد يرﺎﻤﯿﺑ ﻦﯾا ﻞﻣﺎﻋ ناﻮﻨﻋ ﻪﺑ )
2 و 16 (.
ﻪﺑ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻦﯾا ﯽﻣ راﺮﻗ ﻪﻠﻤﺣ درﻮﻣ ار هﺎﯿﮔ ﻪﻗﻮﻃ و ﻪﺸﯾر اﺪﺘﺑا ندﻮﺑ يﺰﮐﺎﺧ ﻞﯿﻟد
تﺪﻣ رد ﯽﻄﯿﺤﻣ ﻂﯾاﺮﺷ ندﻮﺑ ﺪﻋﺎﺴﻣ ترﻮﺻ رد و ﺪﻫد
ﯽﻣ هﺎﯿﮔ گﺮﻣ و ﯽﮔدﺮﻣﮋﭘ ﺐﺒﺳ ﯽﻫﺎﺗﻮﮐ دﻮﺷ
. چرﺎﻗ فﺮﺼﻣ ﺶﮐ
ﻦﻤﺿ و هدﻮﺒﻧ زﺎﺳرﺎﮐ ناﺪﻨﭼ يرﺎﻤﯿﺑ ﻦﯾا لﺮﺘﻨﮐ ياﺮﺑ ﮏﯿﻤﺘﺴﯿﺳ يﺎﻫ
ﯽﮔدﻮﻟآ
،ﺖﺴﯾز ﻂﯿﺤﻣ ﻪﺑ ﺰﯿﻧ ار ﺖﻣوﺎﻘﻣ زوﺮﺑ
دراد لﺎﺒﻧد )
14 .(
عاﻮﻧا ﺪﯿﻟﻮﺗ ،ﻻﺎﺑ ﺖﺑﺎﻗر ترﺪﻗ ندﻮﺑ اراد ﺎﺑ ﺖﻨﺳرﻮﻠﻓ يﺎﻫدﺎﻧﻮﻣودﻮﺳ
ﯽﺘﻧآ ﮏﯿﺗﻮﯿﺑ ﺖﯿﻟﻮﺑﺎﺘﻣ و ﺎﻫ تاﺰﻠﻓ هﺪﻨﻨﮐ ﻪﺗﻼﮐ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ ﻞﯿﺒﻗ زا ﯽﯾﺎﻫ
) رﻮﻓورﺪﯿﺳ (
ﺖﯿﻌﻤﺟ ﻦﯾﺮﺘﺸﯿﺑ ﺮﻔﺳوﺰﯾر نﻮﯿﺳاﺰﯿﻨﻠﮐ ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ و
ﯽﻣ ﻞﯿﮑﺸﺗ ار كﺎﺧ رﻮﻠﻓوﺮﮑﯿﻣ ﻂﯾاﺮﺷ ﺎﺑ يدﺎﯾز يرﺎﮔزﺎﺳ و ﺪﻨﻫد
ﻓ ﯽﮑﯾژﻮﻟﻮﯿﺑ و ﯽﯾﺎﯿﻤﯿﺷ ،ﯽﮑﯾﺰﯿ ﺪﻧراد كﺎﺧ
) 7 .(
ﺮﺿﺎﺣ ﻖﯿﻘﺤﺗ رد
ﺪﺷر زا ﯽﮔﺪﻧرادزﺎﺑ ناﺰﯿﻣ P. drechsleri
زا ﻪﯾاﺪﺟ ود ﻪﻠﯿﺳو ﻪﺑ Pseudomonas fluorescens
ﻪﺑ شور ﺎﺑ هاﺮﻤﻫ و ﻒﻠﺘﺨﻣ يﺎﻫ
ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ ﺖﺧﺎﻨﺷ ﺮﺛﻮﻣ يﺎﻫ
ﯽﻫﺎﮕﺸﯾﺎﻣزآ ﻂﯾاﺮﺷ رد ﺖﻓﺮﮔ راﺮﻗ ﯽﺳرﺮﺑ درﻮﻣ
.
شور و داﻮﻣ ﺎﻫ
ﺤﺗ ﻦﯾا رد ﻪﯾاﺪﺟ ود ،ﻖﯿﻘ
P. fluorescens يرﺎﻤﯿﺑ هﺎﮕﺸﯾﺎﻣزآ زا
نﺎﺠﯾﺎﺑرذآ ﯽﻧﺪﻣ ﺪﯿﻬﺷ هﺎﮕﺸﻧاد ﯽﺳﺎﻨﺷ F117)
و (F133 ﺖﻓﺎﯾرد
تﺪﻣ هﺎﺗﻮﮐ يراﺪﻬﮕﻧ ؛ﺪﺷ شور ﺎﺑ تﺪﻣ ﺪﻨﻠﺑ و
مﻮﺳﺮﻣ يﺎﻫ ﺪﺷ مﺎﺠﻧا
. ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻪﯾاﺪﺟ P. drechsleri
لﺮﺘﻨﮐ هﺎﮕﺸﯾﺎﻣزآ زا ﺰﯿﻧ
نآ يراﺪﻬﮕﻧ و ﺪﺷ ناﺮﻬﺗ هﺎﮕﺸﻧاد ﮏﯾژﻮﻟﻮﯿﺑ دﺎﺷرا يدﺎﻬﻨﺸﯿﭘ شور ﻖﺑﺎﻄﻣ ﻞﯾﺮﺘﺳا ﺮﻄﻘﻣ بآ رد
) 1371 ( ﺪﺷ مﺎﺠﻧا .
٢
ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ ﯽﺳرﺮﺑ ﺪﺷر زا ﯽﮔﺪﻧرادزﺎﺑ يﺎﻫ
P. drechsleri ﻪﺑ
ﻪﯾاﺪﺟ ﻪﻠﯿﺳو هدﺎﻔﺘﺳا درﻮﻣ يﺎﻫ
رﻮﻈﻨﻣ ﻪﺑ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﺪﺷر زا يرادزﺎﺑ ترﺪﻗ ﯽﺳرﺮﺑ
هﺎﮕـﺸﯾﺎﻣزآ ﻂﯾاﺮـﺷ رد نﻮـﻣزآ ،
ﻞـﺑﺎﻘﺘﻣ ﺖـﺸﮐ شور ﻖﺑﺎـﻄﻣ1
Hagedorn نارﺎـﮑﻤﻫ و
) 1989 ( ﺪـﺷ مﺎـﺠﻧا .
شور ﻪـﺑ يﺮﺘﮐﺎـﺑ راﺮـﻓ تﺎـﺒﯿﮐﺮﺗ ﯽـﺑوﺮﮑﯿﻣ ﺪـﺿ ﺮـﺛا ﯽـﺳرﺮﺑ Fiddaman & Rossal
) 1993 ( و ﺪـﯿﻟﻮﺗ ﯽـﺳرﺮﺑ
ﯽﺘﻧآ شور ﻖﺑﺎﻄﻣ يﺮﺘﮐﺎﺑ ﮏﯿﺗﻮﯿﺑ Kraus & Loper
) 1990 ( ﺪﺷ مﺎﺠﻧا . نوﺮﺑ هرﺎﺼﻋ ﻦﯿﻨﭽﻤﻫ و يﺮﺘﮐﺎﺑ هﺪﻧز لﻮﻠﺳ ﺮﯿﺛﺎﺗ ﯽﻟﻮﻠﺳ
) ﻪﺳ رد
ﺖﻈﻠﻏ ( ﯽﻣﻮﯿﻠﯿـﺴﯿﻣ ﺪـﺷر زا يﺮﯿﮔﻮﻠﺟ رد P. drechsleri
يدﺎﻬﻨـﺸﯿﭘ شور ﻖﺑﺎـﻄﻣ ﻊﯾﺎـﻣ ﻂﯿـﺤﻣ رد Teniola
نارﺎـﮑﻤﻫ و )
2005 (
ﺪﺷ ﯽﺳرﺮﺑ .
ﺖﯿﻟﻮﺑﺎﺘﻣ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﯽﺳرﺮﺑ ﻪﻠﯿﺳو ﻪﺑ ﯽﺑوﺮﮑﯿﻣﺪﺿ يﺎﻫ
P. fluorescens F133 و
P. fluorescens F117
زا لوا شور رد ؛ﺪﺷ مﺎﺠﻧا شور ود ﻪﺑ رﻮﻓورﺪﯿﺳ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﯽﺑآ ﻂﯿﺤﻣ
2ﮓﻧر CAS ﺪﺷ هدﺎﻔﺘﺳا )
3 ( . شور رد مود هزاﺪﻧا ناﺰـﯿﻣ ﯽـﻤﮐ يﺮـﯿﮔ
يﺮﺘﻣﻮﺘﻓوﺮﺘﮑﭙﺳا زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺎﺑ رﻮﻓورﺪﯿﺳ ﺪﺷ مﺎﺠﻧا
) 6 .(
نژورﺪـﯿﻫ ﺪﯿﻧﺎﯿـﺳ ﺪﯿﻟﻮﺗ (HCN)
هﺪـﺷ حﻼـﺻا شور ﺎـﺑ Alstrom & Burns
) 1989 ( ﺪﺷ ﯽﺳرﺮﺑ .
ﻢﯾﺰﻧآ ﺪﯿﻟﻮﺗ
ﻂﯿﺤﻣ زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺎﺑ زﺎﺌﺗوﺮﭘ Skim milk Agar
) 17 ( و ﺮﺑﺮﭙـﺳا ﻂﯿـﺤﻣ زا هدﺎﻔﺘـﺳا ﺎـﺑ زﺎﺗﺎﻔـﺴﻓ ﺪـﯿﻟﻮﺗ
Sperber
) 21 ( ﺪﺷ هدﺎﻔﺘﺳا زﺎﭙﯿﻟ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﯽﺳرﺮﺑ ياﺮﺑ ﻦﯿﺋﻮﺗ ﺰﯿﻟورﺪﯿﻫ شور زا و ﺪﺷ مﺎﺠﻧا )
20 (.
ﻪﯾﺰﺠﺗ و ﻞﯿﻠﺤﺗ يرﺎﻣآ
ﻪﯾﺰﺠﺗ و ﻞﯿﻠﺤﺗ مﺮﻧ زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺎﺑ يرﺎﻣآ راﺰﻓا
SAS v. 9.1 ﺪﺷ مﺎﺠﻧا
. هداد ﻦﯿﮕﻧﺎﯿﻣ ﺢﻄﺳ رد ﻦﮑﻧاد نﻮﻣزآ زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺎﺑ ﺎﻫ
5
% ﺪﺷ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ .
ﺞﯾﺎﺘﻧ
ﯽﺳرﺮﺑ ﻧﺎﮑﻣ ﻢﺴﯿ يﺎﻫ ﯽﮔﺪﻧرادزﺎﺑ زا
ﺪﺷر P. drechsleri ﻪﺑ
ﻪﻠﯿﺳو ﻪﯾاﺪﺟ يﺎﻫ درﻮﻣ هدﺎﻔﺘﺳا
هوﺮﮔ ،ﻞﺑﺎﻘﺘﻣ ﺖﺸﮐ ﯽﺳرﺮﺑ رد ﺢﻄﺳ رد ﻦﮑﻧاد نﻮﻣزآ سﺎﺳا ﺮﺑ يرﺎﻣآ يﺪﻨﺑ
5 % ﯽﻨﻌﻣ توﺎﻔﺗ داد نﺎﺸﻧ ﻪﯾاﺪﺟ ود ﻦﯿﺑ يراد
) لوﺪـﺟ 1 .(
زا
لﺮـﺘﻨﮐ ناﺰـﯿﻣ رد راﺮـﻓ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ ﯽﺑوﺮﮑﯿﻣ ﺪﺿ ﺮﺛا ﺮﻈﻧ P. drechsleri
، ﻪـﯾاﺪﺟ ﺎـﺑF133
% 33 / 53 داد نﺎـﺸﻧ ار ﯽﮔﺪـﻧرادزﺎﺑ ﻦﯾﺮﺘـﺸﯿﺑ
) لوﺪﺟ 1 ( ؛ ﻦﯿﺑ ﻪﯾاﺪﺟ ﺎﻫ ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ ﺮﻈﻧ زا هﺪﻧز لﻮﻠﺳ
ﺪﺷر زا يﺮﯿﮔﻮﻠﺟ رد ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ
ﺖﺸﮐ ﻂﯿﺤﻣ ﯽـﻨﻌﻣ فﻼﺘﺧاPDB
دﻮـﺟو يراد ـﻧ
دراﺪ .
ود ﺮﻫ ﻪﯾاﺪﺟ ﺪﯿﻟﻮﺗ زا ﺖﺴﯾز
3هدﻮﺗ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻂﯿﺤﻣ رد ﯽﯾاﺬﻏ
PDB رﻮﻃ ﻪﺑ يﺮﯿﮔﻮﻠﺟ ﻞﻣﺎﮐ ﺪﻧدﺮﮐ
. تﺎﺤﺷﺮﺗ ﯽﻟﻮﻠﺳ نوﺮﺑ ﻊﯾﺎﻣ ﻪـﯾاﺪﺟ
ﺎـﻫ
ﻪﯾاﺪﺟ ود ﺮﻫ ﻪﺑ ﺖﻈﻠﻏ ﻪﺳ ﺮﻫ رد
يﺮﯿﮔﻮﻠﺟ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﺪﺷر زا ﻞﻣﺎﮐ رﻮﻃ دﺮﮐ
. ﯽﺘﻧآ ﺮﯿﺛﺎﺗ ﯽﺳرﺮﺑ رد ،ﮏﯿﺗﻮﯿﺑ
زا ﺲﭘ 10 لوﺪـﺟ ﻖﺑﺎﻄﻣ زور 1
ﯽﺘﻧآ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﻪﺑ ردﺎﻗ ﻪﯾاﺪﺟ ود ﺮﻫ ﻪﮐ ﺪﺷ ﺺﺨﺸﻣ ﯽﺘﻧآ و هدﻮﺑ ﮏﯿﺗﻮﯿﺑ
ﺪـﺷر زا ﻊﻧﺎـﻣ ﻞﻣﺎﮐ رﻮﻄﺑ هﺪﺷ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﮏﯿﺗﻮﯿﺑ P. drechsleri
هﺪـﺷ
ﺖﺳا .
لوﺪﺟ 1 : مﻮﯿﻠﯿﺴﯿﻣ ﺪﺷر زا ﯽﮔﺪﻧرادزﺎﺑ P. drechsleri
ﻪﯾاﺪﺟ ود ﻪﻠﯿﺳو ﻪﺑ وF117
ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣﺎﺑF133 ﻒﻠﺘﺨﻣ يﺎﻫ
ﺪﺷر زا ﯽﮔﺪﻧرادزﺎﺑ ناﺰﯿﻣ
P. drechsleri
ﻂﯾاﺮﺷ رد
in vitro
ﺪﺻرد ﺐﺴﺣ ﺮﺑ
نوﺮﺑ هرﺎﺼﻋ ﯽﯾﺎﯾﺮﺘﮐﺎﺑ ﯽﻟﻮﻠﺳ
رد يﺮﺘﮐﺎﺑ لﻮﻠﺳ ﻊﯾﺎﻣ ﻂﯿﺤﻣ ﯽﺘﻧآ ﺮﺛا ﮏﯿﺗﻮﯿﺑ راﺮﻓ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ ﻞﺑﺎﻘﺘﻣ ﺖﺸﮐ
ﻪﯾاﺪﺟ ﯽﯾﺎﯾﺮﺘﮐﺎﺑ يﺎﻫ
% 50
% 25
% 10
100a
100a
100a
100a
100a
66b
/ 26 11b
/ 51
P. fluorescens F117
100a
100a
100a
100a
100a
33a
/ 53 33a
/ 53
P. fluorescens F133
0 b
0 b
0 b
0 b
0 b
0c
0c
control
ﺖﺳا هﺪﺷ مﺎﺠﻧا ﻦﮑﻧاد شور ﺎﺑ ﻦﯿﮕﻧﺎﯿﻣ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ .
ﺮﮕﻧﺎﯿﺑ ﻪﺑﺎﺸﻣ ﺮﯿﻏ فوﺮﺣ ﺢﻄﺳ رد يرﺎﻣآ فﻼﺘﺧا
5 % ﺪﻨﺷﺎﺑ ﯽﻣ
1 Dual culture
2 Chrome azurol-S
3 -Biomass
٣
ﺖﯿﻟﻮﺑﺎﺘﻣ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﯽﺑوﺮﮑﯿﻣﺪﺿ يﺎﻫ
ﯽﻣ نﺎﺸﻧ ﻦﮑﻧاد شور ﻪﺑ رﻮﻓورﺪﯿﺳ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﻦﯿﮕﻧﺎﯿﻣ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ هوﺮﮔ رد ﻪﯾاﺪﺟ ود ﻦﯾا ﻪﮐ ﺪﻫد
ﯽﻣ راﺮﻗ ﯽﺗوﺎﻔﺘﻣ يرﺎﻣآ يﺎﻫ ﺪﻧﺮﯿﮔ
) لوﺪﺟ 2 ( ؛
د
،يﺮﺘﻣﻮﺘﻓوﺮﺘﮑﭙﺳا شور ﻪﺑ رﻮﻓورﺪﯿﺳ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﯽﺑﺎﯾزرا ر هزاﺪﻧا ،ﯽﺻﺎﺼﺘﺧا ترﻮﺻ ﻪﺑ ﻦﯾدروﻮﯾﺎﭘ عﻮﻧ رﻮﻓورﺪﯿﺳ ﺪﯿﻟﻮﺗ
ﺪﺷ يﺮﯿﮔ )
لوﺪﺟ 2 ( ،
ﯽﻣ ﻪﻈﺣﻼﻣ ﻪﺑ هﺪﺷ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﻦﯾدروﻮﯾﺎﭘ رﻮﻓورﺪﯿﺳ ناﺰﯿﻣ ﻪﮐ دﻮﺷ
ﻪﯾاﺪﺟ ﻪﻠﯿﺳو زا ﺮﺘﺸﯿﺑF133
ﯽﻣF117 ﺪﺷﺎﺑ . ﺪﯿﻟﻮﺗ ناﺰﯿﻣ ﺎﺑHCN
ﮑﯿﭘ ﺪﯿﺳا فﺮﻌﻣ زا هدﺎﻔﺘﺳا ﯽﻣ ﮓﻧر ﺮﯿﯿﻐﺗ ﺪﯿﻧﺎﯿﺳ ﺎﺑ ﺶﻨﮐاو زا ﺪﻌﺑ ﻪﮐ ﮏﯾﺮ
هزاﺪﻧا ﺪﻫد ﺪﺷ يﺮﯿﮔ
هﺮﻤﻧ سﺎﯿﻘﻣ ﻖﺑﺎﻄﻣ ؛ ﻪﯾاﺪﺟ ود ﺮﻫ ،ﯽﻫد
ناﺰﯿﻣ ﻦﯾﺮﺗﻻﺎﺑ و هدﺮﮐ دﺎﺠﯾا ﯽﻓﺎﺻ ﺬﻏﺎﮐ رد ار ﮓﻧر ﺮﯿﯿﻐﺗ ﻦﯾﺮﺘﺸﯿﺑ هدﺮﮐ ﺪﯿﻟﻮﺗ ارHCN
ﺪﻧداﺪﻧ نﺎﺸﻧ ﻢﻫ ﺎﺑ ﯽﺗوﺎﻔﺗ يرﺎﻣآ ظﺎﺤﻟ ﻪﺑ و ﺪﻧا
) لوﺪﺟ 2 .(
ﻢﯾﺰﻧآ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﺮﻈﻧ زا ﺮﭘ يﺎﻫ
ﯽﻣ ﻢﯾﺰﻧآ ﻪﺳ ﺮﻫ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﻪﺑ ردﺎﻗ ﻪﯾاﺪﺟ ود ﺮﻫ ﻪﮐ ﺪﺷ هﺪﻫﺎﺸﻣ ،زﺎﺗﺎﻔﺴﻓ و زﺎﭙﯿﻟ ،زﺎﺌﺗو ﺪﻨﺷﺎﺑ
.
لوﺪﺟ 2 : ،رﻮﻓورﺪﯿﺳ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ ﻢﯾﺰﻧآوHCN
زﺎﺗﺎﻔﺴﻓ و زﺎﭙﯿﻟ ،زﺎﺌﺗوﺮﭘ يﺎﻫ ﻪﺑ
ﻪﯾاﺪﺟ ﻪﻠﯿﺳو يﺎﻫ
P. fluorescens F133 و
F117
ﻣ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ
ﺖﺳا هﺪﺷ مﺎﺠﻧا ﻦﮑﻧاد شور ﺎﺑ ﻦﯿﮕﻧﺎﯿ .
ﺢﻄﺳ رد يرﺎﻣآ فﻼﺘﺧا ﺮﮕﻧﺎﯿﺑ ﻪﺑﺎﺸﻣ ﺮﯿﻏ فوﺮﺣ 5
% ﯽﻣ ﺪﻨﺷﺎﺑ
.
ﻪﺠﯿﺘﻧ و ﺚﺤﺑ يﺮﯿﮔ
ترﺎـﺴﺧ ﺶﻫﺎـﮐ ياﺮـﺑ ﺐﺳﺎﻨﻣ ﯽﺷور ﻦﺘﻓﺎﯾ ،رﺎﯿﺧ ﻪﻗﻮﻃ و ﻪﺸﯾر ﯽﯾارﻮﺘﻓﻮﺘﯿﻓ ﯽﮔﺪﯿﺳﻮﭘ يرﺎﻤﯿﺑ ترﺎﺴﺧ ناﺰﯿﻣ ندﻮﺑ ﻻﺎﺑ ﻪﺑ ﻪﺟﻮﺗ ﺎﺑ
ﯽﻣ يروﺮﺿ رﺎﯿﺴﺑ يرﺎﻤﯿﺑ ﻦﯾا زا ﯽﺷﺎﻧ ﺪﺷﺎﺑ
. شور يﺮﯿﮔرﺎﮐ ﻪﺑ يﺮﺘﮐﺎﺑ دﺮﺑرﺎﮐ و ﮏﯾژﻮﻟﻮﯿﺑ لﺮﺘﻨﮐ يﺎﻫ
ﯽـﻣ ﯽﻫﺎﯿﮔ ﮏﯿﺗﻮﯿﺑوﺮﭘ يﺎﻫ ﺪـﻧاﻮﺗ
شور ﺎﺴﺧ ﺶﻫﺎﮐ ياﺮﺑ ﯽﺒﺳﺎﻨﻣ دﻮﺷ بﻮﺴﺤﻣ يرﺎﻤﯿﺑ ﻦﯾا تر
. زا ﻪﯾاﺪﺟ ود ،ﻖﯿﻘﺤﺗ ﻦﯾا رد P. fluorescens
ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ ﺎﺑ ﺪﻨﺘﺴﻧاﻮﺗ يﺎـﻫ
ﺪﺷر زا ﻒﻠﺘﺨﻣ P. drechsleri
شور ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ ؛ﺪﻨﻨﮐ يﺮﯿﮔﻮﻠﺟ ﺎﻫ
ﯽﮔﺪﻧرادزﺎﺑ ناﺰﯿﻣ ﺮﻈﻧ زا ﻒﻠﺘﺨﻣ ي ﯽﻣ نﺎﺸﻧ
ﻊﯾﺎـﻣ تﺎﺤـﺷﺮﺗ ﻪـﮐ ﺪﻫد
نوﺮﺑ ﯽﮔﺪﻧرادزﺎﺑ ﺎﺑ ﻪﯾاﺪﺟ ود ﺮﻫ ﯽﻟﻮﻠﺳ
% 100 ﻮﻗ رﺎﯿﺴﺑ ، ي
شور ﺮﯾﺎﺳ زا ﺮﺗ ﺖﺳا هدﻮﻤﻧ ﻞﻤﻋ ﺎﻫ
. نوﺮـﺑ هرﺎﺼﻋ ﺶﻘﻧ يﺮﺘﮐﺎـﺑ ﯽﻟﻮﻠـﺳ
رد ﺎـﻫ
ﺗﻮﮑﯿﻣ يزﺎﺴﮐﺎﭘ و ﻪﯾﺰﺠﺗ رد ﯽﺘﺣ و ﺎﻫﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﺪﺷر زا يرادزﺎﺑ ﻦﯿﺴﮐﻮ
ﺖﺳا هﺪﺷ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ ﯽﺑﻮﺧ ﻪﺑ ﺎﻫ )
18 ( . رد لﺮﺘﻨﮐﻮـﯿﺑ ﯽﻠـﺻا ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ
ﯽﺘﻧآ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﻪﺑ طﻮﺑﺮﻣ ﺖﻨﺳرﻮﻠﻓ يﺎﻫدﺎﻧﻮﻣودﻮﺳ يﺮﺘﮐﺎﺑ ﻦﯾا رد ﮏﯿﺗﻮﯿﺑ
ﯽﻣ ﺎﻫ ﺑ ﺖﯿﻟﺎﻌﻓ يور ﻢﯿﻘﺘﺴﻣ رﻮﻃ ﻪﺑ ﻪﮐ ﺪﺷﺎ تادﻮـﺟﻮﻣ ﯽﺗﺎﯿﺣ يﺎﻫ
ﯽﻣ ﺎﻬﻧآ لﺮﺘﻨﮐ ﺚﻋﺎﺑ ﻪﺘﺷاﺬﮔ ﺮﺛا فﺪﻫ ﺪﻧﻮﺷ
. داﻮﻣ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﯽﺘﻧآ
ﻪـﺸﯾر يﺎـﻫﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ زا يرﺎﯿـﺴﺑ ﺶﻫﺎﮐ رد ﻢﻬﻣ ﻞﻣﺎﻋ ﮏﯾ ناﻮﻨﻋ ﻪﺑ ﮏﯿﺗﻮﯿﺑ
ﺖﺳا هﺪﺷ ﻪﺘﺧﺎﻨﺷ )
8 و 19 .(
ﯽﺧﺮﺑ ﺪﯿﻟﻮﺗ
ﻢﯾﺰﻧآ ﻪﺑ ﯽﻟﻮﻠﺳ هراﻮﯾد هﺪﻨﻨﮐ ﻪﯾﺰﺠﺗ يﺎﻫ اوﺮﮑﯿﻣ ﻪﻠﯿـﺳو
ﻢـﺴﯿﻧﺎﮔر ﻢـﺴﯿﻧﺎﮑﻣ ﮏـﯾ ناﻮـﻨﻋ ﻪـﺑ ﺎـﻫ
ﺳا هﺪﺷ حﺮﻄﻣ ﺎﻬﻧآ ﯽﮑﯾژﻮﻟﻮﯿﺑ لﺮﺘﻨﮐ رد ﯽﻟﺎﻤﺘﺣا ﺖ
) 12 .(
ﯽﮔﮋﯾو زا ﺮﮕﯾد ﯽﮑﯾ ،ﯽﻧﺪﻌﻣ تﺎﻔﺴﻓ ﻞﺣ ﻪﯾاﺪﺟ ﻦﯾا يﺎﻫ
ﯽـﻣ بﻮﺴﺤﻣ ﺎﻫ ؛دﻮـﺷ
يﺮﺘﮐﺎﺑ ﻪﻠﻤﺟ زا تﺎﻔﺴﻓ هﺪﻨﻨﮐ ﻞﺣ يﺎﻫ Pseudomonas spp.
، spp.
Bacillus
، Entrobacter spp.
و Rhizobium spp.
ﮏـﻤﮐ ﺎﺑ
آ ﻢﯾﺰﻧ و ﺎﻫزﺎﺗﺎﻧﻮﻔﺴﻓ ،ﺎﻫزﺎﺘﯿﻓ ،ﯽﻟﻮﻠﺳ جرﺎﺧ يﺎﻫزﺎﺗﺎﻔﺴﻓ ﺪﻨﻧﺎﻣ ﯽﯾﺎﻫ C-P lyases
ﯽﻣ دازآ ،كﺎﺧ ﯽﻟآ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ زا ار ﻞﺣ ﻞﺑﺎﻗ ﺮﻔﺴﻓ ، ﺪـﻨﻨﮐ
) 23 ( . ﺪﯿﻟﻮﺗ ﯽﮑﯾHCN
زا ﻢﻬﻣ ﻦﯾﺮﺗ ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ يﺎﻫ لﺮﺘﻨﮐ ﺎﻫﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ
ﻪﻠﯿﺳو يﺎﻫدﺎﻧﻮﻣودﻮﺳ ﺖﻨﺳرﻮﻠﻓ
ﻪﺑ رﺎﻤﺷ ﯽﻣ دور ) 24 .(
ﻦﯿﺑ ﺪﯿﻟﻮﺗ
ردHCN ﻣودﻮﺳ يﺎﻫدﺎﻧﻮ ﺖﺴﯿﻧﻮﮔﺎﺘﻧآ و
ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ لﺮﺘﻨﮐ ﮏﯾژﻮﻟﻮﯿﺑ رد
ﺎﻬﻧآ ﯽﮕﺘﺴﺒﻤﻫ دﻮﺟو
دراد ) 9 ( ﺮﯿﺛﺄـﺗ ؛ ﻢﯿﻘﺘـﺴﻣ يور HCN
ﺮﯿـﺴﻣ
ﯽﺴﻔﻨﺗ رد چرﺎﻗ
،ﺎﻫ ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ ﯽﻠﺻا هﻮﺤﻧ ﺮﯿﺛﺄﺗ نآ ﯽﻣ ﺪﺷﺎﺑ ) 5 .(
ﻪﯾاﺪﺟ ﻦﯾا ﻦﯿﻨﭽﻤﻫ ﺎﻫ
رد ﯽﺑﻮﺧ ﺖﯿﻓﺮﻇ نﺎـﺸﻧ دﻮـﺧ زا رﻮﻓورﺪﯿـﺳ ﺪﯿﻟﻮﺗ
رد ﺎﻬﻧآ ﯽﺘﺑﺎﻗر يﺮﺗﺮﺑ ﺐﺒﺳ ﻪﮐ داد ﺷ
ﻂﯾاﺮ دﻮﺒﻤﮐ ﻦﻫآ ﯽﻣ دﻮﺷ ) 15 .(
ﺑ درﻮﻣ ﻪﯾاﺪﺟ ود ﯽﮔﮋﯾو ندﻮﺑ اراد ﺎﺑ ﯽﺳرﺮ
ﺖﯾﺎﺿر لﺮﺘﻨﮐ ناﺰﯿﻣ ،ﺐﺳﺎﻨﻣ ﯽﻟﺮﺘﻨﮐﻮﯿﺑ يﺎﻫ ﻂﯾاﺮـﺷ رد ﯽـﺸﺨﺑ
in vitro ﺮﮔرﺎـﻤﯿﺑ ﻪـﯿﻠﻋ
P.
drechsleri ﺪﻧداد نﺎﺸﻧ دﻮﺧ زا
. ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ دﻮﺟو اﻮﻋ ناﻮـﻨﻋ ﻪـﺑ ﺎﻬﻧآ زا هدﺎﻔﺘﺳا ياﺮﺑ ﯽﺗﻮﻗ ﻪﻄﻘﻧ ،عﻮﻨﺘﻣ ﯽﺘﺴﯿﻧﻮﮔﺎﺘﻧآ يﺎﻫ
لﺮﺘﻨﮐﻮـﯿﺑ ﻞـﻣ
ﯽﻣ بﻮﺴﺤﻣ ﯽـﻘﯿﻔﻠﺗ ﺖﯾﺮﯾﺪـﻣ ﻪـﻣﺎﻧﺮﺑ رد هدﺎﻔﺘـﺳا ﺖﻬﺟ ﻪﻋرﺰﻣ و ﻪﻧﺎﺨﻠﮔ رد ﺎﻬﻧآ دﺮﺑرﺎﮐ صﻮﺼﺧ رد ﺮﺘﺸﯿﺑ ﻖﯿﻘﺤﺗ مﺎﺠﻧا تروﺮﺿ و دﻮﺷ
يرﺎﻤﯿﺑ ﯽﻣ رﺎﮑﺷآ ار ﺎﻫ ﺪﻨﮐ
.
ﻢﯾﺰﻧآ ﺪﯿﻟﻮﺗ
هﺮﻤﻧ
ﺣ ﺮـﺑ ﯽﻫد ﺐـﺴ
ﺪﯿﻟﻮﺗ HCN
رﻮﻓورﺪﯿﺳ ﺪﯿﻟﻮﺗ
ﯽﯾﺎﯾﺮﺘﮐﺎﺑ ﻪﯾاﺪﺟ
زﺎﺌﺗوﺮﭘ زﺎﭙﯿﻟ زﺎﺗﺎﻔﺴﻓ
بﺬــﺟ يرﻮــﻧ رد 400 ﺮﺘﻣﻮﻧﺎــﻧ
) يﺮﺘﻣﻮﺘﻓوﺮﺘﮑﭙﺳا شور (
ﻪﻟﺎﻫ ﺮﻄﻗ 72 ﺖﻋﺎـﺳ
)(mm)
شور رﺎﮔآCAS
(
P. fluorescens F117
+ +
+ 4
b
58 /0 35b
P. fluorescens F133
+ +
+ 4
722a
/0 33a
٤
ﻊﺑﺎﻨﻣ 1.
ج ،دﺎﺷرا . 1371 . ﻪﻧﻮﮔ ناﺮﯾا رد اﺮﺘﻓﻮﺘﯿﻓ يﺎﻫ )
يزﺎﺳاﺪﺟ - ﺺﻟﺎﺧ يزﺎﺳ ﯽﯾﺎﺳﺎﻨﺷ– .(
يزروﺎﺸﮐ تﺎﻘﯿﻘﺤﺗ نﺎﻣزﺎﺳ .
217 ﻪﺤﻔﺻ .
2. Alavi, A. and Strange, R. N. 1979. A baiting for isolating Phytophthora drechsleri, causal agent of crown rot of Cucumis species in Iran. Plant Dis. Rep. 63:1084−1086.
3. Alexander, D. B. and Zuberer, D. A. 1991. Use of chrome azurol S reagent evaluates siderophore production by rhizosphere bacteria. Biol. Fertil. Soil. 12: 39-45.
4. Alstrom, S., and Burns, R. G. 1989. Cyanid production by rhizobacteria as a possible mechanism of plant growth inhibition. Biol. Fertil. Soil. 7: 232-238.
5. Blumer, C. and Haas, D. 2000. Mechacism, regulation, and ecological role of bacterial cyanide biosynthesis. Arch. Trends Microbial. 173: 170-177.
6. Castaneda, G. C., Munoz, T. J. J. and Videa, J. R. P. 2005. A spectrophotometric method to determine the siderophore production by strains of fluorescent Pseudomonas in the presence of copper and iron.
Microchem. J. 81: 35-40.
7. De Wager, L. A., van der Bij, A. J., Dekker, L. C., Simons, M., Wijffelman, C. A., and Lugtenberg, B. J.
J. 1995. Colonization of the rhizosphere of crop plants by plant beneficial pseudomonads. FEMS Microbiol. Ecol. 17: 221-228.
8. Delany, I., Sheehan, M. M., Fenton, A., Bardin, S., Aarons, S. and O'Gara, F. 2000. Regulation of production of the antifungal metabolite 2,4- diacetylphloroglucinol in Pseudomonas fluorescens F113:
genetic analysis of phlF as a transcriptional repressor. Microbiol. 146: 537-546.
9. Ellis, R. J., Timms-Wilson, T. M. and Bailey, M. J. 2000. Identification of conserved traits in fluorescent pseudomonads with antifungal activity. Appl. Environ Microbiol. 2(3): 247-284.
10. Fiddaman, P.J. and Rossall, K. 1994. Effect of substrate on the production of antifungal volatiles from Bacillus subtilis. J. Appl. Bacteriol. 76: 395-405.
11. Hagedorn, C., Gould, W. D. and Bardinelli, T. R. 1998. Rhizobacteria of cotton and their repression of seedling disease pathogens. Appl. Environ. Microb. 55: 2793−2797.
12. Keel, C. and Defago, G. 1997. Interactions between beneficial soil bacteria and root pathogens:
mechanism and ecological imoact. In: multitrophic intractions in terrestrial systems. A. C. Gange and V.
K. Brown, (eds.). Blackwell Scientific Publishers, London, England. 27-46.
13. Kraus, J., and Loper, J.E. 1995. Characterization of a genomic region required for production of the antibiotic pyoluteorin by the biological control agent Pseudomonas fluorescens Pf-5. Appl. Environ.
Microbiol. 61: 849- 854.
14. Lamour, K. H. and Hausbeck, M. K. 2001. Investigating the spatiotemporal genetic structure of Phytophthora capsici in Michigan. Phytopathol. 91: 973−980.
15. Loper, J. E., and Henkels, M. D. 1999. Utilization of heterologous siderophores enhances levels of iron available to Pseudomonas putida in the rhizosphere. Appl. Environ. Microbiol. 65:5357-5363.
16. Mansoori, B. and Banihashemi, Z. 1982. Evaluating cucurbit seedling resistance to Phytophthora drechsleri. Plant Disease. 66:373-376.
17. Maurhofer, M., Keel, C. and Defago, G. 1995. Infuence of Plant species on disease suppression by Pseudomonas fluorescens strain CHA0 with enhanced production. Plant Pathol. 44: 40-50.
18. Reddy, K. R. N., Saritha, P., Reddy, C. S., and Muralidharan, K. 2009. Aflatoxin B1 producing potential of Aspergillus flavus strains isolated from stored rice grains. Africa.J. biotech., 8 (14): 3303-3308 19. Sharifi-Tehrani, A., Zala, M., Natsch, A., Moënne-Loccoz, Y., and Defago, G. 1998. Biocontrol of soil-
born fungal plant diseases by 2,4-diacetylphloroglucinol-producting fluorescent pseudomonads with different restriction profiles of amplified 16S rDNA. Eur. J. Plant Pathol. 104: 631-643.
20. Sierra, G. A. 1957. Simple method for the detection of lipolytic activity of microorganisms and some observations on the influence of the contact between cells and fatty substrates. Antonie van Leeuwenhoek;
23:15–22.
21. Sperber J. I. 1958. The incidence of apatite-solubilizing organism in the rhizosphere and soil. Aust. J. Agr.
Res. 9: 781-778.
22. Teniola, O. D., Addo, P. A., Brost, I. M., Farber, P., Jany, K. D., Alberts, J. F., Van Zyl, W. H., Steyn, P.
S., Holzapfel, W. H. 2005. Degradation of aflatoxin B(1) by cell-free extracts of Rhodococcus erythropolis and Mycobacterium fluoranthenivorans sp. nov. DSM 44556(T). Int. J. Food Microbiol., 105:
111-117.
23. Vessey, K. J. 2003. Plant growth – promoting rhizobacteria as biofertilizers. Plant Soil. 255: 571 – 586 24. Voisard, C., Keel, C., Haas D., and De'fago, G. 1989. Cyanide production by Pseudomonas fluorescens
helps suppress balck root rot of tobacco under gnotobitic conditions. The EMBO J. 8:351-358.