PECAH BUAH
7.3.1 Lebar Daun
Nilai tengah populasi lebar daun pada tomat untuk silangan IPBT64 x IPBT3, IPBT78 x IPBT3, dan IPBT64 x IPBT73, tetua betina (P1) lebih lebar dibandingkan dengan populasi tetua jantan (P2) (Tabel 7.1). Nilai tengah populasi F1 pada silangan IPBT64 x IPBT3 dan IPBT78 x IPBT3 berada diantara nilai tengah kedua tetua, sedangkan pada silangan IPBT64 x IPBT78 nilai tengah populasi F1 lebih kecil dari populasi terendah (Tabel 7.2). Nilai tengah populasi F2 lebih tinggi dari kedua tetua pada kombinasi silangan IPT64 x IPBT3. Nilai tengah populasi F2 berada diantara kedua tetua pada kombinasi silangan IPT78 x IPBT3. Nilai tengah populasi F2 lebih rendah dari kedua tetua pada kombinasi silangan IPT64 x IPBT3.
Hasil uji kehomogenan ragam (uji f) dan pengaruh tetua betina dengan menggunakan uji beda nilai tengah (uji t) menunjukkan bahwa tidak terdapat perbedaan yang nyata antara F1 dan F1R pada karakter lebar daun (Tabel 7.2). Uji kehomogenan menunjukkan bahwa ragam F1 dan F1R homogen sehingga pada analisis selanjutnya F1 dan F1R dapat digabungkan. Hasil uji t tersebut
106
menunjukkan bahwa tidak terdapat pengaruh tetua betina dan hanya gen-gen dalam inti yang mengendalikan pewarisan karakter lebar daun
Tabel 7. 1 Nilai tengah populasi karakter lebar daun tomat
Populasi IPBT64 x IPBT3 IPBT78 x IPBT3 IPBT64 x IPBT73 P1 17.50 ± 2.19 23.95 ± 2.16 17.50 ± 2.19 P2 17.06 ±1.05 17.68 ±1.68 16.52 ± 1.52 BCP1 17.15 ± 2.80 22.09 ±2.96 17.64 ± 3.21 BCP2 16.56 ± 2.81 21.41 ±3.01 15.20 ± 2.96 F2 17.78 ± 2.82 21.83 ±3.15 17.20 ± 3.42
P1: tetua betina, P2: tetua jantan, BCP1: Backcross ke tetua betina (F1 x P1), BCP2: Backcross ke tetua jantan (F1 x P2), F2: generasi kedua
Tabel 7. 2 Uji pengaruh tetua betina pada karakter lebar daun tomat
Populasi IPBT64 x IPBT3 IPBT78 x IPBT3 IPBT64 x IPBT73 F1 17.17 ± 0.65 22.90 ± 0.48 16.43 ± 0.53 F1R 17.28 ± 0.53 22.87 ± 0.45 16.37 ± 0.65
Prob > f hit 0.45 tn 0.61 tn 0.37 tn
Prob > t hit 0.90 tn 0.96 tn 0.94tn
tn: tidak nyata pada taraf α 5%
Nilai potensi rasio karakter lebar daun pada kombinasi silangan IPBT64 x IPBT73 lebih kecil dari -1 yaitu -1.18, pada kombinasi silangan IPBT64 x IPBT3 berada pada kisaran 0 sampai -1 yaitu -0.48, dan pada kombinasi silangan IPBT78 x IPBT3 berada pada kisaran 0 sampai 1 yaitu 0.66 (Tabel 7.3). Hasil tersebut menunjukkan bahwa rata-rata lebar daun pada populasi F1 IPBT64 x IPBT73 lebih sempit dari rata-rata tetua tersempit, yang berarti bahwa karakter tersebut dikendalikan oleh aksi gen overdominan. Rata-rata lebar daun untuk F1 IPBT64 x IPBT3 berada di antara tetuanya tetapi lebih kecil dari rata-rata kedua tetua sehingga dikendalikan oleh aksi gen resesif parsial. Sedangkan untuk F1 IPBT78 x IPBT3 lebih lebar dari rata-rata kedua tetuanya yang berarti dikendalikan oleh aksi gen dominan parsial. Jumlah gen pengendali karakter lebar daun pada semua kombinasi silangan adalah minimal satu gen (Tabel 7.3).
Tabel 7. 3 Aksi gen, dan jumlah gen pengendali karakter lebar daun tomat Karakter Potensi
rasio
Aksi gen Jumlah faktor efektif
Skewness Kurtosis IPBT64 x IPBT3 -0.48 Resesif parsial 0.04 0.22 -0.36 IPBT78 x IPBT3 0.66 Dominan parsial 0.84 0.19 -0.42 IPBT64 x IPBT73 -1.18 Overdominan 0.002 0.43 -0.16
Lebar daun tomat memiliki skewness positif untuk semua kombinasi silangan dan nilai kurtosis berada pada kisaran -3 sampai 3 (mesokurtic) (Tabel 7.3). Hal ini menunjukkan bahwa karakter lebar daun tomat dikendalikan oleh banyak gen dengan aksi gen aditif dan pengaruh epistasis komplementer.
Model genetik yang sesuai untuk karakter lebar daun pada kombinasi silangan IPBT64 x IPBT3 adalah aditif-dominan dengan pengaruh interaksi aditif x aditif dan interaksi dominan x dominan dengan lima komponen yaitu
107 (m[d][h][i][j]), pada kombinasi silangan IPBT78 x IPBT3 adalah aditif-dominan dengan pengaruh interaksi aditif x dominan dan dominan x dominan (m[d][h][j][l]), dan pada kombinasi silangan IPBT64 x IPBT73 adalah aditif dominan dengan pengaruh interaksi aditif x aditif dan aditif x dominan dengan lima komponen m[d][h][i][j] (Tabel 7.4).
Tabel 7. 4 Uji kecocokan model genetik karakter lebar daun tomat
Model Genetik IPBT64 x IPBT3 IPBT78 x IPBT3 IPBT64 x IPBT73 Chi-square Prob Chi-square Prob Chi-square Prob m d 9.50* 0.049 33.59* 0.000 13.88* 0.008 m dh 9.48* 0.024 16.16* 0.001 12.34* 0.006 m dhi 5.21tn 0.074 16.10* 0.000 10.86* 0.004 m dhj 9.03* 0.011 0.08tn 0.959 4.23 tn 0.120 m dhl 9.43* 0.009 16.14* 0.000 12.29* 0.002 m dhij 4.44* 0.035 0.08tn 0.774 2.24 tn 0.135 m dhil 0.47tn 0.493 15.60* 0.000 8.05* 0.005 m dhjl 8.93* 0.003 0.05tn 0.819 4.001 0.045
Prob: Probability pada taraf α 5%; * model tidak sesuai pada taraf α 5%; tn: model sesuai pada taraf α 5%
Nilai aksi gen dominan pada kombinasi IPBT64 x IPBT3 nyata sedangkan pengaruh gen aditif tidak nyata, dan pada kombinasi IPBT78 x IPBT3 dan IPBT64 x IPBT73 nilai aksi gen aditif nyata sedangkan nilai aksi gen dominan tidak nyata (Tabel 7.5). Hal ini menjunjukkan bahwa ragam genetik lebih ditentukan oleh aksi gen dominan pada kombinasi IPBT68 x IPBT3 dan aditif pada kombinasi IPBT78 x IPBT3 dan IPBT64 x IPBT73. Pengaruh interaksi dominan x dominan lebih berpengaruh pada kombinasi IPBT64 x IPBT3 dan IPBT78 x IPBT3 sehingga lebar daun lebih dikendalikan oleh pengaruh epistasis dominan. Sedangkan pada kombinasi IPBT64 x IPBT3 nilai interaksi aditif x dominan lebih berpengaruh sehingga lebar daun pada kombinasi ini dikendalikan oleh aksi gen epistasis aditif dominan.
Tabel 7. 5 Pendugaan komponen genetik karakter lebar daun tomat
Karakter Komponen genetik
m d H i j l
IPBT64 x IPBT3 21.04* 0.33tn -9.18* -3.69* - 5.31* IPBT78 x IPBT3 20.81* 3.14* 1.85tn - -4.93* 0.24* IPBT64 x IPBT73 18.01* 0.45* -8.87 tn -1.11 tn 4.03* -
m: nilai tengah; d: pengaruh aditif; h: pengaruh dominan; i: pengaruh interaksi aditif x aditif; j: pengaruh interaksi aditif x dominan; l: pengaruh interaksi dominan x dominan; tn: tidak berbeda nyata pada taraf ᾰ 5%
Pengaruh aksi gen dominan bernilai negatif dan interaksinya bernilai positif pada kombinasi IPBT64 x IPBT3 sehingga pada kombinasi ini lebar daun dipengaruhi oleh aksi gen epistasis dominan x dominan dengan pengaruh duplikat. Pada kombinasi IPBT78 x IPBT3 aksi gen aditif positif dan interaksi dominan x dominan juga positif sehingga aksi gen yang berpengaruh adalah epistasis dominan x dominan komplementer. Pada kombinasi IPBT64 x IPBT73 aksi gen aditif positif dan searah dengan pengaruh interaksi aditif x dominan, sehingga
108
lebar daun pada kombinasi ini dikendalikan oleh aksi gen epistasis aditif x dominan dengan pengaruh komplementer.
Tabel 7. 6 Komponen ragam dan heritabilitas karakter lebar daun tomat
Komponen IPBT64xIPBT3 IPBT78xIPBT3 IPBT64xIPBT73
Ragam P1 4.81 4.69 4.81 Ragam P2 1.11 2.82 2.31 Ragam F1 7.97 4.59 3.88 Ragam BCP1 7.87 8.56 10.31 Ragam BCP2 5.64 9.08 8.80 Ragam F2 7.95 9.94 11.71
Heritabilitas arti luas (h2bs) 0.42 0.59 0.69 Heritabilitas arti sempit (h2ns) 0.30 0.23 0.37
(h2ns / h2bs) x 100% 71.43 38.98 53.62
P1: tetua betina; P2: tetua jantan; F1: turunan pertama; BCP1: backcross ke tetua betina; BCP2: backcross ke tetua jantan; F2: turunan kedua.
Nilai heritabilitas dalam arti luas (h2bs) karakter lebar daun berkisar dari sedang sampai tinggi dan nilai heritabilitas dalam arti sempit (h2ns) sedang (Tabel 7.6). Nilai heritabilitas tinggi pada silangan IPBT78 x IPBT3 dan IPBT64 x IPBT73 yang tinggi menunjukkan bahwa karakter panjang daun lebih dikendalikan oleh faktor genetik daripada faktor lingkungan. Nilai heritabilitas arti sempit untuk semua populasi termasuk sedang dan proporsi ragam proporsi ragam aditif terhadap ragam genetik total sedang hinggaukup tinggi. Hal ini menunjukkan bahwa pengaruh aditif lebih besar dari pengaruh dominan pada kombinasi silangan IPBT64 x IPBT3 dan IPBT64 x IPBT73, sehingga karakter panjang daun dikendalikan oleh gen yang bekerja secara aditif.
7.3.2 Panjang Buah
Nilai tengah populasi panjang buah pada tomat untuk silangan IPBT64 x IPBT3, IPBT78 x IPBT3, dan IPBT64 x IPBT73, tetua betina (P1) lebih panjang dari populasi tetua jantan (P2) (Tabel 7.7). Nilai tengah populasi F1 pada semua kombinasi silangan berada diantara nilai tengah kedua tetua (Tabel 7.8). Nilai tengah populasi F2 berada diantara kedua tetua.
Tabel 7. 7 Nilai tegah populasi karakter panjang buah tomat
Populasi IPBT64 x IPBT3 IPBT78 x IPBT3 IPBT64 x IPBT73 P1 48.28 ± 3.21 41.82±4.39 46.91 ± 4.18 P2 30.72 ± 2.99 30.72 ±2.99 26.35 ± 3.08 BCP1 41.29 ± 4.43 41.93 ±4.09 36.83± 5.60 BCP2 33.78 ± 4.44 33.02 ± 4.09 31.15 ± 6.24 F2 38.56 ± 5.10 37.20 ±5.14 35.64 ± 6.34
P1: tetua betina, P2: tetua jantan, BCP1: Backcross ke tetua betina (F1 x P1), BCP2: Backcross ke tetua jantan (F1 x P2), F2: generasi kedua
Hasil uji kehomogenan ragam (uji f) dan pengaruh tetua betina dengan menggunakan uji beda nilai tengah (uji t) menunjukkan bahwa tidak terdapat
109 perbedaan yang nyata antara F1 dan F1R pada karakter panjang buah (Tabel 7.8). Uji kehomogenan menunjukkan bahwa ragam F1 dan F1R homogen sehingga pada analisis selanjutnya F1 dan F1R dapat digabungkan. Hasil uji t tersebut menunjukkan bahwa tidak terdapat pengaruh tetua betina dan hanya gen-gen dalam inti yang mengendalikan pewarisan karakter panjang buah.
Tabel 7. 8 Uji pengaruh tetua betina pada karakter panjang buah tomat
Populasi IPBT64 x IPBT3 IPBT78 x IPBT3 IPBT64 x IPBT73 F1 34.23 ± 0.62 36.42 ± 0.31 31.78 ± 0.89 F1R 34.36 ± 0.79 36.29 ± 0.64 31.70 ± 0.89
Prob > f hit 0.30 tn 0.053 tn 0.91 tn
Prob > t hit 0.89 tn 0.97 tn 0.95 tn
tn: tidak nyata pada taraf α 5%
Nilai potensi rasio karakter panjang buah pada kombinasi silangan IPBT64 x IPBT3 dan IPBT64 x IPBT73 berada pada kisaran 0 sampai -1 yaitu masing- masing -0.60 dan -0.47, sedangkan untuk kombinasi silangan IPBT78 x IPBT3 berada pada kisaran 0 sampai 1 yaitu 0.003 (Tabel 7.9). Hasil tersebut menunjukkan bahwa panjang buah populasi F1 IPBT64 x IPBT3 dan F1 IPBT64 x IPBT73 lebih panjang dari rata-rata tetua terpendek tetapi lebih pendek dari rata-rata kedua tetuanya, yang berarti bahwa karakter tersebut dikendalikan oleh aksi gen resesif parsial. Panjang buah pada F1 IPBT78 x IPBT3 lebih pendek panjang dari rata-rata kedua tetua tetapi lebih pendek dari rata-rata tetua terpanjang sehingga dikendalikan oleh aksi gen dominan parsial. Jumlah gen pengendali karakter tinggi tanaman pada kombinasi persilangan IPBT64 x IPBT3 adalah minimal 3 gen, pada kombinasi silangan IPBT78 x IPBT3 minimal 1 gen dan pada kombinasi silangan IPBT64 x IPBT73 minimal 2 gen (Tabel 7.9). Tabel 7. 9 Aksi gen, dan jumlah gen pengendali karakter panjang buah tomat
Kombinasi silangan
Potensi
rasio Aksi gen
Jumlah faktor
efektif Skewness Kurtosis IPBT64 x IPBT3 -0.60 Resesif parsial 3.46 0.52 0.19 IPBT78 x IPBT3 0.03 Dominan parsial 1.26 -0.07 0.09 IPBT64 x IPBT73 -0.47 Resesif parsial 2.4 0.41 0.35
Nilai skewness untuk karakter panjang buah tomat adalah positif pada kombinasi IPBT64 x IPBT3 dan IPBT64 x IPBT73, dan negatif untuk kombinasi silangan IPBT78 x IPBT3. Nilai kurtosis pada semua kombinasi berbentuk mesokurtic (-3 < kurtosis < 3) (Tabel 7.9). Berdasarkan informasi tersebut maka karakter panjang buah tomat untuk kombinasi silangan IPBT64 x IPBT3 dan IPBT64 x IPBT73 dikendalikan oleh banyak gen dengan aksi gen aditif dengan pengaruh epistasis komplementer, dan untuk kombinasi silangan IPBT78 x IPBT3 dikendalikan oleh banyak gen dengan aksi gen aditif pengaruh epistasis duplikat.
Model genetik yang sesuai untuk karakter panjang buah pada kombinasi silangan IPBT64 x IPBT3 adalah aditif-dominan dengan pengaruh interaksi aditif x aditif (m[d][h][i]), aditif-dominan dengan pengaruh interaksi dominan x dominan (m[d][h][l]), aditif-dominan dengan pengaruh interaksi aditif x aditif dan aditif x dominan (m[d][h][i][j]), aditif-dominan dengan pengaruh interaksi aditif x aditif dan dominan x dominan (m[d][h][i][l]) dan aditif-dominan dengan pengaruh
110
interaksi aditif x dominan dan domina x dominan. Model genetik yang sesuai untuk kombinasi IPBT78 x IPBT3 adalah aditif-dominan dengan pengaruh interaksi aditif x dominan (m[d][h][j]), aditif dominan dengan pengaruh interaksi aditif x aditif dan aditif x dominan m[d][h][i][j] dan aditif-dominan dengan pengaruh aditif x aditif dan dominan x dominan (m[d][h][i][l]). Model genetik yang sesuai untuk kombinasi IPBT64 x IPBT3 adalah aditif-dominan dengan pengaruh interaksi aditif x aditif dan aditif x dominan (m[d][h][i][j]) (Tabel 7.10). Model yang paling sesuai untuk kombinasi IPBT64 x IPBT3 adalah (m[d][h][i][j]), pada kombinasi IPBT78 x IPBT3 adalah m[d][h][j][l], karena memiliki nilai chi- square (χ2tabel) terkecil dan hanya satu komponen genetik yang tidak nyata. Tabel 7. 10 Uji kecocokan model genetik karakter panjang buah tomat
Model Genetik IPBT64 x IPBT3 IPBT78 x IPBT3 IPBT64 x IPBT73 Chi-square Prob Chi-square Prob Chi-square Prob m d 48.50* 0.000 14.95* 0.005 36.82* 0.000 m dh 10.84* 0.013 13.29* 0.004 21.19* 0.000 m dhi 2.00 tn 0.368 11.51* 0.003 15.39* 0.001 m dhj 9.20* 0.010 4.65tn 0.098 6.50* 0.039 m dhl 5.69 tn 0.058 10.18* 0.006 19.42* 0.000 m dhij 0.14 tn 0.710 2.11tn 0.147 1.94 tn 0.163 m dhil 1.78 tn 0.182 9.99* 0.002 12.82* 0.000 m dhjl 3.66 tn 0.056 0.25tn 0.616 5.08* 0.024
Prob: Probability pada taraf α 5%; * model tidak sesuai pada taraf α 5%; tn: model sesuai pada taraf α 5%
Tabel 7. 11 Pendugaan komponen genetik karakter panjang buah tomat Kombinasi silangan Komponen genetik m d h i j l IPBT64 x IPBT3 42.85* 8.79* -8.70* -3.42* -2.59tn - IPBT78 x IPBT3 36.27* 5.55* 4.10* - 6.69* -3.95* IPBT64 x IPBT73 39.47* 10.21* -8.11* -3.03* -9.39* -
m: nilai tengah; d: pengaruh aditif; h: pengaruh dominan; i: pengaruh interaksi aditif x aditif; j: pengaruh interaksi aditif x dominan; l: pengaruh interaksi dominan x dominan; tn: tidak berbeda nyata pada taraf ᾰ 5%
Komponen genetik untuk karakter panjang buah tomat pada kombinasi IPBT64 x IPBT3 memiliki nilai aditif positif (8.79) dan lebih besar dar nilai aksi gen dominan. Pengaruuh interaksi aditif x aditif nyata sedangkan pengaruh interaksi dominan x dominan tidak nyata (Tabel 7.11). Aksi gen aditif postif sedangkan interaksinya negatif yang berarti nilainya berlawanan arah sehingga dipengaruhi oleh sifat duplikat. Hal ini menunjukkan bahwa karakter panjang buah tomat pada kombinasi ini dikendalikan oleh aksi epistasis aditif x aditif yang bersifat dulpikat.
Komponen genetik pada kombinasi IPBT78 x IPBT3 untuk karakter panjang buah tomat memiliki nilai komponen aditif dan dominan yang nyata, akan tetapi nilai aksi gen aditif lebih tinggi dibanding nilai aksi gen dominan sehingga aksi gen aditif lebih berpengaruh dari aksi gen dominan. Pengaruh interaksi menunjukkan bahwa aksi gen aditif x dominan berpengaruh nyata dan lebih tinggi (positif) dari interaksi dominan x dominan (Tabel 7.11). Aksi gen aditif searah
111 dengan interaksi aditif x dominan yang bernilai positif sehingga aksi gen tersebut bersifat komplementer. Hal ini menunjukkan bahwa aksi gen yang lebih berpengaruh pada panjang buah kombinasi 78 x 3 adalah aksi gen epistasis aditif x dominan yang bersifat komplementer.
Komponen genetik pada kombinasi IPBT64 x IPBT73 untuk karakter panjang buah memiliki nilai aksi gen aditif dan dominan yang nyata. Nilai aksi gen aditif lebih tinggi (positif) dibanding nilai aksi gen dominan (negatif) sehingga aksi gen aditif lebih berpengaruh dibandingkan dengan aksi gen dominan. Pengaruh interaksi gen menunjukkan bahwa aksi gen aditif x dominan berpengaruh nyata dan lebih tinggi dari pengaruh aditif x aditif, sehingga aksi gen interaksi aditif x dominan lebih berpengaruh (Tabel 7.11). Aksi gen aditif (positif) berlawanan arah dengan interaksinya yang bernilai negatif sehingga aksi gen tersebut bersifat duplikat. Hal ini menunjukkan bahwa aksi gen yang lebih berpengaruh pada panjang buah tomat kombinasi IPBT64 x IPBT73 adalah aksi gen epistasis aditif x dominan yang bersifat duplikat.
Tabel 7. 12 Komponen ragam dan heritabilitas karakter panjang buah tomat Komponen IPBT64xIPBT3 IPBT78xIPBT3 IPBT64xIPBT73
Ragam P1 10.31 19.36 17.52 Ragam P2 8.95 8.95 9.51 Ragam F1 7.73 1.88 12.03 Ragam BCP1 19.61 24.09 31.40 Ragam BCP2 19.74 16.77 38.98 Ragam F2 26.03 26.45 40.19
Heritabilitas arti luas (h2bs) 0.65 0.62 0.68 Heritabilitas arti sempit (h2ns) 0.49 0.46 0.25
(h2ns / h2bs) x 100% 75.38 74.19 36.76
P1: tetua betina; P2: tetua jantan; F1: turunan pertama; BCP1: backcross ke tetua betina; BCP2: backcross ke tetua jantan; F2: turunan kedua.
Nilai heritabilitas dalam arti luas (h2bs) karakter panjang buah adalah tinggi dan nilai heritabilitas dalam arti sempit (h2ns) adalah sedang (Tabel 7.12). Nilai heritabilitas arti luas lebih besar. Hal ini menunjukkan bahwa panjang buah dikendalikan oleh faktor genetik. Nilai heritabilitas arti sempit untuk semua populasi termasuk sedang, akan tetapi proporsi ragam aditif terhadap ragam genetik total pada kombinasi IPBT64 x IPBT3 dan IPBT78 x IPBT3 masih cukup tinggi yaitu masing-masing 75.38 dan 74.19. Hal ini menunjukkan bahwa pengaruh aditif lebih besar dari pengaruh dominan, sehingga panjang buah dikendalikan oleh gen yang bekerja secara aditif pada kombinasi tersebut. Sedangkan pada kombinasi IPBT64 x IPBT73 proporsi ragam aditif terhadap ragam genetik total tergolong sedang sehingga ragam aditif dan dominan memiliki peran pada karakter panjang buah.