١
ﯽﺑﺎﯾزرا ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ﭗﯿﺗﻮﻧژ ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ
ﺶﻨﺗ ﺖﺤﺗ مﺪﻨﮔ ﻞﻤﺤﺘﻣ يﺎﻫ يرﻮﺷ
يﺪﻤﺤﻣ ﻪﯿﻤﺳ
،1
هﺪﮔ ﺶﺨﺒﻧﺎﻬﺟ ﻪﺑاﺪﺳ يﻮﺿر ﻪﺠﯾﺪﺧ ،2
ﺒﻋ ﯽﻠﻋ ،3
ﺎ
4يد
1 - يﻮﺠﺸﻧاد ﯽﺳﺎﻨﺷرﺎﮐ
ﺪﺷرا تﺎﺗﺎﺒﻧ حﻼﺻا هﺎﮕﺸﻧاد
ﯽﻠﯿﺑدرا ﻖﻘﺤﻣ
هﺪﻨﺴﯾﻮﻧ لﻮﺌﺴﻣ :*
2 -
،رﺎﯾدﺎﺘﺳا هﺎﮕﺸﻧاد ﻖﻘﺤﻣ ﯽﻠﯿﺑدرا
3 - يروﺎﻨﻓ ﺖﺴﯾز و ﮏﯿﺘﻧژ ﯽﺳﺪﻨﻬﻣ ﯽﻠﻣ هﺎﮕﺸﻫوﮋﭘ ،رﺎﯾدﺎﺘﺳا
4 - هﺎﮕﺸﻧاد ،رﺎﯿﺸﻧاد ﻖﻘﺤﻣ
ﯽﻠﯿﺑدرا
هﺪﯿﮑﭼ
ﯽﻣ ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ناﺰﯿﻣ ﺶﻨﺗ ﻪﺑ ﻞﻤﺤﺗ رد هﺎﯿﮔ ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ ﺪﻧاﻮﺗ
ﯽﻣ دراو هﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺶﻨﺗ ﻪﮐ ﯽﺗرﺎﺴﺧ ناﺰﯿﻣ و ﯽﻄﯿﺤﻣ يﺎﻫ -
ﺪﻫد نﺎﺸﻧ ﯽﺑﻮﺧ ﻪﺑ ار ﺪﻨﮐ .
ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ ﯽﺴﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ عﻮﻨﺗ ﯽﺳرﺮﺑ رﻮﻈﻨﻣ ﻪﺑ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ ﻦﯾا 13
ﯾراو ﻞﻣﺎﺷ ،يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ ﯽﻃ مﺪﻨﮔ ﻪﺘ
ﯽﻧﻮﯿﺴﮑﻠﮐ هرﺎﻤﺷ ﺎﺑ ناﺮﯾا ﯽﻣﻮﺑ مﺎﻗرا و نﺎﺘﺴﯿﺳ ،گرا ،ﯽﺗﻮﻫﺎﻣ ،ﻢﺑ ،ﻖﻓا ،ﻦﺷور ،ﺮﯾﻮﮐ مﺎﻗرا 3593
، 3565 ، 3625 ، 3702 ،
3623 و 3609 ﺖﺴﯾز و ﮏﯿﺘﻧژ ﯽﻠﻣ هﺎﮕﺸﻫوﮋﭘ نوﺮﺗﻮﺘﯿﻓ رد راﺮﮑﺗ ﻪﺳ ﺎﺑ ﯽﻓدﺎﺼﺗ ﻼﻣﺎﮐ ﻪﯾﺎﭘ حﺮﻃ ﺐﻟﺎﻗ رد ﻞﯾرﻮﺘﮐﺎﻓ ﺶﯾﺎﻣزآ رد ،
يروﺎﻨﻓ ﺖﻓﺮﮔ مﺎﺠﻧا .
يرﻮﺷ رﺎﻤﯿﺗ ﺖﺤﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﺪﻌﺑ ﻪﺑ ﯽﮔﺮﺑ ﻪﺳ ﻪﻠﺣﺮﻣ زا
، يوﺎﺣ نﻮﺴﻧﺎﺟ لﻮﻠﺤﻣ 200
ﯽﻠﯿﻣ ﺪﯾﺮﻠﮐ لﻮﻣ ﻢﯾﺪﺳ
ﺪﻧدﻮﻤﻧ ﺖﻓﺎﯾرد .
ﻪﻠﺣﺮﻣ رد 4
ﺎﺗ 5 هزاﺪﻧا گﺮﺑ ﻦﯾﺮﺘﻧاﻮﺟ زا ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ يﺎﻫرﻮﺘﮐﺎﻓ ﯽﮔﺮﺑ ﺪﺷ يﺮﯿﮔ
. ﻪﯾﺰﺠﺗ ﺲﻧﺎﯾراو هداد ﺎﻫ
نﺎﺸﻧ داد ﭗﯿﺗﻮﻧژ نﺎﯿﻣ ﻪﮐ ﺎﺷ ﺖﻟﺎﺣ رد ﺎﻫ
ﯽﻨﻌﻣ فﻼﺘﺧا ﺪﻫ دراد دﻮﺟو راد
. نﺎﺸﻧ ﻪﺠﯿﺘﻧ ﻦﯾا دﺮﮑﻠﻤﻋ ﻪﮐ ﺖﺳا نآ هﺪﻨﻫد
ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ ﭗﯿﺗﻮﻧژ ﻦﯾا نﺎﯿﻣ رد II
ﯽﻣ ﻦﮕﻤﻫﺎﻧ ﺎﻫ ﺪﺷﺎﺑ
. ﺮﺛا و يرﻮﺷ ﻢﻗر ﺢﻄﺳ رد 5
% رد ﺎﻫﺮﺘﻣارﺎﭘ ﻪﯿﻠﮐ ﯽﻨﻌﻣ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ي
راد
ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ يﺎﻫﺮﺘﻣارﺎﭘ ﺮﯾدﺎﻘﻣ و هدﻮﺑ يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ لﺎﻤﻋا ﺎﺑ
200 ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ رﻻﻮﻣ ﯽﻠﯿﻣ ﭗﯿﺗﻮﻧژ ﻪﯿﻠﮐ رد ﺪﻫﺎﺷ
ﯽﻧﺎﺴﮑﯾ تاﺮﯿﯿﻐﺗ ﺎﻫ
ﻪﻧﻮﮔ ﻪﺑ هدﺮﮑﻧ دﺎﺠﯾا رد ﻪﮐ يا
ﭗﯿﺗﻮﻧژ زا يداﺪﻌﺗ ﺪﺷ هﺪﯾد ﺪﻫﺎﺷ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ ﺶﻫﺎﮐ يداﺪﻌﺗ و ﺶﯾاﺰﻓا ﺎﻫ
. ﺮﯿﺛﺎﺗ ﺪﯾﻮﻣ ﻪﺠﯿﺘﻧ ﻦﯾا -
ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ يﺮﯾﺬﭘ ﯽﻣ يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ زاII
ﺪﺷﺎﺑ .
هژاو يﺎﻫ يﺪﯿﻠﮐ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ:
،ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ مﺪﻨﮔ ،يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ ،ﺰﺘﻨﺳﻮﺘﻓ
ﻪﻣﺪﻘﻣ
ﺶﻨﺗ ﻢﻬﻣ عاﻮﻧا زا ﯽﮑﯾ ﺖﺳا يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ ،ﯽﻄﯿﺤﻣ يﺎﻫ
. ﺶﯿﭘ ﯽﻣ ﯽﻨﯿﺑ ﺎﺗ ﻪﮐ دﻮﺷ 25
دوﺪﺣ رد هﺪﻨﯾآ لﺎﺳ 30
% ﻦﯿﻣز ﺮﯾز يﺎﻫ
ﺖﻓر ﺪﻨﻫاﻮﺧ ﺖﺳد زا ﯽﮔﺪﺷرﻮﺷ ﺖﻠﻋ ﻪﺑ نﺎﻬﺟ ﺖﺸﮐ )
9 .(
ﺖﻣوﺎﻘﻣ ﺶﯾاﺰﻓا ﻦﯾاﺮﺑﺎﻨﺑ ﻪﺑ
ياﺮﺑ يزروﺎﺸﮐ تﻻﻮﺼﺤﻣ رد يرﻮﺷ
تﺎﺒﺛ ﺖﺳا يروﺮﺿ نﺎﻬﺟ ﯽﺣاﻮﻧ زا يرﺎﯿﺴﺑ ﯽﯾاﺬﻏ تاﺪﯿﻟﻮﺗ .
يرﻮﺷ رد ﻪﮐ ﺖﺳا نﺎﻬﺟ تﻼﻏ هﺪﻤﻋ لﻮﺼﺤﻣ ﻪﺳ زا ﯽﮑﯾ مﺪﻨﮔ
يﻻﺎﺑ 100 ﺎﺗ 200 mM NaCl ﯽﻣ ﻪﺘﺳﺎﮐ نآ لﻮﺼﺤﻣ ﺪﯿﻟﻮﺗ ناﺰﯿﻣ زا كﺎﺧ
دﻮﺷ ) 8 .(
ﻦﯿﯿﻌﺗ ﺰﺘﻨﺳﻮﺘﻓ و ﺪﺷر ﯽﻠﺻا هﺪﻨﻨﮐ
ﺶﻨﺗ ﺖﺤﺗ نآ ﻆﻔﺣ ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ و ﺖﺳا نﺎﻫﺎﯿﮔ دﺮﮑﻠﻤﻋ ﺮﺑ ﯽﻄﯿﺤﻣ يﺎﻫ
ﺖﺳا ﻢﻬﻣ دﺮﮑﻠﻤﻋ تﺎﺒﺛ ﻆﻔﺣ يا )
1 .(
هار زا ﯽﮑﯾ يﺎﻫ
ﺖﺳا نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ ﺰﺘﻨﺳﻮﺘﻓ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ .
يژﺮﻧا زا يراﺪﻘﻣ رﻮﻧ
بﺬﺟ هﺪﺷ ﻪﺑ ﻪﻠﯿﺳو ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ گﺮﺑ ﺰﺘﻨﺳﻮﺘﻓ رد
هدﺎﻔﺘﺳا ﯽﻣ ددﺮﮔ ﻪﺑ نآ ﯽﻘﺑﺎﻣ و زا ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ﺎﯾ ﺎﻣﺮﮔ ترﻮﺻ
ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ زا II
ﯽﻣ ﺖﺳد دور
) 3 .(
ﺖﺑﺎﺛ ﯽﺑﻮﺧ ﻪﺑ ﻪﮐ ﺖﺳا هﺪﺷ
ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ ﺖﺴﯿﻧ ﻦﮕﻤﻫ ﺖﻌﯿﺒﻃ رد ﯽﻟﺎﻋ نﺎﻫﺎﯿﮔII
. ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ ﻦﯾا و توﺎﻔﺘﻣ نﺎﻫﺎﯿﮔ نﺎﯿﻣ رد دﺮﮑﻠﻤﻋ ﻢﻫ و رﺎﺘﺧﺎﺳ رد ﻢﻫII
ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ رد عﻮﻨﺗ ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ ﯽﻧﻮﮕﻤﻫﺎﻧ ناﻮﻨﻋ ﻪﺑ II
ﺖﺳا هﺪﺷ ﻪﺘﺧﺎﻨﺷ II )
7 .(
رد رﻮﻧ ﻢﻈﻋا ﺶﺨﺑ ،ﯽﻓﺎﮐ رﻮﻧ تﺪﺷ رد
ﺖﯿﻟﺎﻌﻓ ﯽﻣ فﺮﺼﻣ ﻪﺑ ﯽﯾﺎﯿﻤﯿﺷﻮﺘﻓ يﺎﻫ ﯽﻣ بﺎﺗزﺎﺑ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ترﻮﺻ ﻪﺑ ﯽﻧارﻮﻧ يژﺮﻧا زا ﯽﻤﮐ ﺶﺨﺑ و ﺪﺳر
نآ ﻪﺑ ﻪﮐ دﻮﺷ
ﻞﻗاﺪﺣ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ﻪﺘﻔﮔ (Fo)
ﯽﻣ دﻮﺷ . عﺎﺒﺷا رﻮﻧ زا ﯽﺴﻟﺎﭘ ضﺮﻌﻣ رد گﺮﺑ ﻪﮑﯿﻣﺎﮕﻨﻫ ﯽﻣ راﺮﻗ هﺪﻨﻨﮐ
لﻮﮑﻟﻮﻣ ﯽﻣﺎﻤﺗ دﺮﯿﮔ يﺎﻫ
ﺶﻨﮐاو مواﺪﺗ ﻞﯿﻟد ﻪﺑ و هﺪﺷ ﺎﯿﺣا آ نﻮﻨﯿﺋﻮﮐ ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ ﯽﯾﺎﯿﻤﯿﺷﻮﺘﻓ يﺎﻫ
ﺰﮐاﺮﻣ ،II ﺮﺜﮐاﺪﺣ ﻪﺑ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ و هﺪﺷ عﺎﺒﺷا ﺶﻨﮐاو
ﯽﻣ ﺮﺜﮐاﺪﺣ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ نآ ﻪﺑ ﻪﮐ ﺪﺳر (Fm)
ﯽﻣ قﻼﻃا دﻮﺷ
. ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ يﺎﻫﺮﺘﻣارﺎﭘ زا ﺮﮕﯾد ﯽﮑﯾ Fv
ﻪﺑ ﻪﮐ ﺖﺳا
٢
ترﻮﺻ Fm-F0 ﯽﻣ ﺖﺳﺪﺑ ﺪﯾآ
. ﺺﺧﺎﺷ Fv/Fm نﺎﺸﻧ
هﺪﻨﻫد ﺮﺜﮐاﺪﺣ نﺎﻣﺪﻧار ﯽﻣﻮﺘﻧآﻮﮐ ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ
رد II ﯽﻄﯾاﺮﺷ ﺖﺳا ﻪﮐ
مﺎﻤﺗ ﺰﮐاﺮﻣ ﺶﻨﮐاو ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ زﺎﺑII
ﺪﻨﺷﺎﺑ ﯽﺒﺴﻧ ﯽﯾآرﺎﮐ و ﺪﯿﺋﻮﮐﻼﯿﺗ يﺎﺸﻏ ندﻮﺑ ﻢﻟﺎﺳ ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ راﺪﻘﻣ ﺖﻘﯿﻘﺣ رد
ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ زا ار نوﺮﺘﮑﻟا لﺎﻘﺘﻧا ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ ﻪﺑII
ﯽﻣ نﺎﺸﻧI ﺪﻫد . ﺶﻨﮐاو رد يﺎﻫ
ﻪﻠﺣﺮﻣ ﯽﯾﺎﻨﺷور
،ﺰﺘﻨﺳﻮﺘﻓ يژﺮﻧا
رﻮﻧ بﺬﺟ
ﻪﺑ هﺪﺷ ﻪﻠﯿﺳو لﻮﮑﻟﻮﻣ يﺎﻫ ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ ﻢﺘﺴﯿﺳ يﺰﺘﻨﺳﻮﺘﻓ گﺮﺑII
ﺰﮐاﺮﻣ ﻪﺑ ﺶﻨﮐاو ﻦﯾا ﻢﺘﺴﯿﺳ لﺎﻘﺘﻧا هداد ﯽﻣ دﻮﺷ . ﻦﯾا يژﺮﻧا
ﺎﺘﯾﺎﻬﻧ ﺮﺠﻨﻣ ﻪﺑ ﺪﯿﻟﻮﺗ تﻻﻮﺼﺤﻣ ﺶﻨﮐاو ﯽﯾﺎﻬﻧ
يﺎﻫ ﻪﻠﺣﺮﻣ ﯽﯾﺎﻨﺷور ﯽﻨﻌﯾ
NADPH و
ATP ﯽﻣ دﻮﺷ ) 6 ( ﻪﺑ ﺶﯾﺎﻣزآ ﻦﯾا.
رﻮﺷ ﺮﺛا ﯽﺳرﺮﺑ رﻮﻈﻨﻣ ﺺﺧﺎﺷ ﺮﺑ ي
ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ يﺎﻫ 13
نوﺮﺗﻮﺘﯿﻓ رد مﺪﻨﮔ يرﻮﺷ ﻪﺑ ﻞﻤﺤﺘﻣ ﭗﯿﺗﻮﻧژ ﯽﻠﻣ هﺎﮕﺸﻫوﮋﭘ
ﺪﯾدﺮﮔ اﺮﺟا يروﺎﻨﻓ ﺖﺴﯾز و ﮏﯿﺘﻧژ ﯽﺳﺪﻨﻬﻣ
شور و داﻮﻣ ﺎﻫ
ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ ﯽﺴﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ عﻮﻨﺗ ﯽﺳرﺮﺑ رﻮﻈﻨﻣ ﻪﺑ 13
،ﯽﺗﻮﻫﺎﻣ ،ﻢﺑ ،ﻖﻓا ،ﻦﺷور ،ﺮﯾﻮﮐ مﺎﻗرا ﻞﻣﺎﺷ ،يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ ﯽﻃ مﺪﻨﮔ ﭗﯿﺗﻮﻧژ
ﺑ مﺎﻗرا و نﺎﺘﺴﯿﺳ ،گرا ﯽﻧﻮﯿﺴﮑﻠﮐ هرﺎﻤﺷ ﺎﺑ ناﺮﯾا ﯽﻣﻮ
3593 ، 3565 ، 3625 ، 3702 ، 3623 و 3609 ﭗﯿﺗﻮﻧژ رد رﻮﮐﺬﻣ يﺎﻫ
درﻮﻣ يروﺎﻨﻓ ﺖﺴﯾز و ﮏﯿﺘﻧژ ﯽﻠﻣ هﺎﮕﺸﻫوﮋﭘ نوﺮﺗﻮﺘﯿﻓ رد راﺮﮑﺗ ﻪﺳ ﺎﺑ ﯽﻓدﺎﺼﺗ ًﻼﻣﺎﮐ ﻪﯾﺎﭘ حﺮﻃ ﺐﻟﺎﻗ رد ﻞﯾرﻮﺘﮐﺎﻓ ﺶﯾﺎﻣزآ ﺪﻨﺘﻓﺮﮔ راﺮﻗ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ .
ﭗﯿﺗﻮﻧژ روﺬﺑ اﺪﺘﺑا ﻦﯿﺋﻮﺗ لﻮﻠﺤﻣ ﺎﺑ رﻮﮐﺬﻣ يﺎﻫ
ﺲﮑﺘﯾاو و 20
% ﻪﻧاﻮﺟ زا ﺲﭘ و ﯽﻧﻮﻔﻋﺪﺿ ﻪﻧاﻮﺟ ،ﯽﻧز
يﺎﻫ
ناﺪﻠﮔ رد و بﺎﺨﺘﻧا ﺖﺳﺪﮑﯾ ﺖﺒﺴﻧ يوﺎﺣ يﺎﻫ
4 ﻪﺑ 1 ﻪﻧازور شدﺮﮔ ﺎﺑ نوﺮﺗﻮﺘﯿﻓ رد و ﺖﺸﮐ ،ﺖﯿﻟﺮﭘ ﻪﺑ ﻪﺳﺎﻣ 8
و ﯽﮑﯾرﺎﺗ ﺖﻋﺎﺳ
16 ﺪﻧﺪﯾدﺮﮔ ﻞﻘﺘﻨﻣ ﯽﯾﺎﻨﺷور ﺖﻋﺎﺳ .
د ﻪﻠﺣﺮﻣ زا و يرﺎﯿﺑآ ﺮﻄﻘﻣ بآ ﺎﺑ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﯽﮔﺮﺑ ود ﻪﻠﺣﺮﻣ ﺎﺗ ﺖﺷﺎﮐ نﺎﻣز زا ﺪﻌﺑ ﻪﺑ ﯽﮔﺮﺑ و
ناﺪﻠﮔ ﻪﺑ ﺪﺷ هداد نﻮﺴﻧﺎﺟ لﻮﻠﺤﻣ ﺪﻫﺎﺷ رﺎﻤﯿﺗ ﺖﺤﺗ يﺎﻫ .
ﯽﻃ ﯽﮔﺮﺑ ﻪﺳ ﺎﺗ ود ﻪﻠﺣﺮﻣ رد 4
ناﺪﻠﮔ ﻪﺑ ﻪﻠﺣﺮﻣ رﺎﻤﯿﺗ ﺖﺤﺗ يﺎﻫ
راﺪﻘﻣ ﻪﺑ و ﻪﻓﺎﺿا ﻢﯾﺪﺳ ﺪﯾﺮﻠﮐ ﮏﻤﻧ ﺮﯾدﺎﻘﻣ نﻮﺴﻧﺎﺟ لﻮﻠﺤﻣ ﻪﺑ ﺶﻨﺗ 200
ﯽﻠﯿﻣ ﺪﺷ هﺪﻧﺎﺳر لﻮﻣ .
ﺪﻌﺑ ﻪﺑ ﯽﮔﺮﺑ ﻪﺳ ﻪﻠﺣﺮﻣ زا
لﻮﻠﺤﻣ يرﻮﺷ رﺎﻤﯿﺗ ﺖﺤﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ يوﺎﺣ نﻮﺴﻧﺎﺟ
200 ﺪﻧدﻮﻤﻧ ﺖﻓﺎﯾرد ﻢﯾﺪﺳ ﺪﯾﺮﻠﮐ لﻮﻣ ﯽﻠﯿﻣ .
ﻪﻠﺣﺮﻣ رد 4
ﺎﺗ 5 ﯽﮔﺮﺑ
ﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ يﺎﻫرﻮﺘﮐﺎﻓ ﺲ
لﺪﻣ ﺮﺘﻣوﺮﻠﻓ ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ هﺎﮕﺘﺳد ﺎﺑ ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ PAM-2000,Walz,Germany
هزاﺪﻧا گﺮﺑ ﻦﯾﺮﺘﻧاﻮﺟ زا -
ﺪﺷ يﺮﯿﮔ .
تﺪﻣ ﻪﺑ نﺎﻫﺎﯿﮔ اﺪﺘﺑا رﻮﻈﻨﻣ ﻦﯾﺪﺑ 30
ﺎﻫرﻮﺘﮐﺎﻓ و ﻪﺘﭘادآ ﯽﮑﯾرﺎﺗ ﻂﯾاﺮﺷ ﻪﺑ ﻪﻘﯿﻗد ي
F0
، Fm
، Fv/Fm
هزاﺪﻧا و يﺮﯿﮔ
ﺲﭙﺳ 30 و ﻪﺘﭘادآ ﯽﯾﺎﻨﺷور ﻂﯾاﺮﺷ ﻪﺑ ﻪﻘﯿﻗد φPSII
هزاﺪﻧا ﺪﻧﺪﺷ يﺮﯿﮔ .
مﺮﻧ ﮏﻤﮐ ﻪﺑ ﺲﭙﺳ راﺰﻓا
هداد ﺲﻧﺎﯾراو ﻪﯾﺰﺠﺗSPSS ﺎﻫ
لﺎﻤﺘﺣا ﺢﻄﺳ رد ﻦﮑﻧاد نﻮﻣزآ ﮏﻤﮐ ﻪﺑ ﻦﯿﮕﻧﺎﯿﻣ تﺎﺴﯾﺎﻘﻣ و مﺎﺠﻧا 5
% مﺮﻧ ﮏﻤﮐ ﻪﺑ ﺎﻫرادﻮﻤﻧ و ﺖﻓﺮﯾﺬﭘ ترﻮﺻ راﺰﻓا
Excell
دﺮﮔ ﻢﺳر ﺪﯾ .
ﺚﺤﺑ و ﺞﯾﺎﺘﻧ
ﻦﯾﻻ نآ ﺪﺷﺎﺑ ﺮﺘﻤﮐ ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ﻪﭼﺮﻫ ﺮﺜﮐاﺪﺣ ﺪﯿﺷرﻮﺧ ﯽﺘﻓﺎﯾرد رﻮﻧ زا اﺮﯾز ﺖﺷاد ﺪﻨﻫاﻮﺧ ﺶﻨﺗ ﻪﺑ يﺮﺘﺸﯿﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ ﺎﻫ
ﯽﻣ رﺪﻫ و هﺪﻧﺎﺑﺎﺗزﺎﺑ اﺮﻧآ ﺮﺘﻤﮐ و هدﻮﻤﻧ ار هدﺎﻔﺘﺳا ﺪﻨﻫد
) 1 .(
ﻪﯾﺰﺠﺗ ﺲﻧﺎﯾراو هداد ﺎﻫ نﺎﺸﻧ داد ﭗﯿﺗﻮﻧژ نﺎﯿﻣ ﻪﮐ ﺪﻫﺎﺷ ﺖﻟﺎﺣ رد ﺎﻫ
ﯽﻨﻌﻣ فﻼﺘﺧا دراد دﻮﺟو راد
. ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ دﺮﮑﻠﻤﻋ ﻪﮐ ﺖﺳا ﺐﻠﻄﻣ ﻦﯾا ﺪﯾﻮﻣ عﻮﺿﻮﻣ ﻦﯾا ﭗﯿﺗﻮﻧژ ﻦﯾا نﺎﯿﻣ رد II
ﯽﻣ ﻦﮕﻤﻫﺎﻧ ﺎﻫ -
ﺪﺷﺎﺑ . و يرﻮﺷﺮﺛا ﻢﻗر
ﺢﻄﺳ رد 5
% رد ﺎﻫﺮﺘﻣارﺎﭘ ﻪﯿﻠﮐ ﯽﻨﻌﻣ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ي
راد و هدﻮﺑ ﺎﻫﺮﺘﻣارﺎﭘ ﺮﯾدﺎﻘﻣ ﺳرﻮﻠﻓ ي
ﺲﻧﺎ ﺶﻨﺗ لﺎﻤﻋا ﺎﺑ
يرﻮﺷ 200 ﯽﻠﯿﻣ ﭗﯿﺗﻮﻧژ ﻪﯿﻠﮐ رد ﺪﻫﺎﺷ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ رﻻﻮﻣ ﻪﻧﻮﮔ ﻪﺑ هدﺮﮑﻧ دﺎﺠﯾا ﯽﻧﺎﺴﮑﯾ تاﺮﯿﯿﻐﺗ ﺎﻫ
ﭗﯿﺗﻮﻧژ زا يداﺪﻌﺗرد ﻪﮐ يا ﺎﻫ
ﺪﺷ هﺪﯾد ﺪﻫﺎﺷ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ ﺶﻫﺎﮐ يداﺪﻌﺗ و ﺶﯾاﺰﻓا .
ﺮﯿﺛﺎﺗ ﺪﯾﻮﻣ ﻪﺠﯿﺘﻧ ﻦﯾا ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ يﺮﯾﺬﭘ
ﯽﻣ يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ زا II ﺪﺷﺎﺑ
.
ﻫرادﻮﻤﻧ رد ﻪﮐ ﻪﻧﻮﮕﻧﺎﻤﻫ ﯽﻣ هﺪﯾد ﺰﯿﻧ ﺎ
رد دﻮﺷ ﻦﯾا ﺶﯾﺎﻣزآ ﻦﯾﺮﺗﻻﺎﺑ ﺢﻄﺳ (F0) ﺶﯾاﺰﻓا ﺎﺑ ﺖﺒﺴﻧ
ﻪﺑ ﺪﻫﺎﺷ رد يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ ﯽﻃ
ﻢﺑ ﻢﻗر هﺪﯾد ﺪﺷ و ﻦﯾﺮﺘﻤﮐ راﺪﻘﻣ ﻦﯾا ﺶﻫﺎﮐ ﺎﺑ ﺮﺘﻣارﺎﭘ ﺖﺒﺴﻧ
ﻪﺑ ﺪﻫﺎﺷ ﻢﻗر رد ﻦﺷور رﺎﻤﯿﺗرد ﺖﺳﺪﺑ يرﻮﺷ ﺪﻣآ
. ﯽﻨﻌﻣ نﺪﺷ راد
نﺎﺸﻧ ﺮﺘﻣارﺎﭘ ﻦﯾا نﺎﯿﻣ يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ ﻂﯾاﺮﺷ رد ﻪﮐ ﺖﺳا نآ هﺪﻨﻫد
ﭗﯿﺗﻮﻧژ ﯽﻨﻌﻣ توﺎﻔﺗ ﻦﺘﻧآ ﻞﯿﻓوﺮﻠﮐ ﯽﯾارﺎﮐ ﺮﻈﻧ زا ﺎﻫ دﻮﺟو راد
دراد ) 2 .(
راﺪﻘﻣ ﺶﯾاﺰﻓا )
( Fo ﺎﺑ ﺶﯾاﺰﻓا تﺪﺷ ﺶﻨﺗ ﺮﮕﻧﺎﯿﺑ ﺰﮐاﺮﻣ ﺐﯾﺮﺨﺗ ﺶﻨﮐاو
ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ رد II
ﻂﯾاﺮﺷ ﺶﻨﺗ ﯽﻣ و ﺪﺷﺎﺑ
ﺶﻫﺎﮐ ) ( Fo ﯽﻣ نﺎﺸﻧ ﺪﻧاﻮﺗ ﺶﻨﮐاو ﺰﮐاﺮﻣ دﺮﮑﻠﻤﻋ ﻪﺑ ﺐﯿﺳآ هﺪﻨﻫد
ﺪﺷﺎﺑ PSII ) 5 .(
ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ ﯽﺳرﺮﺑ ﻦﯿﮕﻧﺎﯿﻣ
هداد يﺎﻫ ﻦﯾا
ﺶﯾﺎﻣزآ رد درﻮﻣ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ﺮﺜﮐاﺪﺣ
ﺰﯿﻧ(Fm) نﺎﺸﻧ داد ﻪﮐ ﻦﯾﺮﺘﺸﯿﺑ يرﻮﺷ رﺎﻤﯿﺗ ﻂﯾاﺮﺷ رد و
ﻦﯾﺮﺘﻤﮐ ﻪﺑ راﺪﻘﻣ ﺐﯿﺗﺮﺗ رد
٣
ﻢﻗر ﺪﺷ هﺪﯾد ﯽﺗﻮﻫﺎﻣ ﻢﻗر و ﻢﺑ .
راﺪﻘﻣ ﺶﯾاﺰﻓا ﻊﻗاو رد ﺶﻨﮐاو ﺰﮐاﺮﻣ ﻪﺑ ﺐﯿﺳآ زا ﯽﺷﺎﻧ(Fm)
ﯽﻣPSII ﺪﺷﺎﺑ . ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ ﻦﯿﮕﻧﺎﯿﻣ -
ﺎﻫ ﺺﺨﺸﻣ ﻪﮐ دﺮﮐ ﺖﺒﺴﻧ Fv/Fm ﺖﺒﺴﻧ ﻦﯾﺮﺘﺸﯿﺑ يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ رد
ياﺮﺑ ﻢﻗر ﻦﯾﺮﺘﻤﮐ و ﺪﻫﺎﺷ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ ﻢﺑ ﺖﺒﺴﻧ
Fv/Fm ﺎﺑ
ﺖﺒﺴﻧ ﺶﻫﺎﮐ ﻪﺑ
ﺪﻫﺎﺷ ﻖﻓا و ﯽﺗﻮﻫﺎﻣ مﺎﻗرا رد ﺪﻣآ ﺖﺳﺪﺑ
. ﻪﮐﻮﻠﺑ ﺐﺒﺳ يرﻮﺷ هﺪﻧﺮﯾﺬﭘ زا نوﺮﺘﮑﻟا لﺎﻘﺘﻧا نﺪﺷ
يﺎﻫ
ﻼﭘ هﺪﻧﺮﯾﺬﭘ ﻪﺑ ﻪﯿﻟوا نﻮﻨﯿﺋﻮﮐﻮﺘﺳ يﺎﻫ
هﺪﻧﺮﯾﺬﭘ ﺮﯿﺴﻣ رد ﻪﯾﻮﻧﺎﺛ نﻮﻨﯿﺋﻮﮐﻮﺘﺳﻼﭘ يﺎﻫ
ﺖﺒﺴﻧ ﻪﺠﯿﺘﻧ رد و هﺪﺷ PSII Fv/Fm
ﯽﻣ ﺶﻫﺎﮐ ﺪﺑﺎﯾ
) 10 .(
ﯽﻨﻌﻣ ﻦﯾاﺮﺑﺎﻨﺑ ﭗﯿﺗﻮﻧژ نﺎﯿﻣ ﺖﻔﺻ ﻦﯾا نﺪﺷ راد
ﯽﻣ نﺎﺸﻧ ﺪﻫﺎﺷ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ ﺎﻫ ﯽﻣﻮﺘﻧاﻮﮐ دﺮﮑﻠﻤﻋ ﻪﮐ ﺪﻫد
ﭗﯿﺗﻮﻧژ ﯽﻣ توﺎﻔﺘﻣ ﻢﻫ ﺎﺑ ﺎﻫ ﺪﺷﺎﺑ
. Pei-pol نارﺎﮑﻤﻫ و
هدﻮﻤﻧ شراﺰﮔ سﺎﺴﺣ مﺎﻗرا ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ ﻮﺟ ﯽﮑﺸﺧ ﻪﺑ ﻞﻤﺤﺘﻣ مﺎﻗرا ﻪﮐ ﺪﻧا
ﺖﺒﺴﻧ Fv/Fm ﺖﺳا هدﻮﺑ ﺮﺘﺸﯿﺑ موﺎﻘﻣ ﻢﻗر رد ود يرﻮﻧ ﻢﺘﺴﯿﺳ ﯽﯾارﺎﮐ ﯽﺗرﺎﺒﻋ ﻪﺑ ،ﺪﻧراد يﺮﺗﻻﺎﺑ
) 5 .(
ﻦﯾﺮﺘﺸﯿﺑ راﺪﻘﻣ
φPSII
رد ﺪﻫﺎﺷ ﻂﯾاﺮﺷرد ﺲﯾرﺪﻨﻟ
3625 و ﺢﻄﺳ φPSII ﭗﯿﺗﻮﻧژ ﺮﺜﮐا رد يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ ﯽﻃ ﺶﯾاﺰﻓا ﺎﻫ
ﺖﺒﺴﻧ ﻪﺑ ﺪﻫﺎﺷ هﺪﯾد ﺪﺷ و
ﻦﯾﺮﺘﻤﮐ راﺪﻘﻣ ﻦﯾا ﺮﺘﻣارﺎﭘ رﺎﻤﯿﺗ رد ﻢﻗر رد يرﻮﺷ
ﻖﻓا هﺪﯾد ﺪﺷ . نﺎﺸﻧ ﺮﺘﻣارﺎﭘ ﻦﯾا راﺪﻘﻣ رد ﺶﻫﺎﮐ ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ رد لﻼﺘﺧا هﺪﻨﻫد
ﻪﺑ يرﻮﺷ زا ﯽﺷﺎﻧ ﺐﯿﺳآ ﻢﯿﻣﺮﺗ رد هﺎﯿﮔ ﯽﻣPSII
ﺪﺷﺎﺑ . ﺶﻫﺎﮐ دﺮﮑﻠﻤﻋ ﯽﻣﻮﺘﻧاﻮﮐ ﺖﺤﺗ ﻢﺘﺴﯿﺳﻮﺘﻓ
ﺶﻨﺗ يرﻮﺷ رد ﻒﻠﺘﺨﻣ مﺎﻗرا
مﺪﻨﮔ شراﺰﮔ هﺪﯾدﺮﮔ ﺖﺳا ) 4 .(
ﻪﺠﯿﺘﻧ ﯽﻠﮐ يﺮﯿﮔ
عﻮﻤﺠﻣ رد ﺞﯾﺎﺘﻧ
ﻦﯾا ﺶﻫوﮋﭘ نﺎﺸﻧ داد مﺎﻗرا ﻪﮐ رد و هدﻮﺑ توﺎﻔﺘﻣ يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ ﻪﺑ ﯽﺴﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ﺶﻨﮐاو ظﺎﺤﻟ ﻪﺑ مﺪﻨﮔ ﻒﻠﺘﺨﻣ
ﺎﺒﯾﺮﻘﺗ ﺮﯾﻮﮐ ﻢﻗر نﺎﯿﻣ ﻦﯾا رد
نﺎﯿﻣ مﺎﻗرا ﺶﯾﺎﻣزآ درﻮﻣ ﻞﻤﺤﺘﻣ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ يﺎﻫﺮﺘﻣارﺎﭘ رد ﺮﺘﺸﯿﺑ تﺎﺒﺛ ﻆﻔﺣ ﺖﻠﻋ ﻪﺑ
ﻢﻗر ﻦﯾﺮﺗ زا
يرﻮﺷ ﺶﻨﺗ ﯽﻃ ﺲﻧﺎﺳرﻮﻠﻓ ﺮﯿﯿﻐﺗ ﺮﻈﻧ و هدﻮﺑ
ياﺮﺑ ﺖﺸﮐ رد ارا ﯽﺿ رﻮﺷ و يرﺎﯿﺑآ ﺎﯾ ﺎﺑ
بآ يﺎﻫ رﻮﺷ ﺐﺳﺎﻨﻣ ﯽﻣ ﺪﺷﺎﺑ .
d f
c b e
d c
g a
c d d
f g
d h
j
e j
a b
h g f
i c
i
۴
ﻊﺑﺎﻨﻣ
1 - ك ﯽﻧﺎﻤﯿﻠﺳ و ف يرﺎﮑﺷ ، ج ﺎﺒﺻ ، ن هﺪﺳ ﯽﻤﯿﻤﺻ .
1386 . ناﻮﻨﻋ ﻪﺑ ﮏﯾژﻮﻟﻮﯾﺰﯿﻓ تﺎﻔﺻ زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺖﯿﻠﺑﺎﻗ ﻪﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ ﯽﺑﺎﯾزرا ﺺﺧﺎﺷ
مﺪﻨﮔ رد ﯽﮑﺸﺧ .
ﯽﻌﯿﺒﻃ ﻊﺑﺎﻨﻣ و يزروﺎﺸﮐ مﻮﻠﻋ ﻪﻠﺠﻣ ) .
5 ( 14 .
2- Anonymous. 1993. An introduction to fluorescence measurements with the plant efficiency analyzer. (PEA) Hansatech Instruments Ltd. England.
3- Baker N R. 2008. Chlorophyll Fluorescence:A Probe of Photosynthesis In Vivo. Plant Biology. 59:89–113.
4- Cha-Um S, Supaibulwattana K and Kirdmanee C. 2009. Comparative effects of salt stress and extreme pH stress combined on glycinebetaine accumulation, photosynthetic abilities and growth characters of two rice genotypes. Rice Science .16(4): 274-282.
5- Pei-pol G, Baumz M, Grand S, Ceccarelli S and Rong-hual L. 2006. Evaluation of Chlorophyll Content and Fluorescence Parameters as Indicators of Drought Tolerance in Barley. Agricultural Sciences in China. 5(10): 751-757.
6- Maxwell K and Johnson G N. 2000. Chlorophyll fluorescence – a practical guide(Review Article).
Journal Express Bot. 51: 659-668.
7- MehtaP, Jajoo A, Mathur S, Bharti S. 2010. Chlorophyll-afluorescence study revealing effects of high salt stress on photosystemII in wheat leaves. Plant Physiol. Biochem. 48: 16–20.
8- Munns R, James R, La Uchi A. 2006. Approaches to increasing the salt tolerance of wheat and other cereals. Journal of Experimental Botany. 57:1025–1043.
9-Pandolfia C, Mancusoa S and Shabalab S. 2012. Physiology of acclimation to salinity stress in pea (Pisum sativum). Environmental and Experimental Botany. 84:44– 51.
10- Shu S, Guo SR, Yuan LY and SunJ.2012. Effects of salt stress on the structure and function of the photosynthetic apparatus in Cucumis sativus and its protection by exogenous putrescine. Physiol.
Plant. 146: 285–296.
