ﻦﻔﻠﺗ :
0912364003[email protected] E-mail:
رد ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ ﻦﻴﮕﻨﺳ يﺎﻫﺪﺣاوﺮﻳز ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ ﻲﺳرﺮﺑ
Tritcium boeoticum
و
Aegilops tauschii
ﻪﻳﺎﺴﻤﻫ يﺎﻫرﻮﺸﻛ و ناﺮﻳا
ﻲﻧﺎﻬﻴﻛ ﺎﻨﻴﺗ ﻲﻠﻋ ،1
هﺎﺷ ﺮﺒﻛا يﺮﻬﺷﻮﺑ تﺎﺠﻧ
2
و *
يﻮﻘﻧ ﺎﺿرﺪﻤﺤﻣ 2
1 . سﺎﻨﺷرﺎﻛ ﺪﻜﺸﻧاد ،تﺎﺗﺎﺒﻧ حﻼﺻا ﺪﺷرا ة
ناﺮﻬﺗ هﺎﮕﺸﻧاد ،يزروﺎﺸﻛ ﻲﺳﺪﻨﻬﻣ و مﻮﻠﻋ .
2 . دﺎﺘﺳا
،نا ﺪﻜﺸﻧاد ة يزروﺎﺸﻛ ﻲﺳﺪﻨﻬﻣ و مﻮﻠﻋ
، ﻲﻌﻴﺒﻃ ﻊﺑﺎﻨﻣ و يزروﺎﺸﻛ ﺲﻳدﺮﭘ ناﺮﻬﺗ هﺎﮕﺸﻧاد
) ﺖﻓﺎﻳرد ﺦﻳرﺎﺗ :
27 / 9 / 92 - ﺐﻳﻮﺼﺗ ﺦﻳرﺎﺗ :
14 / 2 / 93 (
هﺪﻴﻜﭼ
ﻦﻴﮕﻨﺳ ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ يﺎﻫﺪﺣاوﺮﻳز عﻮﻨﺗ
HMW-GS
) نﺎﻜﻣ رد
(ﻲﻧژ يﺎﻫ
Glu-1
رد 19 ﭗﻴﺗﻮﻧژ مﺪﻨﮔ
و مﻮﻜﻴﺘﺋﻮﺑ مﻮﻜﻴﺘﻳﺮﺗ ﻲﺸﺣو ﺪﻴﺋﻮﻠﭙﻳد 36
ﭗﻴﺗﻮﻧژ ﻴﺋﻮﻠﭙﻳد مﺪﻨﮔ ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ ﻲﺸﺣو ﺪ
نژ ﻚﻧﺎﺑ رد دﻮﺟﻮﻣ جﺮﻛ يزروﺎﺸﻛ ةﺪﻜﺸﻧاد
شور زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺎﺑ ناﺮﻬﺗ هﺎﮕﺸﻧاد
SDS-PAGE
ﻲﺳرﺮﺑ
.
ﺪﺷ ﻴﻠﻛ ﺔ ﭗﻴﺗﻮﻧژ ﺎﻫ ﻮﻠﭙﻳد ﻴﺋ مﻮﻜﻴﺘﺋﻮﺑ مﻮﻜﻴﺘﻳﺮﺗ ﻲﺸﺣو ﺪ ﻲﺳرﺮﺑ
هﺪﺷ ﻖﻴﻘﺤﺗ ﻦﻳا رد
ﺪﺣاوﺮﻳز 2
*ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ رد ار
GluA1
ﺪﻧداد نﺎﺸﻧ دﻮﺧ .
ﻲﺳرﺮﺑ رد ﭗﻴﺗﻮﻧژ
يﺎﻫ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ
زا ﻪﻛ ﻲﺟرﺎﺧ و ﻲﻧاﺮﻳا ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ 7
ﻊﻤﺟ ﻲﻳﺎﻴﺳآ ﻒﻠﺘﺨﻣ رﻮﺸﻛ يروآ
هﺪﺷ ﻲﻠﻟآ عﻮﻨﺗ ﺪﻧدﻮﺑ
هﺪﻫﺎﺸﻣ ﻲﺑﻮﺧ
،ﺪﺷ ﻪﺑ يرﻮﻃ ﻪﻛ 6 ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ رد ﻞﻟآ
GluD-1
ﭗﻴﺗﻮﻧژ يﺎﻫ ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ
و ﻲﻧاﺮﻳا 4
ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ رد ﻞﻟآ
GluD-1
ﭗﻴﺗﻮﻧژ يﺎﻫ ﻪﻈﺣﻼﻣ ﻲﺟرﺎﺧ ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ ﺪﺷ
.
يﺎﻫﺪﺣاوﺮﻳز 12
+ 5 / 1
T2
و + 2 رد ﻪﻛ ﺪﻧدﻮﺑ ﻲﺑﺎﻴﻤﻛ يﺎﻫﺪﺣاوﺮﻳز ﻪﻠﻤﺟ زا ﭗﻴﺗﻮﻧژ
يﺎﻫ ﻲﺟرﺎﺧ
ﻲﺳرﺮﺑ هﺪﺷ ﺪﻧﺪﺷ شراﺰﮔ ﻖﻴﻘﺤﺗ ﻦﻳا رد .
ﻦﻴﮕﻨﺳ ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ يﺎﻫﺪﺣاوﺮﻳز ﻢﻬﻣ ﺶﻘﻧ ﻪﺑ ﻪﺟﻮﺗ ﺎﺑ
ﻪﺑ ﺮﺿﺎﺣ ﻖﻴﻘﺤﺗ ﺞﻳﺎﺘﻧ ،نﺎﻧ ﺖﺨﭘ و درآ ﺖﻴﻔﻴﻛ ﻲﻜﻴﺘﻧژ ﺮﮕﻧﺎﺸﻧ ناﻮﻨﻋ
، دروآﺮﺑ ي زا ﻲﻜﻴﺘﻧژ
ﺖﺳا ناﺮﻳا رد دﻮﺟﻮﻣ ﻲﺸﺣو مﺪﻨﮔ ﺖﻴﻔﻴﻛ .
هژاو يﺪﻴﻠﻛ يﺎﻫ ﻮﻣ نزو ﺎﺑ ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ،نﺎﻧ ﺖﺨﭘ ﺖﻴﻔﻴﻛ ،ﻲﻜﻴﺘﻧژ عﻮﻨﺗ :
ﻟ ﻲﻟﻮﻜ دﺎﻳز
SDS-
،
PAGE
.
ﻪﻣﺪﻘﻣ
ﻲﻳاﺬﻏ صاﻮﺧ دﻮﺒﻬﺑ رد ﺖﻴﻘﻓﻮﻣ سﺎﺳا ﻲﻜﻴﺘﻧژ عﻮﻨﺗ و ﺖﺳا تﻼﻏ ﻲﻣ
شور ﺎﺑ ناﻮﺗ نﻮﭽﻤﻫ ﻲﻧﻮﮔﺎﻧﻮﮔ يﺎﻫ
ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ يﺎﻫﺮﮕﻧﺎﺸﻧ و تﺎﻔﺻ ﻲﻜﻳژﻮﻟﻮﻓرﻮﻣ ﻲﺳرﺮﺑ ﻪﺑ دﺮﻛ ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ ار نآ ﻲﮔدﺎﺳ )
Fufa et al., 2005 ;
Metakovsky,1991
( . ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ زا ﻲﮔرﺰﺑ هوﺮﮔ ﺎﻫ
ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ مﺪﻨﮔ رد هﺮﻴﺧذ يﺎﻫ ﺪﻧا
ﻲﻠﭘ ﻪﻛ زا ﻞﻜﺸﺘﻣ يﺮﻣ
ﺪﺣاوﺮﻳز ﻚﺒﺳ و ﻦﻴﮕﻨﺳ يﺎﻫ ﻪﺑ
ﻲﻣ رﺎﻤﺷ ﺪﻧور . هوﺮﮔ ﻦﻳا
ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ زا زا ﻞﺻﺎﺣ يﺎﺘﺳﺎﭘ و نﺎﻧ ﺖﺨﭘ ﺪﻨﻳاﺮﻓ رد ﺎﻫ
مﺪﻨﮔ ﺪﻧراد يدﺎﻳز ﺖﻴﻤﻫا )
Shewry et al.,
(.
1989ﮔ ﻦﻴﻨﺗﻮﻠ ﺎﻫ ي ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ نزو ﺎﺑ
،دﺎﻳز لﻮﺌﺴﻣ
ﺮﻴﻤﺧ مﺎﻜﺤﺘﺳا و ﻲﻧﺎﺴﺸﻛ ﺖﻴﺻﺎﺧ ﺪﻧ
)
Afshan et al.,
2010; Kozub et al., 2009
(.
ﺎﺑ ﻲﻨﻴﺌﺗوﺮﭘ يﺎﻫﺪﺣاوﺮﻳز
ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ نزو دﺎﻳز
نﺎﻜﻣ ﻂﺳﻮﺗ ، يوزﺎﺑ ﺮﺑ ﻊﻗاو
GLU1موزﻮﻣوﺮﻛ ﺪﻨﻠﺑ هوﺮﮔ يﺎﻫ
1 ﺪﻛ ﻲﻣ نﺎﻜﻣ ﺮﻫ ﻪﻛ ﺪﻧﻮﺷ نژ ود ﻞﻣﺎﺷ
و ﻢﻫ ﻪﺑ ﻚﻳدﺰﻧ ياﺮﺑ هﺪﻨﻨﻛﺪﻛ
ﺪﺣاوﺮﻳز
X
عﻮﻧ ﺪﺣاوﺮﻳز و ﺖﺳا
Y. ﻪﺑ ود ﻦﺘﻓﺎﻴﻧ ﺮﻫﺎﻈﺗ لﺎﻤﺘﺣا ﻞﻴﻟد
ﺪﺣاوﺮﻳز و
Xﻲﻧژ نﺎﻜﻣ رد
Y GLUA1و ﺪﺣاوﺮﻳز رد
Yﻲﻧژ نﺎﻜﻣ
GLuB1
ﺎﻬﻨﺗ
،ﻪﺳ ﻞﻟآ ﺞﻨﭘ زا ﻞﻟآ
HMW-GS
مﺪﻨﮔ رد شور ﻚﻤﻛ ﺎﺑ ﺪﻴﺋﻮﻠﭘاﺰﮕﻫ يﺎﻫ
SDS-PAGE
ﺖﺳا ﻲﺳرﺮﺑ و ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ ﻞﺑﺎﻗ )
Shewry et al., 2002 ;
Lawrence et al., 1981
(.
ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ نزو ﺎﺑ ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ يﺎﻫﺪﺣاوﺮﻳز دﺎﻳز
نﺎﻜﻣ رد
ﻲﻧژ
Glu-D1
ﻲﻠﺻا ﻞﻣﺎﻋ ﻦﻳﺮﺗ نﺎﻧ ﺖﺨﭘ ﺖﻴﻔﻴﻛ رد
ﻪﺑ ﻲﻣ رﺎﻤﺷ ﺪﻧور
. دوﺪﺣ رد 30
ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ ياﺮﺑ ﻞﻟآ 1
Glu-D
ﻪﻧﻮﮔ ﺮﮕﻳد و نﺎﻧ مﺪﻨﮔ رد ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ مﺪﻨﮔ يﺎﻫ
ﺖﺳا هﺪﺷ )
McIntosh et al., 2008
.(
ﻪﺑ ﻢﻬﻣ ﺶﻘﻧ ﻞﻴﻟد
مﻮﻧژ ﻦﻳا هدﺮﺘﺴﮔ تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ نﻮﻨﻛ ﺎﺗ مﺪﻨﮔ ﺖﻴﻔﻴﻛ رد
يا
مﻮﻜﻴﺘﻳﺮﺗ ﻪﻠﻤﺟ زا مﺪﻨﮔ ﻲﺸﺣو ناﺪﻧوﺎﺸﻳﻮﺧ ةرﺎﺑرد
،موﺪﻴﺟرﻮﺗ مﻮﻛﻮﻛﻮﻨﻣ مﻮﻜﻴﺘﻳﺮﺗ
(Li et al., 2008 ; An et
al., 2006)
سﺪﻴﺗﻮﻛﻮﻜﻳد مﻮﻜﻴﺘﻳﺮﺗ ،
(Jiang et al.,
2008)
و ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ
;Lu et al., 2005 .(
Xu et al., 2010
; Naghavi et al., 2013
ﻪﺑ
(رﻮﻈﻨﻣ
مﻮﻧژ زا هدﺎﻔﺘﺳا ﻪﻧﻮﮔ ﻦﻳا ﻪﺑﺎﺸﻣ يﺎﻫ
مﺪﻨﮔ ﺎﺑ ﻲﺸﺣو يﺎﻫ
نژ ﺖﻳﻮﻘﺗ و دﻮﺒﻬﺑ ياﺮﺑ ﺎﺗ ﺖﺳا ﻪﺘﻓﺮﮔ مﺎﺠﻧا يﺎﻫ
ﻪﺘﻳراو ﻪﺑ ،مﺪﻨﮔ ﻲﻋارز يﺎﻫ ﺪﻧﻮﺷ ﻪﺘﻓﺮﮔ رﺎﻛ
.
ﻧﻮﮔ ﺔ
Aegilops tauschii
ﻪﺑ ﻚﺷ نوﺪﺑ ﺪﻨﻫد ناﻮﻨﻋ
ة
مﻮﻧژ مﺪﻨﮔ رد
Dﺖﺳا هﺪﺷ ﻪﺘﻓﺮﻳﺬﭘ )
Lee et al., 1999
.(
ﺗ ﻧﻮﮔ ﻲﻗﻼ ﺔ
Ae. Tuaschii (DD)
ﺪﻴﺋﻮﻠﭘاﺮﺘﺗ مﺪﻨﮔ ﺎﺑ
Triticum turgidum (AABB)
دوﺪﺣ رد 800
ﺎﺗ 1200
مﺪﻨﮔ و ﺖﻓﺮﮔ ترﻮﺻ ﺎﻴﺳآ ﻲﻗﺮﺷ بﻮﻨﺟ رد ﺶﻴﭘ لﺎﺳ ﺪﻴﺋﻮﻠﭘاﺰﮕﻫ
(AABBDD)
ﺑ ار ﻪ دﻮﺟو دروآ )
Dvorak et
al., 1998 ; Giles et al., 2006
.(
نﺎﺸﻧ تﺎﻘﻴﻘﺤﺗ
ﻲﻣ ﻲﻠﭘ ﻦﻳا ﻪﻛ ﺪﻫد ﺷ يﺪﻴﺋﻮﻠﭘ
نﻮﻴﺳاﺪﻳﺮﺒﻴﻫ زا نﺪ
ﭗﻴﺗﻮﻴﺑ ﻲﻌﻴﺒﻃ ﻪﺑ ماﺪﻛ ﭻﻴﻫ ﻪﻛ يداﺪﺟا يﺎﻫ
ترﻮﺻ
ﻧ ﺖﺸﻛ يرﺎﺠﺗ ﻲﻤ
ﻪﺑ ﺪﻧﻮﺷ دﻮﺟو هﺪﻣآ ﺖﺳا )
Allaby et
al., 1999 ; Caldwell et al
.
, 2004 ; Gu et al., 2004 ; Huang et al., 2002;
Lelley et al., 2000.(
ﻪﺑ هوﻼﻋ
ﺳو ﻲﻠﻟآ عﻮﻨﺗ ياراد ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ ﻴ
رد ﻲﻌ
ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ هﺮﻴﺧذ يﺎﻫ يا
ﺖﺳا ﻪﻧاد )
Yan et al.,
2003(a,b); Lagudah et al., 1989
( ﻪﻛ ﻲﻣ ﺪﻧاﻮﺗ
رد يﺪﻨﻤﺷزرا تﺎﻋﻼﻃا ةرﺎﺑ
مﺪﻨﮔ ﻞﻣﺎﻜﺗ و ﻂﺴﺑ يﺎﻫ
ﺪﻨﻛ ﻢﻫاﺮﻓ ﺪﻴﺋﻮﻠﭘاﺰﮕﻫ
، زا ﻲﻤﻛ داﺪﻌﺗ ﺎﻬﻨﺗ ﺎﻣا ﻞﻟآ
يﺎﻫ
نﺎﻜﻣ
Glu-D1
رد ﺖﺳا هﺪﺷ ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ
)
Wan et al., 2005
.(
ﻦﻳا مﻮﻧژ ﻪﻛ ﺖﺳا ﻲﻟﺎﺣ رد
D
ﻪﺑ طﻮﺑﺮﻣ تﺎﻴﺻﻮﺼﺧ ﺎﺑ ﻲﻜﻳدﺰﻧ طﺎﺒﺗرا ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ مﺪﻨﮔ رد نﺎﻧ ﺖﺨﭘ ﻲﻟﻮﻤﻌﻣ يﺎﻫ
دراد )
Dong et al.,
.(
1991ﻦﻴﻨﭽﻤﻫ ﻞﻟآ 2
*مﻮﻧژ زا تاﺮﻴﺛﺄﺗ ﺰﻴﻧ
Aﺮﺑ ﻲﻤﻬﻣ
نﺎﻧ مﺪﻨﮔ ﻲﻳاﻮﻧﺎﻧ تﺎﻴﺻﻮﺼﺧ د
ا در . ﺎﺠﻧآزا ﻪﻛ مﻮﻜﻴﺘﻳﺮﺗ
ﺋﻮﺑ مﻮﻜﻴﺘ ﻪﺑ ناﻮﻨﻋ ﻚﻳ ﺮﻴﺧذ ة شزراﺎﺑ زا ژ ن يﺎﻫ بﻮﻠﻄﻣ زا
ﻪﻠﻤﺟ ﺖﻴﻔﻴﻛ ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ نژ و يﺎﻫ ﺖﻣوﺎﻘﻣ شراﺰﮔ هﺪﺷ
،ﺖﺳا ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ و ﻒﺸﻛ ﺢﻄﺳ ﻲﻳﻻﺎﺑ زا عﻮﻨﺗ ﻦﻴﺑ مﺎﻗرا
مﻮﻜﻴﺘﻳﺮﺗ ﺋﻮﺑ
مﻮﻜﻴﺘ و ﺴﻳﺎﻘﻣ ﺔ ﺎﻬﻧآ ﺎﺑ ﻪﻧﻮﮔ يﺎﻫ مﺪﻨﮔ
ﺮﮕﻳد ﻲﺸﺣو يروﺮﺿ
ﺖﺳا مﺪﻨﮔ
.ﻲﺸﺣو يﺎﻫ نﻮﭽﻤﻫ
مﻮﻜﻴﺘﺋﻮﺑ مﻮﻜﻴﺘﻳﺮﺗ و ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ نژ يوﺎﺣ
ﻲﻳﺎﻫ
ﺮﺑ ﻪﻛ ﺪﻨﺘﺴﻫ ﻲﻋارز مﺪﻨﮔ دﻮﺒﻬﺑ يا
ﻲﻣ ﺪﻨﻤﺷزرا ﺪﻨﻧاﻮﺗ
ﺪﻨﺷﺎﺑ . ﻦﻳازا ور ﻲﻫﺎﮔآ زا ﺖﻴﻌﺿو يﺎﻫﺪﺣاوﺮﻳز ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ
ﺎﺑ
نزو ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ دﺎﻳز
رد ﻦﻳﺪﻟاو و بﺎﺨﺘﻧا ﻦﻳﺪﻟاو ﺪﺟاو يﺎﻫﺪﺣاوﺮﻳز
درﻮﻣ ﺮﻈﻧ ياﺮﺑ ﻪﻣﺎﻧﺮﺑ يﺎﻫ ﻪﺑ يداﮋﻧ مﺪﻨﮔ و
ﺰﻴﻧ بﺎﺨﺘﻧا جﺎﺘﻧ رد ﻞﺴﻧ يﺎﻫ رد لﺎﺣ ﻚﻴﻜﻔﺗ سﺎﺳاﺮﺑ
يﺎﻫﺪﺣاوﺮﻳز هﺪﺷدﺎﻳ
، ﻪﺑ ناﻮﻨﻋ يﺎﻫﺮﻛرﺎﻣ ﻲﻳﺎﻴﻤﻴﺷﻮﻴﺑ
ﻪﻛ
زا ﺮﻈﻧ ﺖﻴﻔﻴﻛ ﻲﻳاﻮﻧﺎﻧ بﻮﻠﻄﻣ ﺪﻨﺷﺎﺑ ، ياﺮﺑ ﻪﺑ ﺖﺳد ندروآ
جﺎﺘﻧ ﺎﺑ ﺖﻴﻔﻴﻛ ﻲﻳاﻮﻧﺎﻧ بﻮﻠﻄﻣ ﻚﻤﻛ دﻮﺑ ﺪﻨﻫاﻮﺧ هﺪﻨﻨﻛ .
زا فﺪﻫ ﻪﺑﺎﺸﻣ تﺎﻘﻴﻘﺤﺗ و ﻖﻴﻘﺤﺗ ﻦﻳا )
Naghavi, 2013;
Shahnejat et al., 2006,2011
( رد ﻲﻠﻟآ عﻮﻨﺗ نﺎﻴﺑ
ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ هﺮﻴﺧذ يﺎﻫ ﻧاد يا
رد ﻪ ﻲﺸﺣو ناﺪﻧوﺎﺸﻳﻮﺧ مﺪﻨﮔ
ﺖﺳا .
شور و داﻮﻣ
ﺎﻫ
ﻲﻫﺎﻴﮔ داﻮﻣ
19 ﭗﻴﺗﻮﻧژ مﺪﻨﮔ ﺪﻴﺋﻮﻠﭙﻳد ﻲﺸﺣو
مﻮﻜﻴﺘﺋﻮﺑ مﻮﻜﻴﺘﻳﺮﺗ
) Tritcium boeoticum
( ) لوﺪﺟ 2 ( و 36 ﭗﻴﺗﻮﻧژ مﺪﻨﮔ
ﺪﻴﺋﻮﻠﭙﻳد ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ ﻲﺸﺣو )
Aegilops tauschii
(
و ناﺮﻳا زا ﺖﻔﻫ
ﻳﺎﺴﻤﻫ رﻮﺸﻛ ﺔ
ناﺮﻳا ) لوﺪﺟ 1 (
، ﻦﻳا رد
ﺑ ﻖﻴﻘﺤﺗ ﻲﺳرﺮ ﺪﺷ . روﺬﺑ ﻣ زا ﺆ ﺴﺳ ﺔ و رﺬﺑ لﺎﻬﻧ تﺎﻘﻴﻘﺤﺗ
نژ ﻚﻧﺎﺑ جﺮﻛ يزروﺎﺸﻛ ةﺪﻜﺸﻧاد ﺑ ناﺮﻬﺗ هﺎﮕﺸﻧاد
ﻪ ﺖﺳد
ﺪﻣآ . ﻞﻛ ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ ﺶﺷ
ﻚﺗ ياﺮﺑ ﻪﻧﻮﻤﻧ ﺮﻫ زا ﻪﻧاد ﻲﺳرﺮﺑ
جاﺮﺨﺘﺳا ﺪﺷ . ﻪﺘﻳراو يﺎﻫ : زﺎﻧ
10)+ 5 و 16 + 13 و 1
ﺎﻳﺎﺘﺳوﺰﺑ ،
(-
1
) 10 + 5 و 9 + 7*و 2 (
ﮓﻨﻳﺮﭙﺳا ﺰﻴﻨﻳﺎﭼ
، (null, 7 + 8, 2 +،
12)تارﻮﻣ
) 12 + 2 و 9 + 7
*و 2
بﺮﮔ ،
() 12 + 2 و 8 + 7
*و 2 (
ﺑﺎﮔ
،ـ ﻮ
) 2* ,17 + 18, 2 + 12
كﻮﻛ و
( ) 10 + 5 و 8 + 7*و 2 (
ﻪﺑ ﺪﻧﺪﺷ ﻪﺘﻓﺮﮔ ﺮﻈﻧ رد ﺪﻫﺎﺷ ناﻮﻨﻋ )
Payne et al.,
.(1983
ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ ﻚﻴﻜﻔﺗ يﺎﻫ
شور و زرﻮﻓوﺮﺘﻜﻟا يرﺎﻣآ يﺎﻫ
نﺪﺷ اﺪﺟ زا ﺪﻌﺑ روﺬﺑ ﻦﻴﻨﺟ
) ﺶﺷ ﻚﺗ ﻪﻧﻮﻤﻧ ﺮﻫ زا رﺬﺑ (
هﺪﺷ دﺮﺧ و
ﺑﺎ 62,5
mMﺑ ﺮﻓﺎ جاﺮﺨﺘﺳا ﻞﻣﺎﺷ
12 ﺪﺻرد
،لوﺮﺴﻴﻠﮔ 2
ﺪﺻرد
،تﺎﻔﻟﻮﺳ ﻞﻴﺳد ود ﻢﻳﺪﺳ 03
/ 0
ﺪﺻرد و ﻮﻠﺑ لﻮﻨﻓﻮﻣﺮﺑ 5
ﺪﺻرد زا 2 ﻮﺘﭘﺎﻛﺮﻣ
-لﻮﻧﺎﺗا
طﻮﻠﺨﻣ ﺪﺷ ﺪﻧ . ﻪﻧﻮﻤﻧ ﺲﭙﺳ ﺎﻫ
ﺞﻨﭘ ﻪﻘﻴﻗد رد يﺎﻣد 60
ﺟرد ﺔ ﻲﺘﻧﺎﺳ داﺮﮔ ﻦﺑ رد ﺪﻧﺪﺷ هداد راﺮﻗ يرﺎﻣ و
ﺲﭙﺳ 5
ﻪﻘﻴﻗد ﺎﺑ 10000 رود رد ﺪﻧﺪﺷ ژﻮﻴﻔﻳﺮﺘﻧﺎﺳ ﻪﻘﻴﻗد .
رد
ﺖﻳﺎﻬﻧ 15 ﺮﺘﻴﻟوﺮﻜﻴﻣ ﻪﻧﻮﻤﻧ زا ﻚﻳ ﺮﻫ زا
لژ يور ﺮﺑ ﺎﻫ
SDS-PAGE
ﺮﺑ سﺎﺳا ﻲﻠﻣﻻ شور )
Laemmli et al.,
(
1970دﻮﻟ تاﺮﻴﻴﻐﺗ كﺪﻧا ﺎﺑ هاﺮﻤﻫ ﺪﺷ
ﺪﻧ . ﺪﺣاوﺮﻳز يﺎﻫ
ﻴﮕﻨﺳ ــ ﻴﺌﺗوﺮﭘ ﻦ ـ
ﻦ
HMW-GS)
ﺑ
(ـ
ﺮ
ﺳا
ـ
سﺎ
ﻴﺳ
ـ
ﺘﺴ
ـ
ﻢ
هرﺎﻤﺷ ﻦﻴﭘ يراﺬﮔ )
Payne et al., 1983
( ﻦﻴﻌﻣ و ﺪﺷ
ﻣ زا ﻚﻳ ﺮﻫ ﻲﻜﻴﺘﻧژ عﻮﻨﺗ نﺎﻜ
ﺮﺑ ﻲﻧژ يﺎﻫ ﺔﻳﺎﭘ
ﻲﻧ لﻮﻣﺮﻓ
)
Nei 1973 H =1-Pi2
(
ﻪﺒﺳﺎﺤﻣ ﺪﺷ
) لوﺪﺟ يﺎﻫ 3 و
4 ( لﻮﻣﺮﻓ ﻦﻳا رد ﻪﻛ ، و ﻲﻜﻴﺘﻧژ عﻮﻨﺗ زا ﺖﺳا ترﺎﺒﻋ
Hواﺮﻓ ﺮﮕﻧﺎﻴﺑ
Piنﺎﻜﻣ رد صﺎﺧ ﻞﻟآ ﻲﻧا ﺖﺳا ﻲﻧژ يﺎﻫ
.
لوﺪﺟ 1 ﻪﺑ طﻮﺑﺮﻣ تﺎﻋﻼﻃا.
36 مﺪﻨﮔ ﺔﻧﻮﻤﻧ
Aegilops
tauschii
مﺎﻧ ةرﺎﻤﺷ ﻪﻧﻮﻤﻧ نژ ﻚﻧﺎﺑ رد ﺤﻣ
ﻊﻤﺟ ﻞ ﻪﻧﻮﻤﻧ يروآ
1 ناﺮﻳا
2 ناﺮﻳا
3 ناﺮﻳا
4 ناﺮﻳا
5 ناﺮﻳا
6 ناﺮﻳا
7 نﺎﺠﻳﺎﺑرذآ
10 ناﺮﻳا
15 ﻪﻴﻛﺮﺗ
17 نﺎﺘﺴﻜﻴﺟﺎﺗ
18 ناﺮﻳا
19 نﺎﺘﺴﻜﻴﺟﺎﺗ
21 ناﺮﻳا
23 ناﺮﻳا
24 ناﺮﻳا
25 ناﺮﻳا
26 ناﺮﻳا
27 ناﺮﻳا
28 ناﺮﻳا
32 ناﺮﻳا
33 نﺎﺘﺴﻧﺎﻐﻓا
34 نﺎﺘﺴﻜﻴﺟﺎﺗ
36 ﺮﺗ
ﻪﻴﻛ
37 ناﺮﻳا
38 ﻪﻴﻛﺮﺗ
39 ناﺮﻳا
40 ناﺮﻳا
42 ﻪﻴﻛﺮﺗ
44 نﺎﺘﺴﻜﻴﺟﺎﺗ
45 ﻦﭘاژ
49 نﺎﺘﺴﻨﻣرا
51 ناﺮﻳا
54 نﺎﺠﻳﺎﺑرذآ
59 نﺎﺘﺴﻜﻴﺟﺎﺗ
60 نﺎﺘﺴﻨﻤﻛﺮﺗ
66 نﺎﺘﺴﻧﺎﻐﻓا
68 نﺎﺠﻳﺎﺑرذآ
73 نﺎﺠﻳﺎﺑرذآ
لوﺪﺟ
2 . ﻪﺑ طﻮﺑﺮﻣ تﺎﻋﻼﻃا 19
مﺪﻨﮔ ﺔﻧﻮﻤﻧ
Tritcium
boeoticum
د ﻪﻧﻮﻤﻧ مﺎﺗ
نژ ﻚﻧﺎﺑ ر يروآ ﻊﻤﺟ ﺔﻘﻄﻨﻣ
26 نﺎﻨﻛ ﺬﻏﺎﻛ
27 لﺎﺨﻠﺧ ﻪﺑ ﻞﻴﺑدرا ةدﺎﺟ
28 جﺮﻛ ﻦﻴﭼﺖﺸﻫ
29 دﺎﺑآزوﺮﻴﻓ
31 جﺮﻛ ﻦﻴﭼﺖﺸﻫ
32 جﺮﻛ ﻦﻴﭼﺖﺸﻫ
58 (نﺎﺘﺳﺮﻟ)ﺮﺘﺸﻟا
59 (هﺎﺸﻧﺎﻣﺮﻛ)نارذﻮﮔ-دوﺮﻧاﻮﺟ ةدﺎﺟ
60 (هﺎﺸﻧﺎﻣﺮﻛ)ﺮﺴﻧاور
62 نﺎﺘﺳدﺮﻛ
63 (هﺎﺸﻧﺎﻣﺮﻛ)نارذﻮﮔ و دوﺮﻧاﻮﺟ ﻦﻴﺑ
64 نﺎﺘﺳدﺮﻛ قﻼﺸﻗ ﻚﻳدﺰﻧ
66 نارﺎﻴﻣﺎﻛ
67 ﺰﻘﺳ
68 ناﻮﻳﺮﻣ
69 ﺺﺨﺸﻣ ﺎﻧ
70 دﺎﺑآمﺮﺧ-دﺎﺑآزوﺮﻴﻓ ةدﺎﺟ
71 ﺺﺨﺸﻣﺎﻧ
72 دﺎﺑآمﺮﺧ و ﻪﻧﻮﻠﻐﭼ ﻦﻴﺑ
ﻧ
ﺚﺤﺑ و ﺞﻳﺎﺘ
ﻪﻧﻮﻤﻧ يﺎﻫ
Aegilops tauschii
ياﺮﺑ يدﺎﻳز عﻮﻨﺗ
ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ نزو ﺎﺑ ﺎﻫ دﺎﻳز
ﺪﻧداد نﺎﺸﻧ
، ﻪﺑ يرﻮﻃ ﻪﻛ
8 ﺎﻜﻣ رد ﻲﻠﻟآ ﺐﻴﻛﺮﺗ ﻲﻧژ ن
GLU-Dt1
هﺪﻫﺎﺸﻣ ﺪﺷ
) لوﺪﺟ يﺎﻫ 3 و 4 . (
ﻲﺳرﺮﺑ رد ﭗﻴﺗﻮﻧژ
يﺎﻫ و ﻲﻧاﺮﻳا ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ
زا ﻪﻛ ﻲﺟرﺎﺧ 7
ﻊﻤﺟ ﻲﻳﺎﻴﺳآ ﻒﻠﺘﺨﻣ رﻮﺸﻛ يروآ
ﺪﺷ ه
ﺪﻧدﻮﺑ
، ﻪﻛ ﺪﺷ هﺪﻫﺎﺸﻣ ﭗﻴﺗﻮﻧژ
ﻪﺑ يﺎﻫ ﺖﺳد ﻪﻴﻛﺮﺗ زا هﺪﻣآ
ﺪﺣاوﺮﻳز ﻦﺘﺷاد ﺎﺑ ﻦﭘاژ و 10
+ 5 ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ رد
GLu-D1
زﺎﻴﺘﻣا يﺮﺘﺸﻴﺑ ﺮﻈﻧ زا ﻴﺛﺄﺗ ﺮ نﺎﻧ ﺮﻴﻤﺧ ﺖﻴﻔﻴﻛ دﻮﺒﻬﺑ رد
ﺪﻨﺘﺷاد . ﭗﻴﺗﻮﻧژ يﺎﻫ ﻪﺑ ﺖﺳد هﺪﻣآ و نﺎﺘﺴﻧﺎﻐﻓا زا
نﺎﺘﺴﻜﻴﺟﺎﺗ ﺪﺣاوﺮﻳز
ﺪﻳﺪﺟ 12 + 5 / 1 نﺎﻜﻣ رد ار
ﻲﻧژ
GLu-D1
ﻪﻧﻮﻤﻧ زا ﻚﻳ ﭻﻴﻫ رد ﻪﻛ ﺪﻧداد نﺎﺸﻧ يﺎﻫ
ﻧ ﺪﻫﺎﺸﻣ ﻲﻧاﺮﻳا ﺪﺸ
دﻮﺑ ه ) ﻞﻜﺷ 1 .(
زا ﻲﻜﻳ ﻦﻴﻨﭽﻤﻫ
ﭗﻴﺗﻮﻧژ يﺎﻫ ﻲﺳرﺮﺑ ﻲﻧﺎﺠﻳﺎﺑرذآ هﺪﺷ
ﻢﻫ ﺪﺣاوﺮﻳز ﺪﻳﺪﺟ
T2
+ 2 ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ رد ار
GLu-D1
داد نﺎﺸﻧ )
ﻞﻜﺷ 2 (.
لوﺪﺟ 3 . ﺠﻴﺘﻧ ﺔ ﭗﻴﺗﻮﻧژ زرﻮﻓوﺮﺘﻜﻟا
يﺎﻫ Aegilops tauschii
مﺎﻗرا
ﻲﻧاﺮﻳا
عﻮﻨﺗ ﻲﻜﻴﺘﻧژ ﻲﻧاواﺮﻓ ﻲﻧاواﺮﻓ ﻲﺒﺴﻧ رﺎﻤﺷ ﻞﻟآ
ة ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ ﻞﻟآ
51 / 0 7 / 0
05 / 0 05 / 0 1 / 0
05 / 0 05 / 0 14
1 1 2 1 1 a(2+12)
d(5+10) i(10) n(2+10) m(2+11) s(11) 1
2 3 4 5 6 GLU-D1
لوﺪﺟ 4 . ﺠﻴﺘﻧ ﺔ ﭗﻴﺗﻮﻧژ زرﻮﻓوﺮﺘﻜﻟا
يﺎﻫ Aegilops tauschii
مﺎﻗرا
ﻲﺟرﺎﺧ
عﻮﻨﺗ ﻲﻜﻴﺘﻧژ ﻲﻧاواﺮﻓ ﻲﻧاواﺮﻓ ﻲﺒﺴﻧ رﺎﻤﺷ ﻞﻟآ
ة ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ ﻞﻟآ
53 / 0 66 / 0
16 / 0
11 / 0
055 / 0 12
2
3
1 a(2+12)
d(5+10) n (1/5+12) m (2+T2) 1
2 3 4 GLU-D1
ﻴﻠﻛ ﺔ ﺖﻧﺎﻳراو رد ﻲﻠﻟآ يﺎﻫ
Aegilops tauschii
ﻲﺳرﺮﺑ ﻲﺟرﺎﺧ
،هﺪﺷ ﺖﻔﺟ ﻚﻳ زا ﻲﺒﻴﻛﺮﺗ ﺪﺣاوﺮﻳز
ﺪﻧدﻮﺑ
يﺎﻫﺪﺣاوﺮﻳز زا ﻲﻜﻳ زوﺮﺑ مﺪﻋ ردﺎﻧ ﺖﻟﺎﺣ و و
Xرد ﻪﻛ
Yمﺪﻨﮔ هﺪﻳد ﺪﻴﺋﻮﻠﭘاﺰﮕﻫ يﺎﻫ ﻲﻣ
ﻪﻧﻮﻤﻧ رد ﺎﻬﻨﺗ ،دﻮﺷ يﺎﻫ
ﺪﺷ ﺪﻫﺎﺸﻣ ﻲﻧاﺮﻳا .
ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ رد
GLU-D1
ﭗﻴﺗﻮﻧژ يﺎﻫ ﻲﻧاﺮﻳا
Aegilops
tauschii
ﺪﺣاوﺮﻳز يﺎﻫ 12 + 2 و 10 + 2 ﻲﺒﺴﻧ ﻲﻧاواﺮﻓ ﺎﺑ
7 / 0 و 1 / 0
، ﻦﻳﺮﺘﺸﻴﺑ
؛ و ﺪﺣاوﺮﻳز يﺎﻫ 10 + 5
، 11 + 2
، 10
و 11 ﻲﺒﺴﻧ ﻲﻧاواﺮﻓ ﺎﺑ 05
/ 0
، ﺪﻨﺘﺷاد ار ﻲﻧاواﺮﻓ ﻦﻳﺮﺘﻤﻛ
) ﻞﻜﺷ 3 (.
ﻲﻧاﺮﻳا مﺎﻗرا Aegilops tauschii رد GLU-D1ﻲﻠﻟآ ﻲﻧاواﺮﻓ .3ﻞﻜﺷ
ﻞﻜﺷ 1 . ﺎﺑ نﺎﺘﺴﻜﻴﺟﺎﺗ و نﺎﺘﺴﻧﺎﻐﻓا ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ ﻪﺑ طﻮﺑﺮﻣ لژ ﺪﺣاوﺮﻳز
5 / 1 ﻞﻜﺷ
2 . ﺪﺣاوﺮﻳز ﺎﺑ نﺎﺠﻳﺎﺑرذآ ﻲﺷﻮﺋﺎﺗ ﺲﭘﻮﻠﻳژآ ﻪﺑ طﻮﺑﺮﻣ لژ T2
+ 2
نﺎﺠﻳﺎﺑرذآ
T
2نﺎﺘﺴﻧﺎﻐﻓا نﺎﺘﺴﻜﻴﺟﺎﺗ 5
/
1
ﻮﻤﻧ رد ﻪﻧ ﻲﺟرﺎﺧ يﺎﻫ ﻲﺳرﺮﺑ
هﺪﺷ زا ﻲﺧﺮﺑ رد ،
ﭗﻴﺗﻮﻧژ
،ﺎﻫ زا ﺮﺘﻤﻛ كﺮﺤﺗ ﺎﺑ يراﻮﻧ 2
Xﻪﻛ ﺪﺷ ﺮﻫﺎﻇ 5
/ 1
يراﺬﮕﻣﺎﻧ ﺪﺷ
. نرﻮﻟﺎﻫ و هداﻮﮔﻻ سﺎﺳاﺮﺑ
ﻪﻟﺎﻘﻣ ياﺮﺑ يا
Aegilops tauschii
ﺮﺼﺤﻨﻣ راﻮﻧ ﻪﺑ
ﻪﺑ يدﺮﻓ مﺎﻧ
T2
شراﺰﮔ
هدﺮﻛ دوﺪﺤﻣ زا جرﺎﺧ ﻪﻛ ﺪﻧا ة
ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ
HMWراﺮﻗ ﺎﻫ
ﻲﻣ ا نآ كﺮﺤﺗ و دﺮﻴﮔ ﻊﻳﺮﺳ ز
ﻦﻳﺮﺗ ﺪﺣاوﺮﻳز مﺪﻨﮔ ﻲﻨﻌﻳ
راﻮﻧ 12 ﺖﺳا ﺮﺘﺸﻴﺑ ﺰﻴﻧ )
William et al., 1993
.(
نﺎﻜﻣ
ﻲﻧژ
GLU-D1
رد ﭗﻴﺗﻮﻧژ يﺎﻫ ﻲﺟرﺎﺧ
Aegilops tauschii
ﺐﻴﻛﺮﺗ ود 12
+ 5 / 1 و
T2
+ 2 ﻪﺑ ار ﺎﺑ ﺐﻴﺗﺮﺗ
ﻲﺒﺴﻧ ﻲﻧاواﺮﻓ 11
/ 0 و 055 / 0 داد نﺎﺸﻧ
، ﻲﻟﺎﺣرد ﻪﻛ
ﺪﺣاوﺮﻳز 12 + 2 و 10 + 5 ﻪﺑ مﺎﻗرا ﻦﻳا رد ﺐﻴﺗﺮﺗ
ﻲﻧاواﺮﻓ
ﻲﺒﺴﻧ 66 / 0 و 16 / 0 نﺎﺸﻧ ار ﻲﻣ
ﺪﻨﻫد ) ﻞﻜﺷ 4 (.
ﺞﻳﺎﺘﻧ
ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ رد ﺶﻫوﮋﭘ ﻦﻳا
GLU-Dt1
ﻪﻛ داد نﺎﺸﻧ
ﻞﻟآ ﻲﻧاواﺮﻓ 10
+ 5 ﺎﺑ ﻪﻛ شزرا ﻦﻳﺮﺗ ﺪﺣاوﺮﻳز ﻦﻴﺑ رد
HMW-GS
رد ،ﺖﺳا ﺔﻤﻫ
ﭗﻴﺗﻮﻧژ ﺎﻫ هﺪﺷ هﺪﻳد ﺮﺘﻤﻛ
ﺖﺳا .
ﻲﺟرﺎﺧ مﺎﻗرا Aegilops tauschii ردGLU-D1ﻲﻠﻟآ ﻲﻧاواﺮﻓ .4 ﻞﻜﺷ
ﻪﺑ ﻲﻠﻛ رﻮﻃ 8
ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ رد ﻒﻠﺘﺨﻣ ﻞﻟآ
GLu-Dt1
ﻲﻳﺎﺳﺎﻨﺷ رﻮﺸﻛ زا جرﺎﺧ و ﻞﺧاد رد ﺪﺷ
. ﺪﻫﺎﺸﻣ ﻞﻴﻟد ة
ﻪﻛ ﺖﺳا نآ ﻲﺳرﺮﺑ ﻦﻳا رد ﺪﻳﺪﺟ تﺎﺒﻴﻛﺮﺗ دﻮﺟو ﺎﺑ
ﻲﻠﻟآ ﺖﻌﻴﺒﻃ ﺪﺣاوﺮﻳز
ﺑ ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ ود ﻦﻴﺑ ،ﺎﻫ ﻪ
ﻢﻫ ﻪﺘﺳﻮﻴﭘ
GLu-D1
عﻮﻗو ﻪﺑ يردﺎﻧ يﺎﻫروا ﮓﻨﻴﺳاﺮﻛ ﻲﻣ
دﺪﻧﻮﻴﭘ .
ﻪﺑ توﺎﻔﺗ ﻲﻠﻛ رﻮﻃ ﻫ
ﺖﻧﺎﻳراو داﺪﻌﺗ و عﻮﻧ رد ﻪﻛ ﻲﻳﺎ يﺎﻫ
ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ ﻲﻠﻟآ
GLu-D1
و ﺪﻴﺋﻮﻠﭘاﺰﮕﻫ مﺪﻨﮔ
Aegilops
tauschii
هﺪﻳد ﻲﻣ ﻲﻜﻴﺘﻧژ عﻮﻨﺗ ﻪﻛ ﺖﺳا ﺖﻠﻋ ناﺪﺑ دﻮﺷ
ﻪﺑ ﺎﻬﻧآ رد ﺖﺳا هداﺪﻧ خر يزاﻮﻣ رﻮﻃ
)
Lagudah et al.,
.(
1989ﻪﻛ ﺖﺳا ﻲﻟﺎﺣ رد ﻦﻳا ﺔﻤﻫ
ﻪﻧﻮﻤﻧ يﺎﻫ
T.boeoticum
ﻲﻌﻴﺒﻃ هﺎﮕﺸﻳور زا ﻪﻛ و بﺮﻏ رد نﺎﺷ
ﻊﻤﺟ ناﺮﻳا بﺮﻏ لﺎﻤﺷ ﻪﺑ ﺪﻧﺪﺷ يروآ
ترﻮﺻ 100 ﺪﺻرد
ياراد ﺪﺣاوﺮﻳز 2
*نﺎﻜﻣ ياﺮﺑ
GLU-A1bt ﻲﻧژ
ﺪﻧدﻮﺑ .
ﻪﺑ هوﻼﻋ ﺪﺣاوﺮﻳز لژ رد يﺮﮕﻳد يﺎﻫ
SDS-PAGE
طﻮﺑﺮﻣ
ﻪﻧﻮﻤﻧ ﻪﺑ يﺎﻫ
T.boeoticum
ﺪﺷ هﺪﻫﺎﺸﻣ .
لﻮﻤﻌﻣ ﺖﻟﺎﺣ
ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ رد
GLu-A1bt
ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ ﺪﺣاوﺮﻳز ﻚﻳ رﻮﻀﺣ
ﺖﺳا
، ﺎﻣا مﺪﻨﮔ فﻼﺧﺮﺑ ﻚﻳ زا ﺶﻴﺑ ،مورود و نﺎﻧ يﺎﻫ
ﺮﻳز مﻮﻧژ ياراد ﻲﺸﺣو ﺪﻴﺋﻮﻠﭙﻳد مﺎﻗرا رد ﺪﺣاو ﺪﻨﻧﺎﻣ
Aرد ﻪﭽﻧآ ﻦﻳا
ﻖﻴﻘﺤﺗ ﺖﺳا دﻮﻬﺸﻣ
ﺪﻴﻟﻮﺗ ، ﻲﻣ
ﺪﻧﻮﺷ .
ﺮﻓ يﺎﻫﺪﻨﻳا ﺮﻴﻈﻧ ﻲﻜﻴﺘﻧژ و نﺪﺷ يﺪﻴﺋﻮﻠﭙﻳد
زد ﻲﻧاﺮﺒﺟ
ﻲﻧژ نژ ﺖﻴﻟﺎﻌﻓ ﺎﻳ داﺪﻌﺗ ﺶﻫﺎﻛ رد ﻪﻛ ﺖﻟﺎﺧد دازﺎﻣ يﺎﻫ
ﻲﻣ ﺮﻓ رد ﺖﺳا ﻦﻜﻤﻣ ﺪﻨﻨﻛ ا
مﺪﻨﮔ ﻞﻣﺎﻜﺗ ﺪﻨﻳ يﺎﻫ
ﻲﻠﭘ ﻢﻫ ﺪﻴﺋﻮﻠﭘ هدﻮﺗ
ﺖﻛﺮﺷ ﻲﻋارز مﺎﻗرا ﻢﻫ و ﻲﺸﺣو يﺎﻫ
ﺪﻨﺷﺎﺑ هدﺮﻛ .
ﺮﺑﺎﻨﺑ نﺎﻘﻘﺤﻣ زا ﻲﺧﺮﺑ ﺮﻈﻧ
، ﺮﻓ ا يﺎﻫﺪﻨﻳ
ﻪﺑ ﺖﺳا ﻦﻜﻤﻣ نﺪﺷ يﺪﻴﺋﻮﻠﭙﻳد ﺮﻴﻏ رﻮﻃ
نژ ﻲﻓدﺎﺼﺗ يﺎﻫ
ﻲﻟﻮﻜﻟﻮﻣ نزو ﺎﺑ ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ دﺎﻳز
مﻮﻧژ ﺮﺑ ﻊﻗاو ﺖﺤﺗ ار
Aﺮﻴﺛﺄﺗ ﺪﻨﺷﺎﺑ هداد راﺮﻗ )
Lee et al., 1999a,b
.(
ﻪﺑ رد هوﻼﻋ
مﺪﻨﮔ ﺪﻴﺋﻮﻠﭘاﺰﮕﻫ مﺎﻗرا فﻼﺧﺮﺑ ﻲﺸﺣو ﺪﻴﺋﻮﻠﭙﻳد يﺎﻫ
نﺎﻴﺑ ﺖﺻﺮﻓ ﺪﺣاوﺮﻳز
ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ
Y GLu-A1ﺪﻨﻧﺎﻤﻫ
ﺪﺣاوﺮﻳز ﻲﻣ دﻮﺧ ﻦﻳا ﻪﻛ ،دراد دﻮﺟو
Xﺮﺑ ﻲﻠﻴﻟد ﺪﻧاﻮﺗ
ﺖﻓﺎﻳ يﺪﻧﺎﺑ يﺎﻫﻮﮕﻟا داﺪﻌﺗ ﺶﻳاﺰﻓا ﻖﻴﻘﺤﺗ ﻦﻳا رد هﺪﺷ
ﺪﺷﺎﺑ . ﻦﻴﻨﺗﻮﻠﮔ ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ ﺮﮕﻳد ﺪﻨﻧﺎﻣ ﺎﻫ ﻧاد يﺎﻫ
ﺔ مﺪﻨﮔ
،
ﻲﻤﻬﻣ ﻞﻣﺎﻋ ﺮﻓ رد
ا ،ﺖﻳﻮﻜﺴﻴﺑ ،نﺎﻧ نﻮﭽﻤﻫ ﻲﻳﺎﻫاﺬﻏ يرو
ﻪﻧﺎﺤﺒﺻ تﻼﻏ ﺎﺘﺳﺎﭘ تﻻﻮﺼﺤﻣ و يا
ﻪﺑ ﻲﻣ رﺎﻤﺷ ﺪﻧور . ﻚﻳ
مﺪﻨﮔ مﺎﻗرا ﺖﻴﻔﻴﻛ دﻮﺒﻬﺑ هار ياﺮﺑ
نﺎﻧ ﺖﺨﭘ
، هﺮﻬﺑ يﺮﻴﮔ
نژ زا
هدﻮﺗ زا ﻲﻳﺎﻫ
و ﻪﻴﻟوا يزروﺎﺸﻛ ﻲﻣﻮﺑ يﺎﻫ
ﺖﺳا نﺎﻧ مﺪﻨﮔ ﻲﺸﺣو ناﺪﻧوﺎﺸﻳﻮﺧ .
ﻨﻣاد ﺔ رد ﻲﻠﻟآ عﻮﻨﺗ
ﻲﻧژ نﺎﻜﻣ
GLU-A1
و
GLU-D1
ﻲﺳرﺮﺑ ﺪﺷ ة
T.boeoticum Aegilops tauschii و
ﻖﻴﻘﺤﺗ ﻦﻳا رد
،
هدﺮﺘﺴﮔ و ﺖﺳا ﻂﺳﻮﺗ ناﺮﮕﺣﻼﺻا ﻲﻣ
نﺎﻧ مﺪﻨﮔ ﻪﺑ ﺪﻧاﻮﺗ
دﻮﺷ هداد لﺎﻘﺘﻧا .
ﻪﻧﻮﮔ رد
،ﻪﻧﺎﮕﻴﺑ يﺎﻫ دراد لﺎﻤﺘﺣا
ﻞﻟآ دﻮﺒﻬﺑ ﻪﺑ ﺖﺳا ﻦﻜﻤﻣ ﻪﻛ دﻮﺷ ﺖﻓﺎﻳ يﺪﻳﺪﺟ يﺎﻫ
مﺪﻨﮔ تﺎﻔﺻ ﺮﮕﻳد و ﺖﻴﻔﻴﻛ ﻚﻤﻛ ﻲﻋارز يﺎﻫ
ﺪﻨﻨﻛ . ﺎﺑ
ﻪﺘﻜﻧ ﻦﻳا ﻪﺑ ﻪﺟﻮﺗ ﻞﻟآ ﻪﻛ
2
*مﻮﻧژ زا ياراد
Aتاﺮﻴﺛﺄﺗ
و ،ﺖﺳا نﺎﻧ مﺪﻨﮔ ﻲﻳاﻮﻧﺎﻧ تﺎﻴﺻﻮﺼﺧ ﺮﺑ ﻲﻤﻬﻣ ﺎﺑ
ﻦﺘﺴﻧاد
ﻪﻛ ﻪﺘﻜﻧ ﻦﻳا ﺔﻤﻫ
مﺎﻗرا
T.boeoticum
ﻲﺳرﺮﺑ ﻦﻳا رد هﺪﺷ
ﺪﻧدﻮﺑ ﻞﻟآ ﻦﻳا ياراد ﻖﻴﻘﺤﺗ
، ﻲﻣ ﻪﻛ دﺮﻛ دﺎﻬﻨﺸﻴﭘ ناﻮﺗ
دراو ﺎﺑ ندﺮﻛ نژ زا صﺎﺧ ﻲﻳﺎﻫ
T.boeoticum
نورد ﻪﺑ
ﺪﻨﮔ م ﺪﻴﺋﻮﻠﭘاﺰﮕﻫ يﺎﻫ ﻲﻣ
زا يﺪﻨﻤﺷزرا ﻊﺒﻨﻣ ناﻮﺗ
نژ ﻪﻛ دﺮﻛ ﻢﻫاﺮﻓ ﺪﻳﺪﺟ يﺎﻫ ﻪﺑ
رﻮﻈﻨﻣ تﺎﻴﺻﻮﺼﺧ ﺮﻴﻴﻐﺗ
ﻞﻤﻋ مﺪﻨﮔ درآ يروآ ﺖﺷاد ﺪﻨﻫاﻮﺧ دﺮﺑرﺎﻛ
. ﻦﻴﻨﭽﻤﻫ نﻮﻴﺴﻜﻠﻛ يﺮﮕﻟﺎﺑﺮﻏ
يﺎﻫ ﻲﺸﺣو مﺪﻨﮔ نﺎﻧ ﻦﺘﻓﺎﻳ ياﺮﺑ
نﺎﻧ مﺪﻨﮔ مﺎﻗرا سﺎﺳاﺮﺑ
زﺎﻴﺘﻣا ﺪﺣاوﺮﻳز لﺎﻘﺘﻧا و نآ يﺎﻫ
ﭗﻴﺗﻮﻧژ ﻪﺑ ﺎﻬﻧآ ﻮﻤﻌﻣ يﺎﻫ
داﻮﻧﺎﺧ داﺮﻓا ﺮﮕﻳد و مﺪﻨﮔ ﻲﻟ ة
شور ﻖﻳﺮﻃ زا مﺪﻨﮔ ﻚﻤﻛ ﺎﺑ ﺎﻳ ﻚﻴﺘﻧژ ﻲﺳﺪﻨﻬﻣ يﺎﻫ
ﻲﻗﻼﺗ ﭗﻴﺗﻮﻧژ بﺎﺨﺘﻧا ﺎﺑ ﻲﻋارز ﺐﺳﺎﻨﻣ يﺎﻫ عﻮﻨﺗ ﺎﺑ ﻲﻳﺎﻫ
ﺪﻴﻔﻣ و ﺐﺳﺎﻨﻣ ﺪﻳﺎﺑ ،
ﻪﻣﺎﻧﺮﺑ ﻲﻠﺻا فاﺪﻫا زا ﻲﻜﻳ يﺎﻫ
ﻪﺑ ﻨﻴﻣز رد يداﮋﻧ ﺔ
نﺎﻴﻣﺪﻨﮔ ﻦﻴﺌﺗوﺮﭘ ﺖﻴﻔﻴﻛ دﻮﺒﻬﺑ ﺪﺷﺎﺑ
.
ﺎﺑ ﻪﺑ ﻪﺟﻮﺗ تﺎﻌﻳﺎﺿ دﺎﻳز
نﺎﻧ يﺎﻫ ناﺮﻳا رد ﺢﻄﺴﻣ
،
ﺪﻳﺎﺑ شور و هﺰﻴﻧﺎﻜﻣ ﺖﺨﭘ يﺎﻫ ﻦﺘﻓﺎﻳ
ياﺮﺑ ﻲﻳﺎﻫرﺎﻜﻫار
ﻢﻴﻧاﺪﺑ يروﺮﺿ ار ﺪﻴﻟﻮﺗ ﺶﻳاﺰﻓا .
ﻦﻳا زا ﻲﻧاﺮﻳا ناﺮﮕﺣﻼﺻا
ﺪﻳﺎﺑ ﺲﭘ ﻪﺑ
تﺎﺒﻴﻛﺮﺗ زا يﺪﻳﺪﺟ
HMW-GS
ﻪﺑ رﻮﻈﻨﻣ
ﻪﺟﻮﺗ ﻦﻳﺪﻟاو بﺎﺨﺘﻧا رد ﺖﺨﭘ ﺖﻴﻔﻴﻛ دﻮﺒﻬﺑ ﺪﻨﻨﻛ
.
حﻼﺻا ﻪﺑ ﻪﻛ ﺎﻫرﻮﺸﻛ ﺮﻳﺎﺳ نﺎﮔﺪﻨﻨﻛ ﻲﻫﺎﮔآ
مرژ درﻮﻣ رد
مﺪﻨﮔ ﻢﺳﻼﭘ ناﺮﻳا نﺎﻧ يﺎﻫ
ﻲﻣ ﺰﻴﻧ ،ﺪﻧراد ﻞﻳﺎﻤﺗ زا ﺪﻨﻧاﻮﺗ
ﻖﻴﻘﺤﺗ ﻦﻳا تﺎﻋﻼﻃا ﺪﻨﻨﻛ هدﺎﻔﺘﺳا
.
REFERENCES
1. Afshan, S. & Naqavi, F. N. (2010). Allelic variation in high molecular weight glutenin subunits in Pakistani bread wheat genotypes. Cereal Research Communications, 39, 109–119.
2. Allaby, R. G., Banerjee, M. & Brown, T. A. (1999). Evolution of the high molecular weight glutenin loci of the A, B, D and G genomes of wheat. Genome, 42, 296–307.
3. An, X., Zhang, Q., Yan, Y., Li, Q., zhang, Y., Wang, A., Pei, Y., Tian, J., Hsam, S. L. K., Zeller, F. J.
(2006). Cloning and molecular characterization of three novel LMW-i glutenin subunit genes from cultivated einkorn ( Triticum monococcum L.). Theor. Apple. Genet, 113, 383-395.
4. Caldwell, K. S., Dvorak, J., Lagudah, E. S., Akhunov, E., Luo, M. C. (2004). Sequence polymorphism in polyploidy wheat and their D-genome ancestor. Genetics, 167, 941–947.
5. Dong, H., Cox, TS., Sears, RC. & Lookhart, GL. (1991). High molecular weight glutenin genes: effect on quality in wheat. Crop Science, 31, 974–979.
6. Dvorak, J., Luo, M. C., Yang, Z. L. & Zhang, H. B. (1998). The structure of the Aegilops tauschii genepool and the evolution of hexaploid wheat. Theor Appl Genet, 97, 657–670.
7. Fufa, H., Baenziger, P. S., Beecher, I., Dweikat, V., Graybosch, R. A. & Eskridge, K. M. (2005).
Comparison of phenotypic and molecular marker-based classifications of hard red winter wheat cultivars. Euphytica, 145,133–146.
8. Giles, R. J. & Brown, T. A. ( 2006). GluDy allele variations in Aegilops tauchii and Triticum aestivum:
implications for the origins of hexaploid wheat. Theor. Appl. Genet, 112, 1563–1572.
9. Gu, Y. Q., Devin, C. D., Kong, X. Y., Anderson, O. D. (2004 ). Rapid genome evolution revealed by comparative sequence analysis of orthologous regions from four Triticeae genomes. Plant Physiol, 135, 459–470.
10. Huang, S., Sirikhachornkit, A., Su, X. J., Faris, J. & Gill, B. ( 2002). Genes encoding plastid acetyl- CoaA carboxylase and 3-phosphoglycerate kinase of the Triticum/Aegilops complex and evolutionary history of polyploid wheat. Proc. Natl. Acad. Sci, USA 99: 8133–8138.
11. Jiang, C., Pei, Y., Zhang, Y., Li, X., Yao, D., Yan, Y., Ma, W., Hsam, S. L. K. & Zeller, F. J. (2008).
Molecular cloning and characterization of four navel LMW glutenin subunit genes from Aegilops longissima, Triticum Dicocoides and T. zhukovskyi. Hersitas, 145, 92-98.
12. Kozub, N. A., Sozinov, I. A., Sobko, T. A., Kolyuchii, V. T., Kuptsov, S. V. & Sozinov, A. A. (2009).
Variation at storage protein loci in winter common wheat cultivars of the central forest-steppe of Ukraine. Cytol. Genet, 43, 55–62.
13. Laemmli, VK. (1970). Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4. Nature 227, 680–685.
14. Lagudah, E. S. & Halloran, G. M. (1989). Phylogenetic relationship of Triticum tauschii D genome aonor to hexaploid wheat.3. variation in, and the genetics of seed esterase(EST-5). Theor. Appl. Genet, 77, 851-856.
15. Lawrence, G. J. & Shepherd, K. W. (1981). Chromosomal location of genes controlling seed protein in species related to wheat, Theor. Appl. Genet, 59, 25–31.
16. Lee, Y. K., Bekes, F., Gupta, R., Appels, R., morel, M. K. (1999a) The low-molecular-weight glutenin subunit proteins pf primitive wheats.I. Variation in A-genome species. Theor. Appl. Genet. 89, 119-125 17. Lee,Y.K., Ciaffi, M., Appels, R., Morell, M. K. (1999b). The low-molecular-weight glutenin subunit
proteins of primitive wheats.II. The genes from A-genome species. Theor. Appl. Genet, 98, 126-134.
18. Lelley, T., Stachel, M., Grausgruber, H. & Vollmann, J. (2000). Analysis of relationships between Ae.
tauschii and the D genome of wheat utilizing microsatellite. Genome, 43, 661–668
19. Li, X., Wang, A., Xiao, Y., Yan, Y., He, Z., Appels, R., Ma, W., Hsam, S. L. K. & Zeller, F. J. (2008).
Cloning and chractrization of a novel low molecular weight glutenin subunit gene at the Glu-A3 locus from wild emmer wheat. Euphytica, 159, 181-190.
20. Lu, CM., Yang, W.Y., Zhang, W. J. & Lu, B. R. ( 2005). Identification of SNPs and development of allelic specific PCR markers for high molecular weight glutenin subunit DtX1.5 from Aegilops tauschii through sequence characterization. J. Cereal Sci, 41, 13-18.
21. McIntosh, R. A., Yamazaki, Y., Dubcovsky, J., Rogers, J., Morris, C., Somers, D. J., Appels, R. &
Devos, K. M. (2008). Catalogue of Gene Symbols for Wheat. MacGene. From http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/download. jsp (accessed26.01.2010).
22. Metakovsky, EV. (1991), Gliadin allele identification in common wheat. II. Catalogue of gliadin alleles in common wheat. Journal of Genetics and Breeding, 45, 325–344.
23. Naghavi, M. (2013). Characterization of low-molecular-weight-glutenin subunit genes from the D- geniome of Triticum aestivum. Aegilops crassa, Ae. cylindrical and Ae. tauschii, Biochemical Systematics and Ecology, 50 (2013) 23-29.
24. Nei, M. (1973). Analysis of gene diversity in subdivided population. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 70, 3321–3323. doi, 10.1073/pnas.70.12.3321
25. Payne, PI. & Lawrence, GJ. (1983). Catalogue of alleles for the complex gene loci, Glu-A1, Glu-B1 and Glu-D1 which code for high molecular weight subunits of glutenin in hexaploid wheat. Cereal Research Communications, 11, 29–35.
26. Shahnejat Bushehri, A. A, Gomarian, M. & Yazdi-Samadi, B. (2006). The high molecular weight glutenin subunit composition in old and modern bread wheats cultivated in Iran. Aust. J. Agricult. Res, 57, 1109–1114.
27. Shahnejat Bushehri, A. A., Salavati, A., Yazdi Samadi, B., Hassani, M. E. & Shahnejat Bushehri, S.
(2011). Analysis of monomeric storage proteins “Gliadins” in Iranian bread wheats. Cereal Research Communications, 39, 100–108
28. Shewry, P. R., Halford, N.G. & Tatham, A. S. (1989). The high-molecular-weight subunits of wheat, barley and rye: genetics, molecular biology, chemistry and role in wheat gluten structure and functionality. Oxford Surveys Plant Mol. Cell Biol, 6,163–219.
29. Shewry, P. R & Halford, N. G. (2002). Cereal seed storage proteins: structures, properties and role in grain utilization. J. Exp. Bot, 53, 947–958.
30. Wan, Y., Yan, Z., Liu, K., Zheng,Y. & D’Ovidio, R. ( 2005). Comparative analysis of Dgenome- encoded high-molecular weight subunits of glutenin. Theor. Appl. Genet, 111, 1183–1190.
31. William, M. D. H., PENA, R. J. & Mujeeb- Kazi, A. (1993). Seed storage protein and isozymw variations in Triticum tauschii (aegilops squarrosa). Theor. Appl. Genet, 87,257-263.
32. Yan, Y., Hsam, S. L. K., Yu, J. Z., Jiang, Y. & Zeller, F. J. (2003a). Allelic variation of the HMW glutenin subunits in Aegilops tauschii accessions detected by sodium dodecyl sulphate (SDS-PAGE), acid polyacrylamide gel (A-PAGE) and capillary electrophoresis. Euphytica, 130, 377–385.
33. Xu, S. S., Khan, K., Klindworth, D. L. & Nygard, G. (2010). Evaluation and characterization of high- molecular weight 1D glutenin subunits from Aegilops tauschii in synthetic hexaploid wheats. Cereal Sci, 52, 333-336.
34. Yan, Y., Hsam, S. L. K., Yu, J. Z., Jiang, Y. & Ohtsuka, I. (2003b). HMW and LMW glutenin alleles among putative tetraploid and hexaploid T. spelta progenitors. Theor. Appl. Genet, 107, 1321–1330.
