Asal dan Sejarah Keragaman Ternak
3 Tetua dan asal geografis dari ternak kita
Satu hal yang paling menarik dari wilayah yang saling mendukung antara bidang arkeologi dan genétika adalah dalam mendokumentasikan lokasi ternak domestik (Zeder et al., 2006), dimana arkeologi memandu penelitian genetik, dan ahli genetik memberikan dukungan teori arkeologi yang kontroversial atau mengungkapkan kemungkinan asal geografi baru bagi spesies ternak dan keragamannya. Secara lebih khusus, saat ini diketahui bahwa hampir semua spesies ternak utama merupakan hasil dari proses domestikasi ganda dalam area geografi berbeda. (Tabel 4 dan Gambar 3); dan menyebabkan kejadian awal domestikasi, introgresi genetik antara kerabat liar dan ternak domestikasinya.
Kotak 2
Karakterisasi molekuler – alat untuk memahami asal dan keragaman ternak
Perkembangan utama genetik molekuler saat ini menawarkan cara baru yang sangat dahsyat, dinyatakan sebagai marka molekuler, untuk mengkaji asal spesies ternak dan sebaran geografi dari keragamannya.
Polymorfisme protein adalah marka molekuler pertama yang digunakan pada ternak. Sejumlah studi, khusunya selama era tahun 1970-an,
mendokumentasikan karakterisasi dari sistem golongan darah dan allozyme. Bagaimanapun, tingkat polimorfisme protein darah seringkali rendah, yang menurunkan aplikasi umum penanda protein dalam studi keragaman.
Polimorfisme berdasarkan DNA saat ini menjadi marka pilihan untuk survei berdasarkan molekuler bagi keragaman genetik. Marka polimorfisme DNA yang secara penting menunjukkan pola-pola perbedaan hukum Mendelian dapat dipelajari pada hampir semua spesies ternak utama. Khususnya, melibatkan D-loop
dan cytochrome B mitochondrial DNA (mtDNA) sequences (maternal inheritance), Y chromosome- specific single nucleotide polymorphisms (SNPs) dan
microsatellites (paternal inheritance), dan autosomal microsatellites (bi-parental inheritance). Autosomal
microsatellites telah diisolasi dalam jumlah yang besar dari kebanyakan spesies ternak. FAO/ISAG (International Society of Animal Genetics) merekomendasikan daftar penanda autosomal microsatellite untuk mempelajari keragaman genetik dan sudah tersedia untuk umum (http://www.fao.org/dad-is).
Marka genetik yang berbeda memberikan informasi keragaman genetik. Lokus mikrosatelit autosomal umumnya digunakan untuk estimasi keragamana populasi, differensiasi populasi, menghitung jarak genetik, estimasi kekerabatan genetik, dan estimasi pencampuran genetik dari populasi. Runutan mtDNA menjadi marka pilihan untuk studi domestikasi, seperti pemisahan keturunan mtDNA dalam populasi ternak hanya akan terjadi melalui domestikasi dari betina liar, atau melalui penyatuan betina ke dalam bibit yang sudah
didomestikasi. Secara khusus runutan mtDNA digunakan untuk mengidentifikasi pendugaan tetua liar, jumlah garis induk dan asal geografinya. Akhirnya, studi diagnosa polimorfisme Y kromosom merupakan cara yang mudah dan cepat untuk mendeteksi dan mengkuantifikasi pencampuran yang termediasi oleh jantan. _________
Disini sebaiknya dicatat bahwasannya kejadian domestikasi tidak selalu terkait dengan kondisi budaya. Beberapa peristiwa domestikasi bebas bisa mewakili pergerakan dari sedikit individu terdomestikasi ke area baru, dengan penandaan genetik yang diperkenalkan oleh penemunya, yang selanjutnya digabungkan melalui pengambilan dari hewan liar lokal (Zeder et al., 2006). Alternatifnya, penanda kuno dari peristiwa domestikasi lokal bisa saja tersembunyi oleh kedatangan ternak dari pusat asal lainnya. Informasi osteometrik dari sisi arkeologi, dan studi DNA ternak purba merupakan alat penting untuk menjawab pertanyaan ini.
Domestikasi ternak diperkirakan telah terjadi pada setidaknya 12 area dari dunia (Gambar 3). Menariknya, tidak semua pusat domestikasi mempunyai hubungan dekat dengan tanah air dari spesies tanaman kita (lihat Gambar 2). Sementara pada beberapa kasus (seperti lokasi Fertile Crescent), pusat domestikasi baik pada tanaman dan ternak saling tumpang tindih, di tempat lain (seperti Benua Afrika) domestikasi
tanaman pangan dan ternak telah terjadi secara bebas. Ketika ketidakpastian masih mengelilingi keberadaan dari sebagian pusat domestikasi untuk sebagian spesies, area geografis berikut merupakan pusat asal ternak yang penting dan utama, terutama keragaman dari spesies ternak, seperti rangkaian Andean di Amerika Selatan (llama, alpaca, marmut); Amerika Tengah (kalkun, entok); timur laut Afrika (sapi, keledai); baratdaya Asia termasuk Fertile Crescent (sapi, domba, kambing, babi); daerah lembah Indus (sapi, kambing, ayam, kerbau sungai); Asia Tenggara (ayam, sapi Bali); Cina Timur ( babi, ayam, kerbau rawa); dataran tinggi Himalaya (yak); Asia utara (rusa). Tambahan, bagian selatan dari Peninsula Arab diperkirakan menjadi daerah asal dari unta, Unta Bactrian mungkin berasal dari area yang sekarang menjadi Republik Islam Irak, dan kuda dari padang rumput Eropa-Asia.
Sementara proses domestikasi terjadi di beberapa tempat, domestikasi juga terjadi pada waktu yang berbeda. Saat yang tepat persitiwa GAMBAR 3
Pusat dari domestikasi ternak-berdasarkan informasi pada arkeologi dan genetik molekuler
(1) kalkun (2) marmut, llama, alpaca (3) babi, kelinci (4) sapi, keledai (5) sapi, babi, kambing, domba, Unta Bacterian (6) sapi, kambing, ayamg, kerbau air (7) kuda (8) yak (9) babi, kerbau rawa, ayam (10) ayam, babi, sapi Bali (11) unta (12) rusa
domestikasi, bagaimanapun menjadi tantangan tersendiri. Hewan yang mengalami proses awal domestikasi tidak akan berbeda nyata tampilan morfologi dibanding tetua liarnya, dan waktu berdasar marka morfologi tanpa keraguan akan mengestimasi umur domsetikasi lebih awal. (Dobney and Larson, 2006). Proses penentuan molekuler, ketika terjadi perubahan morfologi secara bebas, secara tipikal ditandai oleh angka galat yang besar dan sering tergantung pada ketidakpastian pembacaan kalibrasi. Pendekatan yang melibatkan tehnik pengujian demografis sebagai identifikasi upaya awal pada manajemen ternak oleh manusia, dan proses molekuler dengan menggunakan informasi DNA kuno, menjadikan jalan baru dalam menentukan saat domestikasi (Zeder et al., 2006).
Informasi arkeologi dan genetik baru secara konstan memperbaiki pemahaman kita terhadap asal spesies ternak. Anjing adalah hewan pertama yang didomestikasi. Ini mungkin terjadi setidaknya 14.000 tahun lalu – hewan digunakan untuk perburuan dan sebagai anjing penjaga. Masih tidak jelas dimana awal domestikasi terjadi, tapi beberapa garis induk ditemukan pada anjing modern yang menuunjukkan introgresi ganda dari tetua liarnya, yaitu serigala abu-abu (Canis lupus). Anjing domestik nampaknya tidak didomestikasi secara bebas pada saat ini. Garis mitokondria yang sejauh ini teridentifikasi di Amerika ternyata berasal dari Eropa (Wayne et al.,2006).
Kambing telah didomestikasi 10.000 tahun yang lalu di Pegunungan Zagros dari Fertile Crescent (Zeder and Hesse, 2000). Bezoar (Capra aegragus) kemungkinan merupakan salah satu dari tetua liar ternak kambing domestik, tapi ada kemungkinan bahwa spesies lain seperti C. falconeri, berkontribusi terhadap pool genetik dari spesies domestik. Saat ini, lima garis utama mitokondria induk diidentifikasi pada kambing domestik (Luikart et al., 2001; Sultana et al., 2003; Joshi et al., 2004). Salah satu garis
ini mempunyai jumlah besar dab ada di seluruh dunia, sedangkan yang kedua berasal dari kontemporer. Keadaan ini mungkin
merefleksikan proses utama domestikasi kambing (Caprine). Pada wilayah Fertile Crescent, dimana informasi arkeologi menyarankan dua sampai tiga area domestikasi (Pegunungan Zagros, Pegunungan Taurus, Lembah Jordan). Garis-garis yang lain lebih terbatas penyebarannya, dan mungkin berhubungan dengan domestikasi tambahan atau introgresi di daerah lain termasuk di lembah Indus (Fernández et al., 2006).
Domba mungkin juga termasuk ternak yang pertama di domestikasi di wilayah Fertile Cresent, kira-kira 8000 - 9000 tahun yang lalu. Informasi arkeologi menyarankan dua area domestikasi domba Turki yang terpisah, yaitu bagian atas Lembah Efrat di Timur Turki dan Anatolia tengah (Peters et al., 1999). Tiga
spesies domba liar (Urial, Ovis vignel;Argali, O ammon; dan Eroasia mouflon; O mosinon/orientalis) telah diusulkan sebagai tetua
domba domestikasi (domba yang sudah didomestikasi) (Ryder, 1984) atau paling tidak sudah di introgresi dengan breed domba lokal, akan tetapi hasil penelitian genetik menunjukkan tidak ada kontribusi dari spesies Urial dan Argali (Hiendleder et al., 1998). Hal ini mendukung pendapat bahwa Mouflon Asia (O. Orientalis),
yang dijumpai di daerah luas membentang dari Turki sampai paling tidak sejauh Republik Islam Iran, adalah satu-satunya keturunan dari domba domestikasi. Mouflon Eropa sekarang ini dianggap sebagai tetua dari domba feral. Empat garis DNA mitokondria induk telah dicatat dari domba domestikasi (Hiendleder et al., 1998;
Pedrosa et al., 2005; Tapio et al., 2006), salah
satu atau dua dari padanya berhubungan dengan kejadian domestikasi yang jelas, dan yang lainnya berhubungan dengan introgresi liar berikutnya. Saat ini, tidak ada hubungan jelas yang dapat diuraikan antara garis DNA mitokondria ini dan variasi fenotipe domba (seperti domba ekor gemuk, domba ekor tipis atau domba yang gemuk bagian belakang).
Tetua babi domestikasi adalah babi liar (Sus scrofa). Penemuan binatang purbakala menunjukkan bahwa babi didomestikasi sekitar
9000 tahun yang lalu di sekitar Timur Tengah. Materi dari beberapa tempat di timur Anatolia menunjukkan adanya perubahan secara bertahap dari morfologi babi dan profil demografi yang meliputi beberapa ribu tahun, memberikan bukti proses domestikasi dan konsekuensi morfologinya. Bukti arkeologi dan genetik menunjukkan pusat domestikasi utama yang kedua adalah di Timur Asia (China) (Guiffra et al., 2000). Sedikitnya 16 subspesies berbeda
dari babi liar sudah dideskripsikan di Eroasia dan Afrika Utara. Mungkin tidak mengherankan, bahwa survei keragaman DNA mitokondria antara babi domestikasi di Eroasia dan babi liar menunjukkan suatu gambaran komplek dari domestikasi babi, dengan sedikitnya lima atau enam pusat-pusat berbeda sepanjang kisaran geografi spesies liar (Larson et al., 2005).
Domestikasi sapi secara khusus telah didokumentasikan secara baik, dengan pembuktian jelas dari tiga awal kejadian domestikasi adalah tiga Aurochs (Bos primigenius) subspesies. Bos primigenius primigenius, yang didomestikasi di wilayah Fertile Cresent sekitar 8000 tahun yang lalu, dan
B. p. opisthonomous, mungkin di domestikasi paling awal 9000 tahun lalu di bagian Timur Laut daratan Afrika (Wendorf and Schild, 1994). Sapi- sapi tersebut adalah tetua dari Humpless (sapi tidak berpunuk) dari sapi B. taurus di sekitar
Timur Tengah dan Afrika. Sapi Zebu yang berpunuk (Bos indicus), diyakini didomestikasi lebih belakangan, sekitar 7000 - 8000 tahun yang lalu, di daerah Lembah Indus Zaman modern Pakistan (Loftus et al.,1994; Bradley et al., 1996; Bradley and Magee, 2006). Saat ini,
empat pusat domestikasi diperkirakan berada di Asia Timur (Mannen et al., 2004), tetapi tidak jelas apakah ini terjadi secara bebas atau mewakili introgresiaurochs lokal pada sapi yang berasal dari Timur Tengah dan sekitarnya.
Tetua dari kerbau air domestikasi (Bubalus bubalus) secara tidak meragukan adalah kerbau
liar di Asia. Ditemukan dua tipe utama kerbau, yaitu kerbau rawa dan kerbau sungai atas dasar perbedaan fenotipe, karyotipe dan hasil kerja
mitokondria DNA (Tanaka et al., 1996); kerbau
sungai diketemukan di subkontinen India, Timur Tengah dan sekitarnya, dan Eropa Timur; sedangkan kerbau lumpur diketemukan di China dan negara-negara di Asia tenggara. Kedua tipe kerbau ini merupakan hasil hibridisasi di bagian timur laut India. Kerbau tersebut mungkin didomestikasi terpisah, dengan kemungkinan pusat domestikasi kerbau sungai terjadi di Lembah Indus dan atau Lembah Efrat dan Lembah Tigris pada 5000 tahun yang lalu; sedangkan kerbau lumpur didomestikasi di China sekitar 4000 tahun yang lalu bersamaan dengan munculnya budidaya padi.
Masih terjadi perdebatan kapan dan dimana kuda didomestikasi (Equus caballus). Tetua dari
kuda domestikasi sudah punah. Dua spesies yang diduga sebagai tetua kuda liar adalah Tarpan (E. Ferus) dan kuda Przewalski (E. Przewalski). Kuda Przewalski meskipun memiliki
kekerabatan sangat dekat dengan tetua liar, spesies domestikasi mungkin bukan merupakan keturunannya langsung (Olsen et al., 2006; Vilà et al., 2006). Sangat sukar untuk mengakses apakah arkeologi kuda yang ada merupakan kuda domestikasi atau liar. Pembuktian secara mendasar dari Kazakhtan utara (budaya Botai) mendukung pandangan bahwa kuda didomestikasi di daerah sini selama Zaman perunggu sekitar 3700 - 3100 Sebelum Masehi (Olsen, 2006). Studi molekular terkini menunjukkan bahwa keragaman kuda dari sudut induk (maternal) kemungkinan berasal dari beberapa populasi pada daerah geografi berbeda. Namun data tersebut belum dapat
disimpulkan seperti apakah merupakan domestikasi tunggal diikuti introgresi, atau
peristiwa domestikasi bebas secara ganda (Vilà
et al., 2001; Jansen et al., 2002).
Sebaliknya di pihak lain, domestikasi keledai (Equus asinus) kelihatannya melalui proses yang
lebih sederhana. Studi pada mitokondria DNA mengkonfirmasi keledai domestikasi berasal dari Afrika, dan menyanggah kemungkin keturunan dari kuda poni liar asia (Beja-Pereira et al., 2004). Dua garis mitokondria menyarankan dua
peristiwa domestikasi. Satu garis berkaitan erat dengan keledai Nubian liar (E. Asinus africanus)
yang sekarang masih ditemui hidup liar di Timur laut Sudan, dekat laut merah. Garis lainnya menunjukkan sebagian kesamaan dengan keledai liar Somali (E. Asinus somaliensis). Oleh karena itu, ia juga bisa asli Afrika, walaupun domestikasi memungkinkan terjadi di area yang bertetangga di Semenanjung Arab atau wilayah Fertile Crescent. Bukti arkeologi dari Mesir mendukung pusat domestikasi keledai di Afrika, dan mengusulkan peristiwa domestikasi sekitar 6000 - 6500 tahun lalu (Clutton-Brock, 1999).
Domestikasi Yak (Poephagus grunniens) hanya ada di daerah Asia Tengah dan beradaptasi dengan baik terhadap lingkungan dingin dan dataran tinggi. Yak yang digembalakan tersebar luas di dataran tinggi Asia Tengah, dan pengenalan Yak yang digembalakan merupakan hal yang penting bagi keberadaannya secara berkelanjutan pada wilayah lebih tinggi di dataran Himalaya. Ini bisa dikaitkan dengan berkembangnya populasi masyarakat Tibet-Burma di daerah ini. Saat ini, sebagian Yak liar (P. mutus) masih ditemukan di dataran tinggi Qianghai-Tibet, tapi mereka mungkin telah terintrogresi secara intensif dengan Yak domestikasi feral. Tiga garis DNA mitokondria telah diidentifikasi. Bagaimanapun, distribusi geografis yang sama keragaman mitokondria DNA menunjukkan satu peristiwa domestikasi tunggal pada wilayah timur dataran tinggi Qianghai-Tibet (Qi, 2004; Guo et al., 2006). Penemuan molekuler juga menunjukkan bahwa penyebaran Yak domestik mengikuti dua garis migrasi terpisah dari pusat domestikasi mereka: Yak mencapai "Pamir Knot" dengan mengikuti sebuah garis menuju barat melalui Pegunungan Himalaya dan Kunlun; dan mencapai Mongolia Selatan, apa yang dinyatakan sebagai federasi Rusia, mengikuti garis menuju utara melalui Mongolian South Gobi dan Pegunungan Gobi Altai (Qi et al., in press).
Seperti halnya pada domestikasi Yak, domestikasi rusa (Rangifer tarandus)
memungkinkan masyarakat penggembala mendiami habitat yang pada dasarnya tidak sesuai untuk pemeliharaan ternak. Sangat sedikit diketahui tentang domestikasi rusa. Rusa liar mungkin merupakan spesies mamalia besar terakhir yang didomestikasi. Peristiwa arkeologi tertua dari domestikasi rusa ditemukan di pegunungan Altai, Siberia, dan sudah ditempati sekitar 2500 tahun yang lalu, hal ini menunjukkan bahwa rusa sudah didomestikasi pada waktu tersebut (Skjenneberg, 1984). Tidak terdapat informasi yang bisa dipercaya bagaimana domestikasi rusa mencapai Eropa. Ini mungkin berkembang terpisah di Scandinavia, atau mungkin diadopsi oleh orang Saami melalui hubungan dengan masyarakat pastoral Eroasia utara. Peternakan rusa dipercaya dikembangkan oleh orang Saami sekitar setelah 1600 setelah masehi. Rusa liar dikenal sebagai caribou di Amerika Utara; yang dipercaya tidak pernah didomestikasi di benua ini (Clutton-Brock, 1999).
Domestikasi unta Bactrian (Camelus bactrianus) mungkin terjadi di wilayah yang sekarang bernama Republik Islam Iran/Turkmenistan, atau lebih jauh ke timur, di selatan Kazakhstan, barat laut Mongolia atau selatan China (Bulliet, 1975; Peters and von den Driesch, 1997). Peristiwa domestikasi paling awal dari unta Bactrian di daerah Sahri - Sokta di bagian tengah Republik Islam Iran, dimana diketemukan tulang unta, kotoran dan tenunan yang terjadi sekitar 2600 sebelum masehi (Compagnoni dan Tosi, 1978).
Studi genetik saat ini menunjukkan populasi unta liar (C. ferus) dari padang gurun Gobi, yang
sudah berhasil dihibridisasi dengan spesies domestik, mungkin tidak secara langsung merupakan tetua induk dari unta domestik atau feral (Jianlin, et al., 1999). Tetua liar unta pacuan
berpunuk satu /dromedary (C. dromedarius) saat ini sudah punah. Domestikasi spesies tersebut dipercaya sudah dimulai sekitar 5000 tahun lalu ini bagian tenggara Semenanjung Arab.
Asal usul jenis unta Amerika Selatan saat ini sudah diketahui, yaitu guanaco(Lama guanicoe)
dan vicuna (Vicugna vicugna) yang merupakan tetua dari Ilama yang didomestikasi (Lama glama) dan Alpaca (Vicugna pacos) (Kadwell et al., 2001). Berdasarkan Peristiwa Arkeologi, Andes Tengah di Peru merupakan asal usul Alpaca, pada 6000 - 7000 tahun yang lalu. Ilama kemungkinan didomestikasi pada periode yang sama di Andes di sekitar Danau Titicaca. Introgresi skala besar antara dua domestikasi spesies tersebut telah terungkap (Wheeler et al., 2006), suatu proses hybridisasi yang berlangsung mungkin dimulai dengan penaklukan Spanyol yang menghancurkan struktur perkawinan tradisional dan manajemen dari dua spesies tersebut.
Tetua sapi Bali adalah Banteng (Bos javanicus) dimana tiga subspesies sudah diketahui terancam punah. Domestikasi spesies ini pada kenyataannya tidak terjadi di pulau Bali, dimana disitu tidak ada bukti kejadian adanya tetua liarnya. Spesies ini mungkin didomestikasi di Jawa dan atau di semenanjung Indo-china. Introgresi B. taurus dan B. indicus ditemukan pada sapi Bali dan latar belakang genetika sapi Bali sudah disimpulkan pada beberapa breed sapi di Asia Tenggara, hal ini menunjukkan bahwa suatu ketika domestikasi satu spesies mempunyai penyebaran yang lebih luas dibanding keadaan sekarang (Felius, 1995).
Tetua dari mithun (B. frontalis) adalah galur (B. gaurus). Seperti kejadian pada sapi Bali, pusat domestikasi spesies ini tidak diketahui. Penggalian arkeologi di bagian timur laut Thailand (Non Nok Tha) menyatakan bahwa dua spesies ini mungkin telah didomestikasi paling tidak 7000 tahun lalu (Higham (1975) dalam Ferlius, 1995).
Domestikasi ayam (Gallus domestikus) adalah turunan dari ayam hutan merah liar (Gallus gallus), dengan lima kemungkinan progeni subspesiesnya. Disamping studi molekular sebelumnya menyatakan bahwa asal domestikasi tunggal di Asia Tenggara (Thailand) (Fumihito et al., 1994; 1996), minimal ada enam garis genetik induk telah diidentikasi (Liu et al., 2006), hal ini menunjukkan lebih dari satu pusat
domestikasi. Informasi arkeologi menunjukkan pusat dari domestikasi ayam berada di sekitar Lembah Indus 5000 tahun yang lalu, dan di wilayah lain Cina Timur setidaknya mungkin 7500 - 8000 tahun lalu (West dan Zhou, 1988).